大型草食動物

大型草食動物（ギリシャ語 μέγας megas「大きい」、ラテン語herbivora「草食動物」^[1]）は、体重が1,000 kg（2,200ポンド）を超えることもある大型の草食動物である。パリアサウルスのようなこのようなサイズに達した最古の草食動物は、ペルム紀に出現した。中生代のほとんどの期間、白亜紀-古第三紀の絶滅イベントで絶滅するまで、大型草食動物のニッチは主に恐竜によって支配されていた。この期間の後、小型哺乳類種は古第三紀に大型草食動物に進化した。後期更新世の大型動物相の絶滅の一環として、大型草食動物種の80％が絶滅し、大型草食動物はヨーロッパ、オーストラリア、アメリカ大陸で完全に絶滅した。現代の大型草食動物には、ゾウ、サイ、カバ、キリンなどが含まれます。アフリカとアジアには、9 種の陸生大型草食動物が現存しています。アフリカゾウは、現存する最大の種です。

現存する大型草食動物は、その環境においてキーストーン種である。彼らは景観を枯らし、他の果食動物よりも多くの種子を撒き散らす。現存する大型草食動物は、ほとんどの大型哺乳類と同様に、 K選択種であり、その大きな体格、捕食に対する相対的な耐性、植物種への影響、および食物耐性を特徴とする。

大型草食動物は、完全に成長すると体重が1トンを超える大型草食動物です。^[2]海洋草食動物と陸生草食動物の両方が含まれ、^[1]陸生大型動物の中では最大の種類（>45 kg）に分類されます。 ^[3]

大型草食動物はペルム紀前期（3億年前）に初めて進化した。[ 4 ^]最古の大型草食動物は単弓類であったが、ペルム紀-三畳紀の絶滅イベント後にはやや希少となった。^{[5] [6]}分類群は主にディキノドン類、^[7]およびパレイアサウルス類で構成されていた。^[8]絶滅の正確な原因は不明である。絶滅の主な原因は、シベリア・トラップを形成した洪水玄武岩火山の噴火であると考えられている。 ^{[9]噴火により}二酸化硫黄と二酸化炭素が放出され、その結果ユーキニアが発生し、^[10]地球温度が上昇し、^[11]海洋が酸性化した 。[ ^12]

リソウィキアは三畳紀後期に生息し絶滅した最後のディキノドン類である。 ^[5]三畳紀-ジュラ紀の絶滅はなかったとする科学者もいるが、絶滅はもっと以前に起こったと主張する科学者もいる。それでも、洪水玄武岩が三畳紀末期の絶滅の主な原因であると考えられている。 ^{[13] [14]}

その後、分類構造は竜脚形類に切り替わった。他の分類群には、ステゴサウルス類とアンキロサウルス類が含まれる。^{[15]分類学上の変化は、優勢な植生の分岐と}絶滅とほぼ同時に起こった。新しい分類群は競争的排除（つまり、優勢になり別の分類群を排除すること）を引き起こしたか、絶滅したグループの生態学的ニッチを採用した可能性がある。 ^{[4] [16]}

三畳紀から白亜紀にかけて、竜脚類などの多様な大型草食恐竜の集団^[17]が異なる生態学的地位を占めていた。歯列に基づくと、アンキロサウルスは主に多肉植物を食べていた可能性があるのに対し、ノドサウルスは主に草食動物だった。角竜類は顎が粉砕効果を発揮するように設計されていたため、ごつごつした植物を食べていたと考えられている。ハドロサウルスの歯列に関する研究では、主に果物を食べていたと結論付けられている。^[18]

白亜紀-古第三紀の大量絶滅の後、大型草食恐竜は地球上から絶滅した。その大きな要因として、ユカタン半島での地球外衝突が考えられている。^[19]約2500万年の間、地球には体重1トンを超える大型陸生草食動物は存在しなかった。この時期の後、4000万年前頃には小型哺乳類種がすべての大陸で大型草食動物に進化した。^[2]これらの動物で最大のものは、パラケラテリウム科と長鼻類だった。^{[20]その他の分類群には}ブロントテリウム科が含まれていた。^[21]ジュゴン科、プロトシレニダエ科、プロラストミダエ科などの水生大型草食動物である海牛類は始新世に存在していた。^{[22]大型草食動物は}人類が到来する前の新生代と更新世のあらゆる主要な陸地に生息していた。^[4]

