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| アカヒアリ | |
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| ヒアリの働きアリの群れ | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 節足動物 |
| クラス： | 昆虫類 |
| 注文： | ハチ目 |
| 家族： | アリ科 |
| 亜科: | ミルミシナ科 |
| 属: | ソレノプシス |
| 種： | S.インヴィクタ
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| 二名法名 | |
| ソレノプシス・インヴィクタ ビュレン、1972年
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| 同義語[1] | |
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Solenopsis invicta、またはアカヒアリ( RIFA ) は、南アメリカ原産のアリの一種です亜科MyrmicinaeのSolenopsis属に属し、スイスの昆虫学者Felix SantschiによってS. saevissimaの変種として記載されました。現在の種小名invicta は、1972 年に別種としてこのアリに与えられました。しかし、変種と種は同一のアリであり、その名前は広く使用されているためそのまま残されました。アカヒアリは南アメリカ原産ですが、オーストラリア、ニュージーランド、いくつかのアジアおよびカリブ海諸国、ヨーロッパ、アメリカ合衆国に誤って持ち込まれました。アカヒアリは多形性があり、働きアリはさまざまな形や大きさで出現します。アリの色は赤とやや黄色がかっており、腹部は茶色または黒ですが、オスは完全に黒です。アカヒアリは改変された地域で優勢であり、さまざまな生息地に生息しています。熱帯雨林、乱れた地域、砂漠、草原、道路や建物の脇、電気機器などで見られます。コロニーは土で作られた大きな塚を形成しますが、餌探しのトンネルが作られ、働きアリは巣から遠く離れた場所から出てくるため、入り口は見えません。
これらのアリは、水位が上昇していることを感知するといかだを作るなど、さまざまな行動を示します。また、巣の仲間が残り物や死んだアリを巣の外のゴミの山に捨てる死体処理行動も示します。餌探しは暖かい日や暑い日に行われますが、夜間も外に出ている場合があります。働きアリは、一連の情報化学物質とフェロモンでコミュニケーションを取り、これらは仲間の募集、餌探し、防御に使用されます。雑食性で、死んだ哺乳類、節足動物、昆虫、種子、関係を築いた半翅目昆虫の甘露などの甘い物質を食べます。捕食者には、クモ形類動物、鳥、および他のアリ、トンボ、ハサミムシ、甲虫を含む多くの昆虫が含まれます。アリは寄生虫や、潜在的な生物的防除剤として見られている多くの病原体、線虫、ウイルスの宿主です。結婚飛行は暖かい季節に起こり、有翅アリは30 分ほど交尾することがあります。コロニーの設立は、1 匹の女王または女王のグループによって行われ、最初の働きアリが出現すると、その後、優位を競います。働きアリは数か月生きることができますが、女王アリは数年間生きることができます。コロニーの個体数は 100,000 から 250,000 までさまざまです。アカヒアリには、一夫多妻制コロニー (複数の女王アリがいる巣) と一夫一婦制コロニー (女王アリが 1 匹いる巣) の 2 つの社会形態があります。
アリにとって毒は獲物を捕らえるため、または防御のために使われるため、アリの生活において重要な役割を果たしている。[2]毒の約95%はソレノプシンと呼ばれる水に不溶性のピペリジンアルカロイドで構成され、残りは敏感な人間に特に強い毒性のあるタンパク質の混合物である。ヒアリという名前は、刺されたときに灼熱感を引き起こすことに由来している。 [3]米国では毎年1,400万人以上がヒアリに刺されており、その多くが毒に対するアレルギーを発症すると予想されている。被害者の多くは激しい灼熱感と腫れを経験し、その後無菌性の膿疱が形成され、数日間残ることがある。しかし、0.6%～6.0%の人がアナフィラキシーを起こす可能性があり、治療せずに放置すると致命的となる可能性がある。一般的な症状には、めまい、胸痛、吐き気、激しい発汗、低血圧、息切れ、ろれつが回らないなどがあります。アカヒアリの攻撃により80人以上が死亡しています。治療法は症状によって異なります。痛みと膿疱形成のみを経験する人には医療処置は必要ありませんが、アナフィラキシーを起こす人にはアドレナリンが投与されます。全身抽出物免疫療法は被害者の治療に使用され、非常に効果的であると考えられています。[4]
