アメーバ

アメーバ（/ ə ˈ m iː b ə / ; まれにamebaまたはamœbaと綴られる;複数形：amoebas（まれにamebas）またはamoebae（amebae）/ ə ˈ m iː b i /）^[1]は、しばしばアメーバ様体とも呼ばれ、主に仮足を伸ばしたり引っ込めたりすることで形を変える能力を持つ細胞または単細胞生物の一種である。^{[2]アメーバは単一の}分類群を形成しておらず、真核生物のすべての主要な系統に見られる。アメーバ様細胞は原生動物だけでなく、菌類、藻類、動物にも存在する。^{[3] [4] [5] [6] [7]}

微生物学者は、アメーバのような動きをする生物に対して、「アメーバ」と「アメーバ」という用語を同じ意味で使うことが多い。^{[8] [9]}

古い分類体系では、ほとんどのアメーバは、仮足を持つか原形質流動によって移動する単細胞生物のグループであるサルコディナ綱または亜門に分類されていました。しかし、分子系統学的研究により、サルコディナは共通の祖先を持つ単系統群ではないことが示されました。その結果、アメーバ様生物はもはや1つのグループに分類されません。^[10]

最もよく知られているアメーバ状原生生物はカオス・カロリネンセとアメーバ・プロテウスで、どちらも教室や研究室で広く培養され研究されてきました。^{[11] [12]}その他のよく知られている種には、いわゆる「脳食いアメーバ」のネグレリア・フォーレリ、アメーバ赤痢を引き起こす腸内寄生虫の赤痢アメーバ、多細胞の「社会性アメーバ」または粘菌のキイロ粘菌ディクチオステリウム・ディスコイデウムなどがあります。

アメーバには細胞壁がないため、自由に移動できる。アメーバは仮足を使って移動し、餌を食べる。仮足は、細胞を囲む細胞膜を押し出すアクチンミクロフィラメントの協調作用によって形成される細胞質の膨らみである。 ^[13]仮足の外観と内部構造は、アメーバのグループを区別するために使用される。アメーバ属などのアメーバ類は、通常、球根状の仮足を持ち、端は丸く、断面はほぼ管状である。ユーグリファやグロミアなどのケルコゾアアメーバは、細くて糸状の仮足を持つ。有孔虫は、互いに融合して網状構造を形成する細い枝分かれした仮足を放出する。放散虫類や太陽虫類などの一部のグループは、内部から微小管の束によって支えられた、硬くて針状の放射状の軸足（放線足）を持っています。^{[3] [14]}

自由生活性アメーバは、「有殻」（硬い殻に包まれている）または「裸」（ギムナメーバとも呼ばれ、硬い殻がない）である。有殻アメーバの殻は、カルシウム、シリカ、キチン、または小さな砂粒や珪藻の殻のような発見された物質の凝集物など、さまざまな物質で構成されている可能性がある。^[15]

浸透圧を調節するため、淡水アメーバの多くは収縮液胞を持ち、細胞から余分な水を排出する。^[16]この細胞小器官が必要なのは、淡水にはアメーバ自身の内部液（細胞質）よりも溶質（塩分など）の濃度が低いためである。周囲の水は細胞の内容物に比べて低張性であるため、水は浸透圧によってアメーバの細胞膜を通過する。収縮液胞がなければ、細胞は余分な水で満たされ、最終的には破裂する。海洋アメーバは通常、収縮液胞を持たない。これは、細胞内の溶質の濃度が周囲の水の張性とバランスが取れているためである。^[17]

アメーバの食物源は様々です。捕食性のアメーバは細菌や他の原生生物を食べて生きています。腐食性のアメーバは死んだ有機物を食べます。

アメーバは典型的には貪食によって食物を摂取し、偽足を伸ばして生きた獲物や清掃した物質の粒子を取り囲んで飲み込む。アメーバ様細胞には口や細胞口がなく、貪食が通常起こる細胞上の固定された場所はない。^[18]

アメーバの中には、細胞膜内に形成された小胞を通して溶解した栄養素を吸収するピノサイトーシスによって摂食するものもあります。 ^[19]

