シナルフェウス・レガリス

シナルフェウス・レガリス
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	節足動物
クラス：	軟甲動物
注文：	十脚類
亜目:	胸膜腫
インフラオーダー:	カリデア
家族：	アルフェイダ科
属:	シナルフェウス
種：	S. レガリス
二名法名
シナルフェウス・レガリス ダフィー、1996年 [1]
同義語[2]
ズザルフェウス レガリス (ダッフィー、1996)

外観イメージ
画像と詳細情報はタイの「アリ」より

Synalpheus regalisは、熱帯西大西洋沿いのサンゴ礁の海綿動物によく生息するテッポウエビの一種です^{。 [3] [4]}この地域の多様な海洋未確認動物の重要な構成要素です。 ^[3]一生を通じて、宿主の海綿動物の内部水路に住み、それを食料源および隠れ場所として利用します。コロニーには 300 匹以上の個体が含まれますが、生殖可能な雌は 1 匹のみであることがわかっています。 ^{[ 5]また、コロニーのより大きなメンバーは、そのほとんどは明らかに繁殖することはありませんが、}異種の侵入者からコロニーを守ります。 ^{[5]この証拠は、海洋動物における}真社会性の初めての事例を示しています。

種小名の「regalis」はラテン語の「regalis」に由来し、「王室」を意味します。^[3]これはおそらく、1匹のメスがすべての子孫を産むというコロニーの構造的階層構造に由来しています。

Synalpheus regalisはSynalpheus属 の一種で、世界中に 150 種以上が存在するテッポウエビ科( Alpheidae ) の中で 2 番目に大きな属です。 ^{[3]この種は 1996 年に J. Emmet Duffy によって}ベリーズ・バリアリーフで発見されました。^[3] 2013 年現在、S. regalis は少なくとも 7 種が認められている真社会性エビのうちの 1 種です。他の 6 種はSynalpheus brooksi、Synalpheus chacei、Synalpheus elizabethae、Synalpheus filidigitus、Synalpheus microneptunus、Synalpheus rathbunaeです。^{[6] [7]}

Synalpheus regalisは半透明のオレンジ色です。主鋏の末端部（ハサミ）は体の他の部分よりも明るいオレンジ色で、胚と卵巣は淡い緑色です。^[8]散在する赤い色素胞が甲羅の顔面領域（両眼の間と眼の外側の領域）を装飾しています。[3] 吻（^甲羅の前方延長部）は細く、エビの眼柄を覆う三角形の眼窩とほぼ同じ長さです。

卵を抱いた雌の体長は通常2.6～3.7mm、雄と幼魚の体長は約2.8mmである。^[3]外見上は、雌は卵巣によって雄と区別できるが、雄と幼魚は互いに区別できない。

S. regalis は、 S. elizabethae、S. rathbunae、S. filidigitusを含む Synalpheus 属の他のいくつかの種と形態的に類似している。近縁種のS. elizabethaeとは、その非産卵コロニーメンバーが尖った腹部 胸膜を持つS. elizabethaeと比較して丸い腹部胸膜を持つ点で区別できる。^[8] しかし、S. regalis はS. rathbunaeと比較して、腹部胸膜がより尖っており、固定歯が少なく、大鰓に二次骨組みがない。S. filidigitus の雄は、 S. regalisと比較して、はるかに丸い腹部胸膜とより長い舟状鰭（外側の安定鰭）を持つ。^[3]

S. regalisは海綿動物とのみ共生しているが、共生関係にあることが確認されている海綿動物はNeopetrosia proxima、Neopetrosia subtriangularis、Hyatella intestinalisの3種のみである。ジャマイカでは、水深6メートル以上のH. intestinalisで発見されている。S . regalisの唯一の生息場所であるベリーズでは、 H. intestinalisに加えて、 N. proximaとN. subtriangularisでもより一般的に発見されている。^{[6] [8]}

