板状動物

平底動物 時間範囲:中期三畳紀～現代 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ [1]
トリコプラックス・アダレンス
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
サブ王国:	真後生動物
クレード:	パラホクソゾア
門:	プラコゾア グレル、1971
タイプ種
トリコプラックス・アダレンス
クラス[2]
多板症クラス 多板目 ポリプラコトミ科 単板類 トリコプラセアを注文する トリコプラシダ科 クラドヘキセア目 未記載種 ホイルンゲアを注文する クサビヒラタムシ科 ホイルンギ科

平底動物門（/ ˌ p l æ k ə ˈ z oʊ ə / PLAK -ə- ZOH -ə ;直訳すると「平らな動物」）^[3]は、海洋および自由生活（非寄生）動物の門です。 ^{[4] [5]}細胞の集合体で構成された塊状の動物です。繊毛運動によって水中を移動し、飲み込んで食物を食べ、分裂または出芽によって繁殖する平底動物は、「地球上で最も単純な動物」と表現されます。^[6]構造および分子解析により、最も基本的な動物の 1 つであることが裏付けられており^{[7] [8]}、原始的な後生動物門を構成しています。^[9] 

最初に知られている板状動物であるTrichoplax adhaerensは、1883年にドイツの動物学者フランツ・アイハルト・シュルツェ（1840年 - 1921年）によって発見されました。 ^{[10] [11]}その特異性を説明して、別のドイツ人、カール・ゴットリープ・グレル（1912–1994）は1971年にこの動物に新しい門、板動物門を作った。1世紀以上にわたって単型門のままであったが、 ^{[12] [13]} 2018年以降は新種が追加され始めた。これまでに、他に3種の現存種が2つの異なる綱に分類されている：単板動物門（2018年の Hoilungia hongkongensis 、 2022年のCladtertia collaboinventa ^[14]）と多板動物門（2019年の最も原始的なPolyplacotoma mediterranea ^{[15] ）である。}中期三畳紀の Maculicorpus microbialisという単一の推定化石種が知られている。^[1]

トリコプラックスは1883年にドイツの動物学者フランツ・アイハルト・シュルツェによってオーストリアのグラーツにある動物学研究所の海水水槽で発見された。^{[10] [16]}属名は古代ギリシャ語のθρίξ ( thrix )「毛」とπλάξ ( plax )「板」に由来する。種小名のadhaerensはラテン語で「付着性」を意味し、検査に使用したガラススライドやピペットにくっつく性質を反映している。^[17]シュルツェは、この動物が既存のどの門にも属さないことに気づき、その単純な構造と行動に基づいて、1891年にこれが初期の後生動物であると結論付けた。彼はまた、分裂による生殖、細胞層、移動を観察した。^[18]

1893年、イタリアの動物学者フランチェスコ・サヴェリオ・モンティチェリは、ナポリで採集した標本をもとに、別の動物を記載し、トレプトプラックスと名付けた。 1896年に彼はこの種にT. reptansという名前を与えた。 ^[19]モンティチェリはこれらの標本を保存せず、その後他の標本も発見されなかったため、同定は疑わしいと判断され、この種は却下された。^{[20] [21]}

シュルツェの記述は他の動物学者から反対された。例えば、1890年にFCノルは、この動物は扁形動物（Turbellaria）であると主張した。^{[22] 1907年にティロ・クルムバッハは、}トリコプラックスは別個の動物ではなく、イソギンチャクのようなヒドロ虫である Eleutheria krohniのプラヌラ幼生の一種であるという仮説を発表した。これはシュルツェらによって印刷物で反駁されたが、クルムバッハの分析は標準的な教科書の説明となり、 1960年代までトリコプラックスに関する動物学雑誌は何も印刷されなかった。 ^[17]

20世紀半ばの電子顕微鏡の発達により、生物の細胞成分の詳細な観察が可能になり、 1966年以降、トリコプラックスに対する関心が再燃した。 ^[23]最も重要な記述は、1971年以降、テュービンゲン大学のカール・ゴットリープ・グレルによってなされた。 ^{[24] [25]}その年、グレルは、この動物が独特であるというシュルツェの解釈を復活させ、新しい門であるプラコゾアを創設した。 [ ^{26] [17]グレルは、後生}動物の起源に関するオットー・ビュットシュリの考えであるプラクラ仮説にちなんで名付けた。^[27]