このアリは悪名高い害虫とみなされており、毎年数十億ドルの損害を引き起こし、野生生物に影響を与えています。アリは都市部で繁殖するため、その存在は屋外での活動を妨げる可能性があります。巣は歩道や基礎などの構造物の下に作られることがあり、構造上の問題を引き起こしたり、崩壊させたりすることがあります。アリは構造物を損傷または破壊するだけでなく、機器やインフラストラクチャに損害を与え、ビジネス、土地、および不動産の価値に影響を与える可能性があります。農業では、作物や機械に損害を与え、牧草地を脅かす可能性があります。アリはさまざまな作物に侵入することが知られており、農地に築かれた塚は収穫を妨げる可能性があります。また、動物や家畜、特に若い動物、弱い動物、病気の動物に深刻な傷害を与えたり殺したりする恐れがあり、動物や家畜にも脅威を与えます。それにもかかわらず、アリは作物の一般的な害虫を食べるため、有益な場合があります。これらのアリを駆除する一般的な方法には、餌付けと燻蒸がありますが、他の方法は効果がないか危険な場合があります。その悪名と重要性から、アリは地球上で最も研究されている昆虫の一つとなり、西洋ミツバチ（Apis mellifera）に匹敵するほどとなっている。[5] [6]
語源と一般的な名前
アカヒアリの種小名invicta はラテン語に由来し、「無敵の」または「征服されない」を意味する。[7] [8] [9]この種小名はRoma invicta （「征服されないローマ」）という語句に由来し、西ローマ帝国が476年に滅亡するまで、人々を鼓舞する引用文として使われていた。属名のSolenopsis は「パイプの外観」と翻訳される。これは、2つの古代ギリシャ語solen（「パイプ」または「チャネル」）とopsis（「外観」または「光景」）の合成語である。[10] [11]このアリは一般に「アカヒアリ」（略して RIFA）として知られており、「火蟻」の部分は、その刺し傷によって引き起こされる灼熱感に由来する。[12] [13]別名には「火蟻」、「赤蟻」、「放浪蟻」などがある。[14] [15]ブラジルでは地元の人々はこのアリをトイシニェラと呼んでいますが、これはポルトガル語のtoicinho（豚の脂肪）に由来しています。[16]
分類
アカヒアリは、スイスの昆虫学者フェリックス・サンチが1916年にPhysis誌に発表した論文で初めて記載した。[17]もともとはアルゼンチンのサンティアゴ・デル・エステロで採集されたシンタイプ働きアリにちなんでSolenopsis saevissima wagneriと命名されたが、サンチは、このアリがS. saevissimaの変種であると信じていた。種小名のwagneriは、最初の標本を採集したER Wagnerの姓に由来している。[18]タイプ標本は現在、スイスのバーゼル自然史博物館に所蔵されているが、追加のタイプ働きアリはパリのMuséum national d'histoire naturelleに所蔵されている可能性がある。[19] 1930年、アメリカの蟻学者ウィリアム・クレイトンはソレノプシス属を再検討し、亜種以下の階級でソレノプシス・サエヴィッシマ・エレクトラ・ワグネリとして再分類したが、サンチの最初の記載に該当する働きアリを採集できなかったと指摘した。 [20] 1952年、S. saevissima種複合体が調査され、他の9つの種群名とともに、S. saevissima エレクトラ・ワグネリはS. saevissima saevissimaの同義語とされた。[21]この再分類は、オーストラリアの昆虫学者ジョージ・エターシャンクによる属の改訂と、ウォルター・ケンプによる1972年の新熱帯アリ目録で採用された。[22] [23]
1972年、アメリカの昆虫学者ウィリアム・ビューレンは、彼が新種だと思ったものを記載し、ソレノプシス・インヴィクタと名付けた。[24]ビューレンはブラジルのマットグロッソ州クイアバでホロタイプ働きアリを採集し、ジョージア昆虫学会が発行した学術論文でこのアリの最初の公式説明を行った。彼は、種の説明ページの上で誤ってinvictaをinvica [ sic ]と綴ってしまったが、論文ではその名前が頻繁に使われていたため、invictaが意図された綴りであることは明らかだった。 [25]このタイプ資料は現在、ワシントンDCの国立自然史博物館に収蔵されている。 [24]