アメーバ細胞と種の大きさは極めて多様である。海洋アメーバであるMassisteria voersiの直径はわずか2.3～3マイクロメートルであり^[20] 、多くの細菌の大きさの範囲内である^[21] 。その反対に、深海に生息するクセノフィオフォアの殻は直径20cmに達することもある^{[22] 。}池の水、溝、湖などでよく見られる自由生活性の淡水アメーバのほとんどは顕微鏡でしか見えないが、いわゆる「巨大アメーバ」であるPelomyxa palustrisやChaos carolinenseなどの一部の種は肉眼で確認できるほどの大きさになることがある。

最近の証拠は、いくつかのアメーボゾア系統が減数分裂を起こすことを示しています。

有性真核生物の減数分裂に用いられる遺伝子の相同遺伝子が、最近、アカンサメーバゲノムで同定された。これらの遺伝子には、 Spo11、Mre11、Rad50、Rad51、Rad52、Mnd1、Dmc1、Msh 、およびMlhが含まれる。^[31]この発見は、「アカンサメーバ」が何らかの形の減数分裂が可能であり、有性生殖を行うことができる可能性があることを示唆している。

減数分裂特異的リコンビナーゼDmc1は、効率的な減数分裂相同組換えに必要であり、Dmc1は赤痢アメーバで発現している。^[32]赤痢アメーバから精製されたDmc1はシナプス前フィラメントを形成し、少なくとも数千塩基対にわたるATP依存性相同DNA対合およびDNA鎖交換を触媒する。^[32] DNA対合および鎖交換反応は、真核生物の減数分裂特異的組換え補助因子（ヘテロ二量体）Hop2-Mnd1によって促進される。^[32]これらのプロセスは減数分裂組換えの中心であり、赤痢アメーバが減数分裂を起こすことを示唆している。^[32]

Entamoeba invadensの研究では、四倍体 単核 栄養体から四核嚢子への変換中に相同組換えが促進されることがわかった。 ^[33]減数分裂組換えの主要ステップに関連する機能を持つ遺伝子の発現も嚢子形成中に増加する。^[33] E. invadensでのこれらの発見は、 E. histolyticaの研究から得られた証拠と相まって、Entamoebaに減数分裂が存在することを示している。

アメーボゾア上群に属するディクチオステリウム・ディスコイデウムは、食物が不足しているときに、交尾や減数分裂を含む有性生殖を行うことができる。 ^{[34] [35]}

アメーボゾアは真核生物の系統樹から早くから分岐していたため、これらの結果は減数分裂が真核生物の進化の初期に存在していたことを示唆している。さらに、これらの発見は、アメーボアの系統の大部分が古代に有性生殖であったという Lahrら^{[36]の提案と一致している。}

一部のアメーバは他の生物に病原的に感染し、病気を引き起こすことがある：^{[37] [38] [39] [40]}

• 赤痢アメーバは、赤痢アメーバ症、またはアメーバ赤痢の原因です
• ネグレリア・フォーレリ（「脳食いアメーバ」）は淡水原産種で、鼻から体内に入ると人間にとって致命的となる可能性がある。
• アカンサメーバは人間にアメーバ性角膜炎や脳炎を引き起こす可能性があります
• Balamuthia mandrillaris は、（多くの場合致命的な）肉芽腫性アメーバ性髄膜脳炎の原因となります。

アメーバはペストに関係する細菌を採取し、増殖させることが分かっている。^[41]アメーバは同様に、人間に病原性のある微生物の宿主となり、そのような微生物の拡散を助ける。細菌性病原体（例えば、レジ​​オネラ）は、アメーバに食べられると食物の吸収を妨げる可能性がある。^[42] 現在、他の生物を宿主とするアメーバとして最も一般的に利用され、最もよく研​​究されているのは、アカンサメーバ・カステラーニとディクチオステリウム・ディスコイデウムである。^[43] 単細胞生物の防御を克服できる微生物は、宿主によって外部の悪性環境から保護された状態で、単細胞生物の内部に隠れて増殖することができる。