板状動物は、アメーバや単細胞真核生物のように、明確な体型を持っていません。アンドリュー・マスターソンは「彼らは、小さな生き物の塊に限りなく近い」と報告しています。^[28]個々の体の直径は約0.55 mmです。^[29]体の部位はありません。研究者の一人であるマイケル・アイテルは「口も背中も神経細胞も何もない」と説明しています。^[30]研究室で研究されている動物の体は、数百から数百万の細胞で構成されています。^[31]

平板動物の体内には、解剖学的に組織層として上皮、中間（中層）、下層という3つの部分しかありません。少なくとも6つの異なる細胞型があります。^[32]上皮は最も薄い部分で、基本的には細胞体が表面の下に垂れ下がった平らな細胞で構成され、各細胞には繊毛があります。^[33]結晶細胞は縁の近くにまばらに分布しています。いくつかの細胞には、異常に多くのミトコンドリアがあります。^[32]中間層は最も厚く、多数の繊維細胞で構成されており、繊維細胞にはミトコンドリア複合体、液胞、小胞体内の共生細菌が含まれています。下層上皮は、多数の単繊毛円筒細胞と、少数の内分泌腺細胞および親油性細胞で構成されています。各親油性細胞には、中サイズの顆粒が多数含まれており、そのうちの1つが分泌顆粒です。^{[34] [33]}

ホイルンギアとトリコプラックスの体軸は、刺胞動物の口背軸と明らかに類似している。 ^[35]刺胞動物は、ホイルンギアとトリコプラックスに最も近縁な門に属する動物である。^[36]構造的には、他の平板動物と区別できないため、識別は純粋に遺伝子（ミトコンドリアDNA）の違いに基づいて行われる。^[37]ゲノム配列解析により、それぞれの種には固有の遺伝子セットと、いくつかの固有に欠損した遺伝子があることがわかった。^[14]

トリコプラックスは、直径約1 mm (0.039インチ) の小型で平らな動物です。単細胞のアメーバに似た不定形の多細胞体で、下面はやや凹んでおり、上面は常に平らですが、規則的な輪郭はありません。体は、より複雑な動物の間葉に似た星状細胞の緩いシートを包む単純な上皮の外層で構成されています。上皮細胞には繊毛があり、この動物はこれを使って海底に沿って這うのに役立てています。^[11]

下面は有機堆積物の小粒子を包み込み、動物はそれを餌とする。すべての板状動物は無性生殖が可能で、より小さな個体が出芽する。また、下面からは卵が間葉系に出芽することもある。^[11] 有性生殖は板状動物の1つの系統で起こることが報告されており、^{[38] [39]その系統H8は後に}Cladtertia属に属することが判明し、^[2]遺伝子間組み換えや有性生殖の他の特徴が観察された。

いくつかのTrichoplax属の種には、リケッチア目細菌が共生している。^[40] 少なくとも20種が報告されているが、そのうちの1種は2種類の細菌共生を持つことが判明した。1つは動物の小胞体に生息し、タンパク質と膜の生成に関与していると考えられているグレリアである。もう1つの共生菌は、藻類の消化に使われる細胞内に生息する、初めて報告されたマルグリス細菌である。藻類の脂肪やその他の脂質を食べ、代わりに宿主にビタミンやアミノ酸を提供すると思われる。^{[41] [42]}

研究によると、結晶細胞内のアラゴナイト結晶はスタットリスと同じ機能を持ち、重力を利用して空間の方向を決めることができると考えられています。^[43]

背側上皮には光沢のある球体と呼ばれる脂質顆粒があり、捕食者に対する防御として毒と毒素の混合物を放出し、一部の捕食者を麻痺させたり死に至らしめたりする。トリコプラックスには、アメリカマムシや西アフリカカーペットバイパーなどの毒蛇の毒遺​​伝子と非常によく似た遺伝子が見つかっている。^{[44] [45]}