この種は他のエビと海綿動物が共存することはめったになく、このことは生息地での競争が激しいことを示唆しており、この種が2種の海綿動物とのみ共存している理由を説明できる。^[3]共存状況では、S. regalisが海綿動物を支配し、 S. regalisが存在しないケースと比較して、他の種は著しく過小評価されているようである。 ^[3]ボカス・デル・トロ群島などの一部の場所では、S. regalisは近縁種のS. elizabethaeと共存している。^[9]

エビは宿主の組織だけでなく、死んだ生物の死骸や排泄物などの残骸も食べます。^[3]

Synalpheus regalis は、この属の他の多くの種と同様に、真社会性組織を呈している。繁殖する雌が 1 匹おり、コロニーのメンバーはコロニーを守り、餌を探し、世話をする。幼虫は卵から這う幼虫として孵化し、直接成長を遂げる。^[7] S. regalis は異系交配を経るが、これは少なくとも一方の雌が配偶者を探すために去ることを意味するが、このプロセスの詳細はまだわかっていない。^[10]

S. regalisの主任研究者であるJ. Emmett Duffy は、いくつかのSynalpheus種に見られる、強い生殖偏向 (通常は繁殖雌 1 匹) と宿主海綿の協力的な防衛を伴う多世代の協力的なコロニーの症候群を指すのに「真社会性」という用語を使用しています。 ^{[11]真社会性には、世代が重なり、}利他的な行動が血縁選択によって有利になるように個体間の密接な接触を可能にすることが必要です。^[5]海綿に生息する個体群は数百の個体で構成され、それぞれが 2 世代の血縁を持っています。また、繁殖雌が 1 匹だけであることから、コロニーは生殖分業の最初の基準に明らかに適合しています。^[5]真社会性を説明するほとんどの仮説は、何らかの形の適応的分業を伴い、繁殖者の生殖出力が向上し、非繁殖ヘルパーの包括適応度利益をもたらします。^[10]

S. regalis は真社会性エビの中で最も大きなコロニーを持ち、最も繁殖力が強い。コロニーは最大350匹の個体で構成され、平均r=0.50で互いに近縁関係にあり、女王は1匹である。^[5]さらに、多くのコロニーでヘテロ接合体の過剰が見られる。^{[10]このことから研究者らは、} S. regalisでは異系交配が一般的であり、少なくとも一方の雌は生まれた場所を離れて交尾相手を探すと 結論付けた。

女王はコロニーの唯一の繁殖者です。研究によると、女王の大きさとコロニーの大きさには強い相関関係があり、繁殖雌の成長とコロニーの成長には相関関係があることを示しています。 ^{[12]さらに、女王はコロニーの他の成虫ほど}攻撃的でも活動的でもないため、女王は他の個体を支配するのではなく、保護を求めて他の個体に頼っていると考えられます。

S. regalisの生殖的偏りの背後にある理由は現在のところ不明であるが、他の生物におけるこの現象を説明する理論、リーブとジーンによる「多数決」モデルは、S. regalisの生殖的偏りを説明できる可能性がある。^[12]

この理論では、女王はコロニーの他のメンバーそれぞれと遺伝的に最も関連のある個体であるため、コロニーの繁殖を支配します。繁殖しない働き蜂は、他の働き蜂の子供 (姪/甥、r=0.25) よりも女王の子供 (兄弟、r=0.50) とより近い関係にあります。したがって、お互いが女王を優先して繁殖するのを防ぐことが、彼らの遺伝子にとって最善の利益となります。

要塞防衛は、真社会性の2つのモードのうちの1つです。クエラーとシュトラスマン（1998）は、協力することで完全な生殖失敗のリスクを軽減する膜翅目のほとんどを含む「生命保険者」と、協力することで共有の貴重な資源の防衛を強化する「要塞防衛者」を区別しました。^{[11] [13]}

クレスピ（1994）は、要塞防衛のほとんどのケースを説明するには、3つの条件が満たされる必要があると主張した。それは、閉鎖された生息地で食料と避難所が同時に存在すること、住民が捕食者の攻撃に対して脆弱になる食料生息地資源の価値が高いこと、そして資源を効果的に防御する能力である。血縁構造の集団に対する敵の強い選択圧は、コロニーを守ることで自分自身と繁殖者の包括適応度を高める専門の防御者の進化を促進する可能性がある。^[11]海綿動物の狭い水路に入ることができる捕食者はほとんどいないため、最大の競争相手は同じ種または近縁種の敵である。^{[14] [15]}