1991年にアメリカの昆虫学者ジェームズ・トレーガーは、この種群のレビューで、S. saevissima electrowagneriとS. wagneriをシノニムとした 。[25]トレーガーは、 Solenopsis saevissima electrowagneri を誤って元の名前として挙げているが、これはS. wagneriという名前は利用できないと誤って考え、ビューレンの名前S. invictaを使用したためである。トレーガーは、標本をS. wagneriと比較するまで、 S. invictaはS. saevissimaと同種であると信じていた。トレーガーは、S. wagneri はS. invictaよりも優先されるものの、亜種以下のランクより上の階級ではこの名前が使用されたことはなかったと指摘している。サンチ以来、この名前の使用は採集された標本と関連付けられておらず、結果として裸名となっている。[25] 1995年、イギリスの蟻類学者バリー・ボルトンはトレーガーの誤りを訂正し、S. wagneri を有効な名前として認め、S. invicta をシノニムとした。[26] 彼はトレーガーがS. wagneri を使用できない名前として誤って分類したと述べ、S. saevissima electric wagneri を元の分類群として挙げている。彼はS. wagneriが実際には元の名前であり、 S. invictaよりも優先されると結論付けている。[26] [27]
1999年、スティーブ・シャタックと同僚は、 S. invicta という名前を保存することを提案した。[19] S. invictaの最初の記載以来、その名前を使用した1,800を超える科学論文が発表され、生態学的行動、遺伝学、化学的コミュニケーション、経済的影響、制御の方法、個体群、生理学など、幅広いトピックについて議論されている。彼らは、S. wagneriの使用は、科学者と非科学者に対する命名法の安定性に対する「脅威」であると述べている。分類学者はそのような名前の変更に適応できたかもしれないが、そのようなケースが発生した場合、名前の混乱が生じる可能性がある。このため、シャタックと彼の同僚は、この名前がめったに使用されておらず、1995年から1998年の間に、S. invicta を使用した論文が100件以上発表され、 S. wagneri を使用した論文はわずか3件であった。彼らは、国際動物命名委員会（ICZN）が全権を行使して、同名原則ではなく優先権の原則のためにS. wagneri を除外するよう要請した。さらに、彼らは、 S. invictaという名前を動物学の種小名の公式リストに加え、S. wagneri を動物学で却下された無効な種小名の公式索引に加えるよう要請した。[19]検討の結果、この提案は昆虫学コミュニティによる投票にかけられ、2人を除くすべての投票者が支持した。彼らは、 S. wagneri を除外する正当性はなく、むしろ、著者がそれらを同種として扱う場合は常にS. invictaをS. wagneriよりも優先させる方が良いと指摘している。ICZNは、2001年のレビューでS. invictaを保存し、S. wagneri を除外するとした。 [28]現在の分類では、アカヒアリは、Myrmicinae亜科Solenopsidini族Solenopsis属に属し、アリ、ハチ、スズメバチを含む昆虫の目である膜翅目に属するアリ科に属します。[29]
S. invicta (左) とS. richteri (右)の頭部。両アリは形態的にも遺伝的にも類似している。
系統発生
アカヒアリはS. saevissima種群に属する。働きアリと女王アリの索節の先端にある2節の棍棒で区別でき、大型の働きアリでは索節の第2節と第3節が2倍の長さと幅を持つ。すべての種に多型性があり、下顎には4本の歯がある。[24]次の系統樹は、アカヒアリがS. saevissima種群の他のアリの中でどのような位置を占めているかを示している: [a] [30]
表現型および遺伝子データから、アカヒアリとクロヒアリ（Solenopsis richteri）は互いに異なるが、遺伝的に密接な関係があることが示唆されている。[31] [32] [33] [34] 2種のアリの 交雑は接触する地域で発生し、交雑地帯はミシシッピ州にある。このような交雑は、数十年前（いつ？）のこれら2種のアリの二次接触によって生じたもので、アラバマ州南部で初めて遭遇した。[31] [35]ミトコンドリアDNAに基づくと、調査されたハプロタイプは単系統 群を形成しない。調査されたハプロタイプのいくつかは、他のS. invictaハプロタイプよりも、S. megergates、S. quinquecuspis、およびS. richteriとより密接な関係を形成する。おそらく亜系統群の存在は、アカヒアリとS. quinquecuspisが、形態学的に区別できないいくつかの種からなる隠蔽種群である可能性を示唆している。[34] [36]
遺伝学
研究によると、ミトコンドリアDNAの変異は一雌多雌社会（複数の女王がいる巣）で大幅に発生するが、[37]一雌一雌社会（女王が1匹の巣）では変異は検出されない。 [38]アカヒアリでは 三倍体（染色体異常）が高率（非生殖雌で12%にも達する）で発生し、これは二倍体の雄の高頻度に関連している。[39]アカヒアリは、自然選択によって利他的行動が促進される緑ひげ遺伝子を持つことが示された最初の種である。この遺伝子を持つ働きアリは、匂いを手がかりにして、この遺伝子を持つ女王と持たない女王を区別することができる。働きアリは遺伝子を持たない女王を殺す。[40] [41] 2011年、科学者はアカヒアリの雄からゲノムの全配列を解読したと発表した。[42]