平底動物はナトリウムチャネルに関して大きな進化的放散を示しており、ナトリウムチャネルの種類は5～7種類あり、これはこれまでに研究された無脊椎動物種の中で最多である。^[47]

個体群動態の3つのモードは、社会行動の誘導、形態形成、生殖戦略を含む摂食源に依存していました。^[48]

分裂に加えて、すべての種の代表は「群体」（別の栄養生殖段階）を生成し、これはより多様な細胞型を持つ下層上皮から形成される可能性もあった。^[49]

板状動物の説得力のある化石記録はないが、エディアカラ生物群（先カンブリア時代、5億5000万年前）の生物ディッキンソニアは板状動物にいくらか似ているように見える。^{[50]クナウスト（2021）は、}中期三畳紀の ムシェルカルク（ドイツ）の微生物岩層​​に板状動物の化石が保存されていると報告した。^[1]

伝統的に分類は、組織化のレベル、すなわち組織や器官を持たないことに基づいて行われてきた。しかし、これは二次的な喪失の結果である可能性があり、したがってより複雑な動物との関係から除外するには不十分である。より最近の研究では、ゲノムのDNA配列に基づいて分類する試みがなされており、この門は海綿動物と真正後生動物の間に位置づけられている。^[51]このように特徴の乏しい門では、分子データが最も信頼性の高いプラコゾアの系統発生の近似値を提供すると考えられている。

系統樹上の正確な位置は、ニューロンと筋肉の起源に関する重要な情報を与えるだろう。これらの特徴の欠如が板状動物の本来の特性であるならば、板状動物と刺胞動物が姉妹群であるならば、神経系と筋肉は3回進化したことになる。1回は有櫛動物、1回は刺胞動物、1回は左右相称動物である。刺胞動物と左右相称動物が分裂する前に枝分かれしたのであれば、後者の2つの群のニューロンと筋肉は同じ起源を持つことになる。

単純な構造に基づき、平生動物は単細胞生物から多細胞動物 (後生動物) への移行のモデル生物とみなされることが多く、他のすべての後生動物の姉妹分類群と見なされています。

機能形態モデルによれば、すべての動物、あるいはほとんどの動物は、海水中の自由生活（浮遊性）球体であるガレトイドから派生したもので、薄い非細胞分離層である基底膜に支えられた単繊毛細胞層から構成されています。球体の内部は収縮性線維細胞とゼラチン状の細胞外マトリックスで満たされています。現代の平底動物と他のすべての動物は、この多細胞の初期段階から2つの異なるプロセスを経て派生しました。^[53]

• 上皮の折り込みにより内部の管系が形成され、変形した鰓蓋が発達し、その後海綿動物（海綿動物）、刺胞動物、有櫛動物が発達しました。
• このモデルによれば、他のガレトイド類は、時間の経過とともに底生生活様式に移行した。つまり、生息地が外洋から海底（底生帯）に移ったのである。当然のことながら、多くの底生種に見られるように、この結果、体が平らになるという選択的利点がもたらされる。

水中で自由に浮遊する動物の場合、餌や潜在的な性的パートナー、捕食動物に遭遇する確率はどの方向でも同じであるが、海底では基質に面する体側と基質から離れた体側で有用な機能が明確に異なるため、感覚細胞、防御細胞、および食物収集細胞は垂直方向（基質に垂直な方向）に応じて分化し、配向する。提案された機能形態モデルでは、板状動物、およびおそらく化石からのみ知られているいくつかの類似生物は、現在板状動物と呼ばれているそのような生命体の子孫である。