アメーバ状生物に関する最古の記録は、1755年にアウグスト・ヨハン・レーゼル・フォン・ローゼンホフによってなされた。彼はこの発見を「デア・クライネ・プロテウス」（「小さなプロテウス」）と名付けた。^{[44]レーゼルのイラストには、現在}アメーバ・プロテウスとして知られている一般的な種に似た、正体不明の淡水アメーバが描かれている。^[45]「プロテウス・アニマルキュール」という用語は、18世紀から19世紀にかけて、大型の自由生活性アメーバの非公式な名前として使われ続けた。^[46]

1822年、フランスの博物学者ボリー・ド・サン＝ヴァンサンによってアミバ属（ギリシャ語のἀμοιβή amoibe 、「変化」を意味する）が設立された。^{[47] [48]}ボリーの同時代人であるCG・エーレンバーグは、自身の微生物の分類にこの属を採用したが、綴りをアメーバに変更した。^[49]

1841年、フェリックス・デュジャルダンは、原生動物の細胞体を満たす「濃厚で粘着性のある均質な物質」を表すために「サルコデ」（ギリシャ語のσάρξ sarx「肉」とεἶδος eidos 「形」に由来）という造語を作った。 ^{[50] : 26}この用語はもともとあらゆる原生動物の原形質を指していたが、すぐにアメーバ細胞のゼラチン質の内容物を指す限定的な意味で使われるようになった。^[10] 30年後、オーストリアの動物学者ルートヴィヒ・カール・シュマルダは「サルコデ」を、主に「サルコデ」で構成された体を持つ「不安定で変化しやすい」生物からなる門レベルのグループである肉質綱の概念的基礎とした。^{[51] : 156}その後の研究者、特に影響力のある分類学者オットー・ビュチュリらは、このグループを修正してサルコディナ綱を創設した。^{[52] : 1}この分類群は20世紀の大半を通じて広く使われ続けた。^[53]

便宜上、すべてのアメーバは肉食動物門に分類され、擬足の形状と構造に基づいて形態学的カテゴリーに分けられることが多い。規則的な微小管配列で支えられた擬足を持つアメーバ（淡水の太陽虫や海洋の放散虫など）は放線足類に分類され、支えのない擬足を持つものは根足類に分類された。^[54]根足類は擬足の形態に応じて、葉状、糸状、変形体、網状に分類された。1980年代には、分類学者は形態の比較のみに基づいて以下の分類に達した。^{[55] [53]}

• Sarcodina Schmarda 1871 : すべてアメーバ。^{[55] ：40}

• 根足動物 フォン・ シーボルト 1845 : 軸足がなく、仮足で移動する不定形のアメーバ。^{[55] : 41  [53] : 202}

• ヘテロロボセア Page & Blanton 1985 : 噴出性仮足を持つアメーバ。葉状アメーバに似ているが、動きが異なり、通常は鞭毛を持つ。伝統的に、集合して子実体を形成するもの（アクラシダ）と、集合して子実体を形成しないもの（シゾピレニダ）に分けられていた。^{[53] : 203–204}

• Lobosea Carpenter 1861 : 葉状仮足を持つアメーバ。この側系統群は現在、アメーボゾア門の大部分、特に管状綱、円板綱、およびカットーゼア綱によって代表されている。

• Gymnamoebia Haeckel 1862 : 葉状の裸のアメーバ。この多系統群には、 Euamoebida、Leptomyxida、Acanthopodida、Echinamoebida、Entamoebidaなどの、大きく鈍い仮足を持つ典型的な不定形アメーバが含まれていました。

• Testacealobosia de Saedeleer 1934 : 葉状有殻アメーバ。この多系統群には、有殻または他の複雑な被覆で囲まれたアメーバ類の 3 つの無関係な系統、Arcellinida、Himatismenida、およびTrichosidaが含まれていました。

• Caryoblastea Margulis 1974 : 表面にまばらで運動しない鞭毛を持つアメーバ。このグループには、現在ではアメーボゾアのグループであるアーキオバエに属するペロビオンティダ目（[53] : 207）のみが含まれており、一部の裸^{アメーバも}含まれる。^[56]

• Eumycetozoea Zopf 1885 : 子実体を形成する糸状の亜仮足を持つ変形体アメーバ。

• Plasmodiophorea Cook 1928 : 微小な仮足を持つ内部寄生性変形体アメーバ。このグループは現在、 Rhizaria内の目であり、内部寄生虫Phagomyxidaと密接に関連しています。