後期更新世までに約50種の異なる種が存在した。^[3]

史上最大の有袋類であるディプロトドンは、後期更新世までにオーストラリア大陸全体に生息していた^{。 [23]}他の地域では、グリプトドンのような大型草食動物が草食で、切歯や犬歯はないが、硬い植物をすりつぶすことができたであろう頬歯を持っていた。それらは南アメリカと北アメリカの生息地に生息していた。 ^[24]地上性ナマケモノは草食で、一部はブラウザ、 ^[25]他は草食、 ^[26]一部は両者の中間の混合食者であった。 ^{[27]化石標本は主に南アメリカと北アメリカで発見され、1つの標本ははるか北の}アラスカでも発見されている。 ^[28]マンモスは現代のゾウのように 上歯臼歯を持っていた。これらの特徴により、マンモスは草や木が豊富にあり、広大な生活を送ることができた。 ^[29]現在、50種のうち9種が生き残っています。アメリカ大陸では大型草食動物の減少が最もひどく、27種すべてが絶滅しました。 ^[3]

第四紀絶滅イベントは、大型動物（特に哺乳類）の多くの種が絶滅したイベントです。このイベントにより、地球上のほとんどの大陸で大型草食動物が姿を消しました。^[30]気候変動と人間の到来が絶滅の原因であると考えられています。^[31]人間が大型草食動物を絶滅に追い込み、それがそれらの動物を捕食していた肉食動物と腐肉食動物の絶滅につながったと考えられています。^{[32] [33] [34]科学者は、ますます極端になる気候（より暑い夏とより寒い冬）（「}大陸性」と呼ばれる）またはそれに関連する降雨量の変化が絶滅の原因であると提案しています。^[35]

大型草食動物はアフリカとアジアに9種現存する。^{[36] [37]}これらにはゾウ、サイ、カバ、キリンが含まれる。^{[36] [38] : 1  [39]ゾウは長鼻目}（ちょうびょうめい）に属し、この目は暁新世後期から存在している。^{[40]カバは}クジラ類に最も近い現生種で、クジラとカバの共通祖先が偶蹄類から分岐した直後に、クジラ類とカバの系統は分かれた。^{[41] [42]キリン科は}アンティロカプリダエ科の姉妹分類群で、2019年のゲノム研究によると、2000万年以上前に分岐したと推定されている。^{[43]サイは、}始新世後期にまで遡る化石を持つ動物であるヒラキュウスから起源を持つ可能性がある。^{[38] : 17}

大型草食動物やその他の大型草食動物は、自然分布域全体で減少しており、生態系内の動物種に影響を与えています。これは主に、自然環境の破壊、農業、乱獲、生息地への人間による侵入に起因しています。^{[44] [45]}繁殖率が遅く、大型種を狙う傾向があるため、乱獲が大型草食動物にとって最大の脅威となっています。時間が経つにつれて、状況は悪化する一方だと考えられています。^[44]

現生種は次のような適応を示している：食物耐性があり、植生に強い影響を与え、子牛を除いて捕食者からの脅威はほとんどない。^{[46] [47] [48]}

ゾウとインドサイは、草を食む習性と草を食む習性の両方を示す。カバとシロサイは草を食む草食を好み、キリンと他の3種のサイは草を食む草食を最も頻繁に選択する。^[49]哺乳類の大型草食動物は主にイネ科植物を食べる。彼らは植物の葉と茎、そしてその果実を好んで食べる。また、前腸と後腸の両方で発酵を示し、サイ、カバ、ゾウは前者を示し、キリンは後者を示す。^{[38] : 16}彼らの代謝率は鈍く、その結果、消化が遅くなる。この長い消化期間中に、高繊維質の植物質は分解される。^[39]