S. regalis は宿主の体内でのみ生活し、餌をとるため、最初の条件を満たしています。また、データによると、サンプルを採取した海綿動物のうち、エビがいないのは 5% 未満でした。これは、海綿動物が不足しており、激しい競争にさらされていることを意味します。最後に、繁殖期以外の大型の防御者は、小動物を気絶させるのに十分な強さの水流を生み出す強力な武器である、パチンと鳴らす爪を使用します。S . regalis は、 Crespi (1994) の 3 つの基準を満たしているようです。^[11]

異種の侵入者を導入してコロニーの反応を観察する研究が行われた。その結果は劇的なものだった。定住者と侵入者の接触は一般に激しい戦いとなり、両者は強力な主鋏で互いに噛みついた。しかし、定住者と「在来種」との接触は非常に平和的だった。^[10] S. regalis は鋏で単発的に噛みつくことで侵入者に警告を与える。これらの単発的な噛みつきで侵入者を追い払うことができなかった場合、協調的な噛みつきイベントが発生し、局所的なグループまたはコロニー全体が一斉に噛みつく。この時点で侵入者は通常立ち去るが、スポンジの管に引っかかるなどして立ち去らない場合は殺される。^[15]大型の定住者は最も活発で攻撃的で、小型の定住者よりも 2 倍以上頻繁に外来の侵入者と接触し、幼体よりも 10 倍頻繁に侵入者と戦闘（噛みつき）を行った。^[5]大型のエビはコロニーの他の個体よりも年齢が高くなる傾向があり、そのため繁殖よりも防衛にエネルギーを割く。^[4]このようなサイズや年齢に関連した多元性は、社会性昆虫における労働の専門化の一般的な側面である。^{[10] [16]}防衛個体のほとんどは繁殖しないため、将来の世代に遺伝子を残す唯一の方法は、若い兄弟を保護し、捕食されることなく成体まで成長し、繁殖するまで生き残れるようにすることである。^[4]この巣の防衛は協力的な子育てに相当し、S. regalis を真社会性種として確立している。^[5]

要塞防衛が海綿動物のエビ類の協力を促進する上で重要な役割を果たしているのであれば、社会性の低い種に比べて、真社会性は限られた宿主資源を獲得、防衛、保持する能力を高めることが予測できる。ダフィーとマクドナルド（2010）は、ベリーズでこの予測を検証し、エビの個体数と種間の社会性との相関関係を調べた。彼らは、真社会性種は非社会性の姉妹種よりも個体数が多く、海綿動物を多く占有し、宿主範囲が広いことを発見した。^{[14] [17]}

S. regalis はコロニー内の同種に対しては非常に寛容であるが、自分のコロニー以外の同種に対しては攻撃的である。こうした平和的な交流は、巣仲間同士の遺伝的近縁性によるものである。アロザイ​​ムデータによると、コロニー内の近縁性は平均 0.50 と高く、この種のコロニーは近縁集団を表していることがわかる。このような集団の存在は、血縁選択に基づく社会進化の説明の重要な前提条件である。^{[10] [18] [19]侵入者実験中、定住型エビは巣仲間に直面したときよりも外来の同種との接触が少なく、噛みつく頻度が高かった。巣仲間は一般に}S. regalisの近縁種であるため、この区別は血縁認識を反映しており、血縁構造の社会コロニーの完全性を維持するのに役立つ可能性がある。^[10]

巣仲間の識別には、他のアルフェイド類で性別認識を媒介することが示されている水媒介および接触化学信号の両方が関与している可能性が高い。侵入者が女王蜂と頻繁に接触することは、社会性昆虫のように女王蜂がフェロモンを産生していることを示唆している可能性がある。^[10]

• アウストロプラティプス・インコンペルトゥス

• WikispeciesのSynalpheus regalisに関連するデータ