説明
アカヒアリの働きアリは小型から中型まで大きさが異なり、多形性がある。働きアリの体長は2.4～6.0 mm（0.094～0.236インチ）である。[43]頭部は0.66～1.41 mm（0.026～0.056インチ）で、幅は0.65～1.43 mm（0.026～0.056インチ）である。大型の働きアリ（主要働きアリなど）の頭部は1.35～1.40 mm（0.053～0.055インチ）で、幅は1.39～1.42 mm（0.055～0.056インチ）である。触角柄節は0.96～1.02 mm（0.038～0.040インチ）、胸部の長さは1.70～1.73 mm（0.067～0.068インチ）である。[24]頭部は眼の後ろで幅が広くなり、丸い後頭葉が存在する。よく似たS. richteriとは異なり、葉は正中線よりもさらに先端にあるが、後頭切除はそれほど折り目状ではない。大型働きアリの柄節は、後頭葉の先端から柄節の直径の1～2倍を超えて伸びない。この特徴はS. richteriでより顕著である。中型の働きアリでは柄節は後頭葉の先端に達し、最も小型の働きアリでは後縁を超える。小型および中型の働きアリでは、頭部の側面はより楕円形になる傾向がある。小型働きアリの頭部は、前方が後方よりも広い。[24]大型の働きアリでは、前胸板に角張った肩はなく、後正中部もくぼんでいない。前中胸板は凸形で、前伸腹板の基部は丸く、これも凸形である。基部と傾斜部の長さは同じである。前中胸板の縫合部は大型の働きアリでは強くなったり弱くなったりする。腹柄節は厚く鈍い鱗片を持つ。後ろから観察すると、 S. richteriとは対照的に上部は丸くなく、時には亜切形になっていることもある。後腹柄節は大きく幅広く、大型の働きアリでは長さよりも幅が広い。後腹柄節は前部が狭く、後部が広い傾向がある。背面の後側には横方向の凹凸がある。S . richteriにもこの特徴はあるが、はるかに弱い。[24]
この彫刻はS. richteriに非常に似ている。[24]穿孔は毛の発生源から来ており、頭部の背部と腹部では細長いことが多い。胸部には条線があるが、S. richteriよりも彫刻が少なく、穿孔の数も少ない。葉柄では、点状部は側面にある。後葉柄を上から見ると、はっきりとした横方向の点状条線のある強いシャグリーンがある。側面は深い穿孔で覆われており、小さいながらも深く見える。S. richteriでは、穿孔はより大きく、より浅い。これにより、表面がより不透明に見える。場合によっては、後部周辺に点状条線があることもある。[24]毛はS. richteriに似ている。これらの毛は直立し、長さは様々で、前胸部と中胸部の両側で長く見える。頭部では、長い毛が縦列して見られる。多数の密着した軟毛が腹板鱗にあるが、これはS. richteriではその逆で、これらの毛はまばらである。[24]働きアリは赤く、やや黄色がかっており、腹部は茶色または完全に黒色である。[17]胃の斑点は大型の働きアリで見られることがあるが、 S. richteriほど鮮やかな色ではない。胃の斑点は通常、第一胃背板の小さな部分を覆っている。胸部は同色で、明るい赤褐色から暗褐色までの範囲である。脚と股関節は通常、明るい色合いである。大型の働きアリの頭部は一貫した色彩パターンを示し、後頭と頭頂部は茶色に見える。頭部の他の部分、すなわち前部、下顎、頭楯の中央部は黄色または黄褐色である。下顎と大顎の前縁は暗褐色であり、後頭骨と同じ色合いを共有しているようにも見える。梗節と索節は頭部と同じ色から後頭骨と同じ色合いまで様々である。小型から中型の働きアリの頭部の明るい色の部分は前頭部のみに限られ、矢やロケットに似た暗い模様がある。巣は異なる色のシリーズになっていることがある。例えば、働きアリはもっと暗い色で、胃の斑点は全くないか、暗褐色に見えることがある。[24]
女王蜂の頭の長さは1.27～1.29 mm (0.050～0.051インチ)、幅は1.32～1.33 mm (0.052～0.052インチ)である。[24]梗節は0.95～0.98 mm (0.037～0.039インチ)、胸部は2.60～2.63 mm (0.102～0.104インチ)である。頭部はS. richteriとほとんど区別がつかないが、後頭部切除部は折り目が少なく、梗節はかなり短い。腹柄節の鱗片は凸型で、S. richteriのものと似ている。後腹柄節は直線的で、凹型になることはないが、 S. richteriでは凹型である。胸部はほぼ同一だが、後胸膜条線部と前伸腹節気門の間の隙間は狭い折り目になっているか、存在しない。葉柄の側面は点状である。後葉柄の側面は不透明で、点線は存在するが、不規則な荒れは見られない。背部の前面は薄緑色で、中部と後部には横方向の点線がある。これらの領域にはすべて直立した毛がある。葉柄と後葉柄の両方の前部には密着した軟毛があり、これは前伸腹節にも見られる。女王蜂の色は働き蜂に似ており、腹部は暗褐色で、脚、梗節、胸部は明褐色で、中盾板に暗色の縞がある。頭部は中央部が黄色または黄褐色で、後頭部と大顎は胸部と同色、羽脈は無色から淡褐色である。[24]雄はS. richteriに似ているが、腹柄節鱗の上縁はより凹んでいる。両種とも、後腹柄節と腹柄節の気門は強く突出している。雄の全身は同色の黒色だが、触角は白っぽい。女王同様、羽脈は無色または淡褐色である。[24]