したがって、3 つの異なる人生戦略は、3 つの異なる発展の方向性につながります。

1. 海底の砂の間に生息する動物は、動物の最も古い証拠と考えられている化石の這いずり痕跡の原因であり、地質学ではエディアカラ紀の幕開け以前から検出されています。これらは通常、左右対称の虫に起因するものですが、ここで提示された仮説では、プラキュロイドに由来する動物、つまりTrichoplax adhaerensの近縁種が痕跡の生成者であると見なしています。
2. 藻類を光合成活性の​​ある内部共生生物として取り込んだ、つまり主に共生相手から栄養分を得ていた動物は、現代のどの動物分類群にも属さず、古生代が始まる前のエディアカラ紀に生息していたエディアカラ動物相の神秘的な生物を生み出した。しかし、最近の研究で、エディアカラの集団の一部（例：ミステイクンポイント）は光層下の深海にあったため、それらの個体は内部共生光合成生物に依存できなかったことがわかっている。
3. 藻類マットを食糧とする動物は、最終的には板状動物の直接の祖先であったと考えられる。アメーバ状の多様な形状の利点により、以前に存在していた基底膜とゼラチン状の細胞外マトリックスが二次的に失われることになった。基質に面する表面 (腹側) と基質から離れた表面 (背側) の間の顕著な分化により、今日でも見られるTrichoplax adhaerensの生理的に異なる細胞層が生まれた。したがって、これらは外胚葉と内胚葉(真後生動物の「外部」および「内部」細胞層)に類似しているが相同ではない。つまり、提案された仮説によれば、機能的に互いに対応する構造には共通の進化的起源がない。

上記の分析のいずれかが正しいと判明した場合、Trichoplax adhaerens は多細胞動物の最古の分岐であり、エディアカラ動物群、あるいはエディアカラ以前の動物群の遺物である。生態学的ニッチでは非常に成功したが、細胞外マトリックスと基底膜がないため、これらの動物の発達の可能性は当然限られており、それが表現型（成体の外見）の進化速度の低さ（ bradytelyと呼ばれる）を説明するだろう。^[要出典]

この仮説は、 Trichoplax adhaerensの ミトコンドリア ゲノムを他の動物と比較した最近の分析によって裏付けられました。 ^{[54]しかし、} Trichoplax adhaerensの全ゲノム配列を他の6つの動物と2つの関連する非動物種の全ゲノム配列と比較した統計分析では、 p = 0.07レベル でのみ否定され、統計的有意性の限界レベルを示しました。^[51]

純粋に形態学的特徴に基づく概念では、板状動物は真の組織を持つ動物 (真後生動物) に最も近い親戚であるとされています。板状動物が共有する上皮動物と呼ばれる分類群は、それ自体が海綿動物 (海綿動物)の姉妹群であると解釈されています。

上記の見解は正しいかもしれないが、伝統的に真正後生動物と見なされてきた有櫛動物が他のすべての動物の姉妹である可能性があるという証拠もある。^[55] この分類は現在議論の的となっている。^[56]板状動物は7億5000万～8億年前に出現したと推定されており、最初の現代のニューロンは約6億5000万年前に刺胞動物と左右相称動物の共通祖先に由​​来している（現代のニューロンで発現する遺伝子の多くは有櫛動物には存在しないが、これらの失われた遺伝子のいくつかは板状動物に存在する）。^{[57] [58]}

このような関係を裏付ける主な根拠は、特殊な細胞間接合部、すなわちベルト状デスモソームである。これは、板状動物だけでなく、海綿動物を除くすべての動物に見られる。この接合部により、細胞は板状動物の上皮様組織のように途切れることなく層状に結合することができる。Trichoplax adhaerens はまた、ほとんどの真正後生動物と腹側腺細胞を共有している。どちらの特徴も進化的に派生した特徴 (同形質)とみなすことができ、したがって、これらを持つすべての動物の共通分類群の基礎を形成している。^[要出典]

提案された仮説からヒントを得た 1 つのシナリオは、海綿動物の仮定上の祖先が濾過生活様式を放棄したため、 Trichoplax adhaerensの上皮様単繊毛細胞が海綿動物の襟細胞 (襟細胞) の襟の縮小によって進化したという考えから始まります。上皮様細胞は、その後、真正後生動物の真の上皮組織の前駆細胞として機能したと考えられます。^{[引用が必要]}