• Filosea Leidy 1879 : フィロース仮足を持つアメーバ。

• Aconchulinia de Saedeleer 1934 : 糸状の裸のアメーバで、鱗で覆われていることもあります。このグループには、無関係な 2 つの分類群が含まれます。1 つは真菌に近縁の核アメーバ、もう 1 つはRhizaria に見られるVampyrellidaのほとんどです。

• Testaceafilosia de Saedeleer 1934 : フィロース テステート アメーバ。このグループには、 GromiidaやEuglyphidaなど、現在 Rhizaria 全域で見られる分類群が含まれていました。

• Granuloreticulosea de Saedeleer 1934 : 繊細な顆粒状の仮足を持つアメーバ。このグループには、有孔虫(現在は Rhizaria に分布) と Vampyrellida の一部のメンバーが含まれていました。

• Xenophyophorea Schulze 1904 : 透明な有機物質で構成された分岐管系に囲まれた変形体アメーバ。このグループは現在、完全に有孔虫に統合されています。

• Actinopoda Calkins 1909 : 水柱に浮く球状のアメーバ。このグループには、放射状に配置された糸状仮足、網状仮足、または軸仮足が細胞体を囲んでいる、太陽虫のような外観を持つ生物が含まれます。これらは、放散虫、フェオダリア、プロテオミキシダ(現在、これら 3 つはすべてリザリアに分類)、セントロプラステリダ(現在、ハプティスタに分類)、およびActinophryida (現在、ストラメノパイルに分類) です。

20世紀最後の数十年間に行われた一連の分子系統解析により、サルコディナは単系統群ではなく、アメーバは鞭毛虫の祖先から進化したことが確認された。^[10]原生動物学者トーマス・キャバリエ＝スミスは、ほとんどの真核生物の祖先は現代の異葉虫類によく似たアメーボ鞭毛虫であり、それが今度は側系統のサルコディナを生み出し、そこからアメーバ状段階の二次的喪失によって他のグループ（例えば、肺胞虫、動物、植物）が進化したと提唱した。彼の体系では、サルコディナはより原始的なエオサルコディナ（網状動物門と菌類門を含む）とより派生したネオサルコディナ（葉状アメーバのアメーボゾア門と糸状アメーバの根足動物門を含む）に分けられた。^[57]

その後まもなく、系統解析によりこの仮説は否定され、非アメーバ状の動物鞭毛虫類とアメーバ鞭毛虫類はアメーバと完全に混ざり合っていることが判明した。多くの鞭毛虫が根足動物門に追加され、一部のアメーバが除去されたため、この名前は却下され、新しい名前であるケルコゾアが採用された。このようにして、根足動物門と肉食動物門の両名は正式な分類群としては最終的に放棄されたが、アメーバの説明用語としては有用なままであった。 [ ^{58] : 238}アメーボゾア門は、主にアメーバ状の生物を含み、さらに菌類も含まれるようになったため、保存された。^{[58] : 232}

今日、アメーバは多くの高レベルの分類群に分散している。伝統的なサルコディン類の大部分は、アメーボゾアとリザリアという2つの真核生物スーパーグループに分類されている。残りは、エクスカベート類、オピストコント類、ストラメノパイル類、マイナークレードに分布している。^{[10] [59]}

• アメーボゾア Lühe 1913 em. Cavalier-Smith 1998 : すべての裸および有殻葉状アメーバ（従来の葉状アメーバ）のほか、ペロビオントと真菌類、および少数の鞭毛虫類を含む。^{[60] : 17}

• リザリア属 Cavalier-Smith 2002 : 網状または糸状の仮足を持つアメーバを含み、その大部分は従来糸状、顆粒状、および放線虫綱、真正軟骨綱、グロミダ綱、放散虫綱、プロテオミキシド綱、フェオダ綱、有孔虫綱（異形軟骨綱を含む）など、条足綱に分類されていた。また、自由生活性の鞭毛虫、アメーボ鞭毛虫、およびPlasmodiophoridaのような寄生虫の多様性も豊富に含む。^{[60] : 17}