アカヒアリは、外見が似ているS. richteriと誤認されることがある。[24]頭部、胸部、後腹柄節の形態学的検査により、この 2 種を区別することができる。S. richteriでは、頭部の側面は広い楕円形で、アカヒアリに見られる心臓形は見られない。正中線と後頭切除の近くにある後頭葉の領域は、アカヒアリよりもS. richteriの方がしわのように見える。 S. richteriの柄節はアカヒアリよりも長く、前胸背板は強く角張った肩を持つ。このような特徴はアカヒアリにはほとんど見られない。浅くてくぼんだ領域は、S. richteriの大型の働きアリにのみ知られており、前胸背板の後部領域に位置する。この特徴は、より大きなアカヒアリの働きアリにはまったく見られない。アカヒアリの前中胸板は強く凸状であるが、S. richteriではこの特徴は弱く凸状である。調べたところ、前伸節の基部はS. richteriでは細長く真っ直ぐであるのに対し、アカヒアリでは凸状で短い。また、後腹柄節は幅広く、側面は真っ直ぐか、または分岐している。S . richteriの後腹柄節は幅が狭く、側面は収束している。S . richteriでは、後腹柄節の後背部の横方向の印象は強いが、アカヒアリでは弱いか存在しない。[24]それに加えて、S. richteri の働きアリはアカヒアリの働きアリよりも15%大きく、黒褐色で、腹部の背側に黄色の縞模様がある。[44] [45]
ひな
卵は小さく、楕円形で、約1週間は同じ大きさのままです。1週間後、卵は胚の形を取り、卵殻を剥がすと幼虫になります。[46]幼虫は3 mm (0.12インチ) の大きさです。[47] S. geminata の幼虫と似た外観をしていますが、後部体節の背部上部に棘のある外皮があることで区別できます。体毛は0.063～0.113 mm (0.0025～0.0044インチ) で、先端は歯状です。触角には両方とも2つまたは3つの感覚子があります。唇はより小さく、前面に0.013 mm (0.00051インチ) の毛が2本あります。上顎には、心板と柄の間に硬化した帯があります。陰唇にも小さな硬化帯がある。[47]陰唇腺の管は、消化酵素を豊富に含むタンパク質性物質を生成または分泌することが知られている。これには、固形食物の腸管外消化として機能するプロテアーゼとアミラーゼが含まれる。中腸にもアミラーゼ、ロテアーゼ、およびウパゼが含まれる。その貯蔵庫の狭い細胞は、分泌においてほとんどまたは全く機能しない。[48]蛹は、脚と触角が体にしっかりと密着していることを除いて、どの階級の成虫にも似ている。蛹は白く見えるが、時間が経つにつれて、成熟する準備がほぼ整うと暗色になる。[3]
幼虫は形態的特徴に基づいて4齢期に分類されている。[46] [49] [50]小型働きアリと大型働きアリの幼虫は、最終齢期になると大きさの違いが明らかになる前には区別がつかない。[50]蛹化すると、階級間の頭幅の差がより顕著になる。生殖幼虫は働きアリの幼虫よりも大きく、口器に明確な形態的違いがある。[50]雄と女王アリの第4齢幼虫は、相対的な形状と体の色彩に基づいて区別することができ、[50]また、内部の生殖脚成虫原基も異なることがある。
多態性
アカヒアリは多形性があり、2つの異なる階級の働きアリ、すなわちマイナーワーカーとメジャーワーカー（兵隊）がいる。多形性を示す多くのアリと同様に、若くて小さなアリは餌を探さず、代わりに幼虫の世話をするが、大きな働きアリは餌を探しに出かける。[51] [52] [53] [54]初期のコロニーでは多形性は存在せず、代わりに「ミニム」または「ナニティック」と呼ばれる単形の働きアリが占めている。テストされたコロニーの平均頭幅は、発達の最初の6か月間に増加する。[55] [56] 5年目のコロニーでは、マイナーワーカーの頭幅は減少するが、メジャーワーカーの頭幅は同じままである。メジャーワーカーの総重量は、最初に到着したときマイナーワーカーの2倍であり、6か月までにメジャーワーカーはマイナーワーカーの4倍の重さになる。メジャーワーカーが成長すると、彼らは労働力の大きな部分を占める可能性があり、1つのコロニーで35％もがメジャーワーカーになることがある。[55]これはコロニーのパフォーマンスには影響しません。多型コロニーと小さな働きアリの巣はほぼ同じ割合で子孫を産み、食料源が制限されていない場合には多型性が有利にも不利にもならないからです。しかし、多型コロニーはエネルギー効率が高く、食料が限られている状況では多型性が子孫の生産にわずかな利点をもたらす可能性がありますが、これは食物ストレスのレベルに依存します。[57]