前述の機能形態学に基づくモデルとは対照的に、上皮動物仮説では、板動物の腹側および背側の細胞層は、真後生動物の 2 つの基本的な胚細胞層である内胚葉および外胚葉の相同体である。刺胞動物の消化管上皮または左右相称動物 (左右相称動物) の腸上皮は内胚葉から発達した可能性があるが、外胚葉はとりわけ外皮層 (表皮) の前駆物質である。板動物の繊維合胞体が広がる内部空間は、他の動物の結合組織に相当する。合胞体に蓄えられたカルシウムイオンが、多くの刺胞動物の石灰質骨格と関係があるかどうかは不明である。^[要出典]

前述のように、この仮説はTrichoplax adhaerensの全ゲノム配列を他の6つの動物と2つの関連する非動物種の全ゲノム配列と比較した統計分析によって裏付けられました。 ^[51]

3つ目の仮説は、主に分子遺伝学に基づいており、平底動物を非常に単純化された真正後生動物と見なしている。これによると、Trichoplax adhaerensは、すでに筋肉と神経組織を持っていたかなり複雑な動物の子孫である。したがって、両方の組織タイプと上皮の基底膜は、最近になって急激な二次的単純化によって失われた。^[59]

この点に関するこれまでのさまざまな研究では、正確な姉妹群を特定するためのさまざまな結果が得られています。あるケースでは、平底動物は刺胞動物の最も近い親戚とみなされますが、別のケースでは有櫛動物の姉妹群であり、時には左右相称動物のすぐ隣に配置されることもあります。現在、それらは通常、以下のクラドグラムに従って配置されています。^[60]

この系統図では、上皮動物と真後生動物は互いに同義であり、また二胚葉動物とも同義であり、有櫛動物はそれらの基底的存在である。

提案されたシナリオに対する反論は、動物の形態学的特徴がまったく考慮されていないというものである。さらに、このモデルで平底動物に想定される極端な単純化は寄生生物でのみ知られており、Trichoplax adhaerensのような自由生活種では機能的に説明するのは難しいだろう。^[要出典]

この説は、Trichoplax adhaerensの全ゲノム配列を、他の6種の動物と2種の関連非動物種の全ゲノム配列と比較した統計分析によって裏付けられている。しかし、有櫛動物は分析に含まれておらず、プラコゾアはサンプルの真正後生動物の外側に位置付けられている。^{[51] [61]}

DNAの比較から、板状動物は刺胞動物と関連があり、プラヌラ幼生（一部の刺胞動物に見られる）に由来することが示唆されている。 ^[62]左右相称動物もプラヌロイドに由来すると考えられている。^{[63] [64] [65] [66] [ 67] [68] [69 ] [70]}刺胞動物と板状動物の体軸は明らかに類似しており、現存する板状動物はニューロンを発達させていないにもかかわらず、板状動物と刺胞動物の細胞は同じ神経ペプチド 抗体に反応する。^{[71] [72]}

Wikispeciesには、Placozoaに関する情報があります。

ウィキメディア・コモンズには、平底動物に関連するメディアがあります。

• DOE 合同ゲノム研究所の Trichoplax adhaerens Grell-BS-1999 v1.0 ゲノム ポータル
• イェール大学ピーボディ博物館におけるトリコプラクスゲノムプロジェクト
• 奇妙な小動物：Trichoplax adhaerens
• ITZ、TiHoハノーバーの研究記事
• カリフォルニア大学バークレー校の情報ページ
• Ender A、Schierwater B (2003 年 1 月)。「プラコゾアは派生した刺胞動物ではない: 分子形態学からの証拠」。Mol . Biol. Evol . 20 (1): 130–4. doi : 10.1093/molbev/msg018 . PMID  12519915。– Trichoplax adhaerensのミトコンドリア DNAと16S rRNA の分析と系統発生
• トリコプラックス研究の歴史的概要
• サイエンスデイリー：最も単純な動物のゲノムが古代の系統と複雑な能力の複雑な配列を明らかにする
• Vicki Buchsbaum Pearse、Oliver Voigt、2007 年。「プラコゾア (Trichoplax) のフィールド生物学: 分布、多様性、生物間相互作用。統合比較生物学」、doi :10.1093/icb/icm015。