大型草食動物はその体の大きさから、景観を枯らしてしまうことがあるため、環境のキーストーン種とみなされている。 ^[50]大型草食動物は植物種の構成に影響を与え、無機物と有機物の移動と交換を物質生産に戻す。彼らは摂食行動を通じて地域を切り開くことができ、時間の経過とともに侵入外来植物を含む植生を一掃する。大型草食動物が撒く種子の数は、他の果食動物よりも多い。^{[4] [51]}さらに、シロサイなどの大型草食草食動物は、短草に大きな影響を与える。ある研究では、シロサイの排除後に短草がよりまれになり、その地域の小型草食動物に影響を与えた。^[49]

2018年の研究では、大型草食動物は「恐怖の風景」の影響を受けないと結論付けられました。「恐怖の風景」とは、獲物が特定のホットスポット捕食地域を避け、それによって捕食者が恐れる栄養カスケードを変化させる風景です。彼らの糞は閉鎖された密集した地域で最も目立ち、この「恐怖の風景」の危険な地域に資源を分配していることを示していました。^[52]

大型草食動物の種の多くは大きすぎて力も強いため、ほとんどの捕食動物が殺すことはできない。 ^[39]しかし、子牛はいくつかの捕食動物の標的となる。^{[38] : 158}大型草食動物の中で最も捕食されるのはキリンで、場所によってはライオンが成体のキリンを狩ることが珍しくない。子牛は特に脆弱で、キリンの子牛の4分の1から半分は成体にならない。^{[53] [54]}チョベ国立公園では、ライオンが若いゾウや亜成体のゾウを狩る様子が記録されている。^[55] トラも若いゾウの捕食動物として知られている。^{[56]カバの子牛は、ライオン、}ブチハイエナ、ナイルワニの獲物となることがある。^[57]

キリンは逃げたり非攻撃的な行動をとったりするが、シロサイは捕食動物の存在に反応しないことが多い。一方、クロサイ、インドサイ、ゾウ、カバは捕食動物に対して強く反応する。^{[38] : 124–131}

ゾウは最も体重が大きく、2.5～6.0トンの体重がある。インドサイ、シロサイ、カバの体重は通常1.4～2.3トンである。ジャワサイとクロサイの平均体重は1～1.3トンである。キリンは最も体重が小さく、一般的に体重は0.8～1.2トンである。^{[38] : 14  [58]}

現存する大型草食動物はK選択種であり、平均寿命が長く、個体数の増加が遅く、子孫が大きく、妊娠期間が長く、死亡率が低い。彼らは生存の可能性を高めるためにゆっくりとした繁殖を選択し、その結果寿命が延びている。^{[59] [60]}体が大きいため捕食者から身を守ることができるが、同時に食料源が限られているため繁殖の度合いも低下する。^{[61] [62]}この個体数の増加が遅い（例えばゾウは6～7%の割合で成長）ことから、捕食圧が大きすぎると個体数が大幅に減少する可能性があることが分かる。^{[38] : 293}安定した環境では、限られた資源をめぐる競争に勝つ能力としてK選択が優勢であり、K選択生物の個体数は通常非常に一定しており、環境が耐えられる最大数に近い。^{[61] [38] : 200}

メスが発情期に入ると、オスは交尾相手としてメスを誘い出そうとする。こうした繁殖の機会は、オスの階層構造に影響される可能性がある。キリンやゾウは交尾期間が比較的短いが、サイやカバは交尾期間が長い。メスの妊娠期間は8～22か月と長い。出産間隔は種によって異なるが、全体的には1.3～4.5年である。^{[38] : 116～124}

メスは通常、一頭の子牛を産み、その子牛は餌と保護をメスに大きく依存する。子牛は成長するにつれ、乳を飲みながら乳離れを始める。幼体になると自力で身を守ることができるようになるが、それはある程度までである。メスは通常、子牛を追いかけて離れる。それにもかかわらず、メスは乳離れ後も子牛と関わり続けることがある。^{[38] : 133}

カバやサイは40歳まで生きることができ、ゾウは60歳以上生きることができます。^[54]キリンの寿命は約25年です。^{[38] : 158}

成体の大型草食動物の約2～5%が毎年死亡しています。雄は雌よりも争いで負った傷が原因で死亡する可能性が高いです。干ばつの時期には個体数が大幅に減少することがあり、そのような時期に最も影響を受けるのは子牛です。^{[38] : 158}

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