働きアリが大きくなると、頭の長さが体長と同時に伸びるため、頭の形が変わります。頭の幅は20%も伸びることがあります。触角の長さはゆっくりとしか伸びません。体長が2倍になるまでに触角は60%しか伸びないので、体長が2倍になると相対的な触角の長さは20%短くなります。[56]体の個々の脚はすべて体長と等尺性で、体長が2倍になっても脚も2倍になります。ただし、すべての脚が同じ長さというわけではありません。前胸部は脚の長さの29%、中胸部は31%、後胸部は41%を占めます。最初の2対の脚は互いに同じ長さですが、最後の脚の方が長くなります。[56]全体的に、働きアリの形態学的外観は大きくなると劇的に変化します。頭部は最も大きな形状変化を示し、有節骨の高さは長さよりも速く成長し、小型働きアリでは高さ/長さの比率が0.27、大型働きアリでは0.32である。[56]このため、大型働きアリは小型働きアリとは対照的にこぶのある形状で丈夫な有節骨を持つ傾向がある。体の大きさが変わっても、腹柄節の形状は変化しない。腹部の幅は長さよりも速く成長し、幅は長さの96%であるが、106%に増加する。[56]
生理
他の昆虫と同様に、アカヒアリは気門を介して外部環境に接続された気管と呼ばれるガス充填管のシステムを介して呼吸します。末端の気管枝（気管支）は、内臓や組織と直接接触します。細胞への酸素（および細胞からの二酸化炭素）の輸送は、気管支と周囲の組織間のガスの拡散によって行われ、不連続なガス交換によって促進されます。[58]他の昆虫と同様に、気管系と組織との直接的な連絡により、O 2を輸送するための循環液ネットワークが不要になります。[59]したがって、アカヒアリやその他の節足動物は、非常に高価な代謝要求があるにもかかわらず、適度な循環系を持つことができます。[60]
排泄器官は3つの領域からなる。基底部には中腸後部にある3つの細胞がある。前腔と上部腔は4つのマルピーギ管の基部によって形成される。[61]上部腔は小腸の内腔に通じている。直腸は大きくて壁が薄い袋で、幼虫の後ろ5分の1を占める。排泄物の排出は肛門につながる直腸弁によって制御される。 [61]幼虫は尿酸、水、塩類からなる液体を分泌することがある。 [62]これらの内容物は働き蜂によって外に運ばれて排出されることが多いが、水ストレス下にあるコロニーは内容物を消費することがある。[61]生殖器官では、女王蜂が処女の雌の性交と卵形成を防ぐフェロモンを放出する。女王蜂のいないコロニーで検査された女王蜂は性交後に卵母細胞の成長を開始し、産卵の役割を引き受ける。[63]飛翔筋の退化は交尾ホルモンと幼若ホルモンによって開始され、アラテコトミーによって予防される。[64] [65]組織溶解は筋原線維の溶解と筋原線維の緩やかな分解から始まる。このような溶解は、遊離Z線物質のみに達するまで続き、Z線物質も消失し、核と層状体のみが残る。[61]ある研究では、授精後に血リンパ中のアミノ酸が増加する。[66]
腺系には、下顎腺、上顎腺、唇腺、後咽頭腺の4つの腺が含まれます。[61]後咽頭腺は女王アリでよく発達していますが、他の腺は働きアリの方が大きいです。後咽頭腺は、脂肪酸とトリグリセリドを吸収する真空として、また胃の盲腸として機能します。[67]他の腺の機能はまだよくわかっていません。成虫アリの消化器系の酵素を議論したある研究では、下顎腺と唇腺にリパーゼ活性、およびインベルターゼ活性が見られました。アリに見られるデュフォー腺は道しるべとなるフェロモンの源ですが、科学者は毒腺が女王フェロモンの源であると信じていました。[61] [68] [69]アリには神経ホルモンであるフェロモン生合成活性化神経ペプチドが含まれ、デュフォー腺からのフェロモン生合成を活性化する。[70]精嚢腺は女王アリに見られ、精子の維持に機能する。雄にはこれらの腺がないように見えるが、頭部にある腺は働きアリに見られる腺と形態的に似ているが、これらの腺の働きは異なる可能性がある。[67]
アリは、その変化に富んだ環境のために多くの呼吸器疾患に直面しており、それが乾燥、低酸素症、高炭酸ガス血症の増加を引き起こす可能性がある。高温多湿の気候は心拍数と呼吸数の増加を引き起こし、エネルギーと水分の損失を増加させる。[ 59 ] [71]低酸素症と高炭酸ガス血症は、換気の悪い体温調節アリの塚や地下の巣に住むアカヒアリのコロニーから発生する可能性がある。不連続ガス交換（DGE）により、アリは巣穴で頻繁に見られる高炭酸ガスおよび低酸素状態を生き延びることができる可能性がある。 [58]これは、アリが気門の操作により独立して酸素摂取と二酸化炭素排出の期間を延長できるため、これらの状態に適応するのに理想的である。アカヒアリの侵入成功は、おそらく非生物的ストレスに対する生理学的耐性と関係があり、 S. richteriよりも耐熱性と乾燥ストレスへの適応性が高い。これは、アリが熱や乾燥ストレスに対して脆弱ではないことを意味します。S . richteriはアカヒアリよりも水分含有量が多いにもかかわらず、乾燥ストレスに対してはより脆弱でした。乾燥に対する感受性が低いのは、水分損失率が低いためです。[72]日陰のない暖かい場所に生息するコロニーは、日陰のある涼しい場所に生息するコロニーよりも耐熱性が高い傾向があります。[73]