• ヘテロロボセア Page & Blanton 1985 : 葉状の仮足を持つが細胞質が噴出するアメーバ。現在では、集合性のアクラシダと他のいくつかのアメーボ鞭毛藻類を含む。ヘテロロボセアはユーグレノゾアと近縁の粘液藻類で、特徴的な円盤状のミトコンドリアクリステを共有する。^{[10] : 293}

• ストラメノパイルス Patterson 1989 em. Adl et al. 2005 : 主に鞭毛虫類で構成されているが、アメーバのグループもいくつか含まれている。例えば、典型的な太陽虫の形態を持つActinophryida目、^{[10] : 293}アメーバ状のRhizochromulina属 (黄金藻類の属) ^[61]またはSynchroma 属(網状の軸索を持つアメーバ状藻類の属) ^[62]

• Rotosphaerida Rainer 1968 :核菌類としても知られ、伝統的に菌類に分類される糸状アメーバがいくつか含まれ、菌類の姉妹群として位置付けられている。^[63]

• セントロプラストヘリダ Febvre-Chevalier & Febvre 1984 : 軸索が発生するセントロプラストを持つ太陽虫。^{[10] : 293}これらは、ハプティスタ超群内のハプト藻類と密接に関連している。^[64]

• リギフィリダ Cavalier-Smith 2012 : 以前は核アメーバ類と解釈されていた糸状アメーバの小さな目。^{[65]鞭毛虫類のマン}タモナディダとディフィレイダとともにCRuMsクレードを構成し、アモルフェアに最も近い位置にある。^[66]

• Breviatea Cavalier-Smith 2004 :後生動物に関連する謎めいた自由生活性のアメーボ鞭毛藻類を含む。^[67]

以下の系統樹は、分子系統解析に基づいてアメーバ類のグループ（太字）の疎らな位置を示しています。^[66]

多細胞生物の中には、特定の時期にのみアメーバ細胞を持つものや、特殊な機能のためにアメーバ運動を利用するものがある。ヒトや他の動物の免疫システムでは、アメーバ状の白血球が細菌や病原性原生生物などの侵入生物を追跡し、貪食によって取り込む。^[68] 海綿動物は、摂食細胞または襟細胞に変化する能力を持つ古細胞と呼ばれる全能性の細胞型を示す。^[69]

アメーバ状の段階は、多細胞の菌類のような原生生物、いわゆる粘菌にも見られます。現在粘菌綱に分類されている変形体粘菌と、アクラシダ類および細胞性粘菌類のグループは、どちらも摂食段階ではアメーバとして生活します。前者のアメーバ状細胞は結合して巨大な多核生物を形成しますが、^[70]後者の細胞は食物がなくなるまで別々に生活し、食物がなくなるとアメーバは集合して多細胞の移動性「ナメクジ」を形成し、単一の生物として機能します。^[8]

他の生物も、特定のライフサイクル段階でアメーバ状の細胞を呈することがある。例えば、一部の緑藻類（Zygnematophyceae）^[71]や羽状珪藻類^[72]の配偶子、一部の中菌類の胞子（または分散段階）^{[73] [74]}、粘菌類や胞子虫類の胞子質段階^[75]などである。

• Walochnik、J. & Aspöck、H. (2007)。アメーベン: 系統発生の問題、分類と分類に関するパレード。デニシア20: 323–350。 (ドイツ語で)

Wikisource には、 1905 年の新国際百科事典の記事「Rhizopoda 」のテキストがあります。

ウィキメディア・コモンズには、アメーバに関連するメディアがあります。

• アメーバ: 生命の樹ウェブ プロジェクトにおける仮足を使って移動し、餌をとる原生生物
• Siemensma, F. マイクロワールド: アメーバ状生物の世界。
• Völcker, E. & Clauß, S. アメーバ様形態の視覚的鍵。Penard Labs。
• エディンバラ大学 Maciver Lab の Amoebae ウェブサイトには、公開されている情報源からの情報がまとめられています。
• 分子表現デジタル ビデオ ギャラリー: 池の生物 - アメーバ (原生動物) - 有益なアメーバ ビデオ。