代謝率は間接的に呼吸に影響を及ぼし、環境温度によっても影響を受ける。代謝のピークは約32℃で起こる。[74]代謝、つまり呼吸率は温度が上昇するにつれて一貫して増加する。DGEは25℃を超えると停止するが、その理由は現在のところ不明である。[75]
呼吸速度もカーストによって大きく左右されるようだ。オスはメスや働きバチよりもかなり高い呼吸速度を示すが、これは飛翔能力と筋肉量の高さが一因である。一般的にオスは筋肉が多く脂肪が少ないため、代謝酸素需要が高い。 [ 75] 代謝速度は32℃で最も高くなるが、コロニーはそれよりわずかに低い温度（約25℃）で繁栄することが多い。温度が高いと代謝活動速度が速くなるが、これは食料消費の必要性も高まるため、コロニーの成長を制限する要因となる。その結果、コロニーを維持するために必要な代謝需要が減少するため、より低温の条件ではより大きなコロニーが見られる傾向がある。[74]
分布と生息地
アカヒアリは南アメリカ中央部の熱帯地域原産で、ペルー南東部からアルゼンチン中央部、ブラジル南部まで広い分布範囲を持っています。[76] [77] [78] [79]北米での分布範囲とは対照的に、南アメリカでの分布範囲は大きく異なります。南北には非常に長い範囲に生息していますが、東西には非常に狭い分布範囲に生息しています。アカヒアリの最北記録はブラジルのポルト・ヴェーリョ、最南記録はアルゼンチンのレシステンシアで、その距離は約 3,000 km (1,900 マイル) です。比較すると、その狭い分布範囲の幅は約 350 km (220 マイル) で、アルゼンチン南部やパラグアイ、アマゾン川流域の北部ではさらに狭い可能性があります。[80]アカヒアリの最もよく知られている記録は、ブラジルのパンタナル地方周辺です。しかし、この地域の内部は十分に調査されていないが、その周囲の好ましい場所にこの種が生息していることは確かである。パンタナール地域はアカヒアリの原産地であると考えられており、浮遊するアリのいかだによるハイドロコア拡散は、パラグアイ川とグアポレ川周辺の南端の個体群を容易に説明できる。分布域の西の範囲は正確にはわかっていないが、その地域での個体数は限られている可能性がある。パンタナール地域があるため、ボリビアの東端では広範囲に生息している可能性がある。[80]
これらのアリはアルゼンチン原産で、アメリカに初めて侵入したとき、おそらくここから来たものと思われます。特に、チャコ州、コリエンテス州、フォルモサ州、サンティアゴ・デル・エステロ州、サンタフェ州、トゥクマン州でこれらのアリの個体群が発見されています。[25] [80] [81]アルゼンチン北東部が、侵入アリの起源地であると推測される最も信憑性が高いです。[78]ブラジルでは、マット・グロッソ州北部、ロンドニア州、サンパウロ州で発見されています。ブラジルでは、レッド・オオヒアリとS. saevissimaは傍所的で、マット・グロッソ・ド・スル州、パラナ州、サンパウロで接触地帯が知られています。 [77] [82]パラグアイでは全国で見られ、ボケロン、カアグアス、カニンデユ、セントラル、グアイラ、ニェンブク、パラグアリ、プレジデンテ・ヘイズの各県で記録されている。トレーガーは、このアリは国内全域に分布していると主張している。[83] [84] [85]また、ボリビア北東部の大部分と、それほどではないがウルグアイ北西部でも見られる。[80] [86]
アカヒアリは改変された地域を支配し、さまざまな生息地に生息することができます。南米の熱帯雨林の極端な気候にも耐えることができ、乱された地域では、巣は道路や建物のそばによく見られます。[87] [88]このアリはパラグアイ川の氾濫原の周辺で頻繁に観察されています。 [89]水がある地域では、灌漑用水路、湖、池、貯水池、川、小川、川岸、マングローブ湿地の周辺でよく見られます。[83] [87]巣は、農業地域、海岸地帯、湿地、海岸砂丘の残骸、砂漠、森林、草原、自然林、オーク林、中湿性林、落ち葉、海岸の縁、灌木地帯、線路や道路沿い、都市部で見つかります。[90]特に、耕作地、管理された森林やプランテーション、乱れた地域、集約的な畜産システム、温室などで見られます。[87] [91]アカヒアリは、医療施設を含む建物に侵入することが確認されています。[92]都市部では、コロニーは特に日当たりの良いオープンエリアに生息します。[92]これには、都市の庭園、ピクニックエリア、芝生、遊び場、校庭、公園、ゴルフコースが含まれます。[83] [92]一部の地域では、平均して1エーカーあたり200個の蟻塚があります。[93]冬の間、コロニーは歩道の下や建物内に移動し、新しく交尾した女王は牧草地に移動する。[87] [92]アカヒアリは主に海抜5〜145メートル（16〜476フィート）の高度で見られます。[83]
塚は小さいものから大きいものまで様々で、高さ10〜60cm（3.9〜23.6インチ）、直径46cm（18インチ）で、目に見える入り口はない。[87] [94]働きアリは、中央部分から突き出た一連のトンネルを通ってのみ巣にアクセスできる。このような突起は、中央の塚から最大25フィート離れており、地面に向かってまっすぐ下向きになっている場合もあれば、元の塚の横向きになっている場合も多い。[95]塚は土で作られ、早朝と日没前には塚の長い部分が太陽の方を向くように配置されている。[87] [94]塚は通常、巣の長軸が南北方向に向いた楕円形をしている。[96]これらのアリは、巣作りと幼虫の輸送にも大量のエネルギーを費やしており、これは体温調節に関係している。幼虫は気温の高い場所に輸送され、働きアリは蟻塚の温度パターンを追跡し、行動習慣に頼らない。[97]巣の中には、蟻塚に一連の狭い水平トンネルがあり、地下の縦坑と節は地表から10～20cm（3.9～7.9インチ）下の草の根まで達している。これらの縦坑と節は蟻塚のトンネルを地下室と繋いでいる。これらの室は約5cm2（0.77インチ2）で、深さは10～80cm（3.9～31.5インチ）に達する。一つの地下室にいるアリの平均数は約200匹である。[98] [99] [100]
紹介
アカヒアリは世界で最も侵略的な種の一つである。 [101] [102]科学者の中にはアカヒアリを「撹乱の専門家」と考える者もいる。人間による環境撹乱が、このアリの影響の大きな要因である可能性がある（ヒアリは撹乱された地域を好む傾向がある）。これはある実験で実証されており、調査対象地域での草刈りや耕作によって在来種のアリの多様性と個体数が減少する一方、撹乱されていない森林地帯で見つかったアカヒアリでは数種しか減少しなかった。[103] [104]
アメリカ合衆国では、アカヒアリは1933年から1945年の間に貨物船でアラバマ州モービルの港に初めて到着した。 [b] [c] [80] [107] [108] [109]推定9匹から20匹の血縁関係のない女王アリと共に到着したが、[110] [111]当時はアカヒアリは珍しい存在であったが、それは昆虫学者が標本を収集できなかったためである（最初の観察は1942年に行われ、その前の1937年に個体数が増加した）。1950年代までにこれらのアリの個体数は爆発的に増加した。[112] [113] [114]アメリカ合衆国に導入されて以来、アカヒアリは南部諸州とメキシコ北東部に広がり、野生生物に悪影響を及ぼし、経済的損害を引き起こしている。[76] [115] [116] [117]テネシー州の冬にはほぼ絶滅してしまうため、アカヒアリの生息範囲の拡大は限られている可能性があり、その最北端の分布域に到達しつつある可能性がある。 [118] [119] [120]しかし、地球温暖化によりアカヒアリの生息範囲が拡大する可能性がある。[121] 2004年現在、このアリは13の州で確認されており、1億2800万ヘクタール以上の土地を占拠しており、1エーカーの土地に400もの蟻塚が見られる。[122] [123]米国農務省は、アカヒアリが毎年西に120マイル（193 km）拡大していると推定している。[92]南米の競争相手がいないそして在来種の競争相手が少ないため、 S. invictaは自生地よりも米国南部の花外蜜腺や半翅目の 甘露源を優占している可能性が高い。 [124]
アカヒアリは2001年にオーストラリアのクイーンズランド州で初めて発見されました。 [125] [126]アリはブリスベン港に到着した輸送コンテナ内にいたと考えられており、おそらく北米から来ていました。 [127]逸話的な証拠は、ヒアリが正式に特定される6〜8年前からオーストラリアにいた可能性があることを示唆しています。 アカヒアリによる潜在的な被害を受けて、オーストラリア政府は迅速に対応しました。6年間の駆除プログラムのために、州と連邦政府の共同資金1億7,500万豪ドルが交付されました。 [128] [129] [130]数年にわたる駆除の結果、以前に侵入されていた建物の99％を超える駆除率が報告されました。 このプログラムは、最近発見された残留侵入を処理するために、少なくともさらに2年間、連邦政府から約1,000万豪ドルの資金援助を受けました。 [ 131] 2014年12月、ニューサウスウェールズ州シドニーのポートボタニーで巣が確認されました。港は検疫され、除去作業が行われた。[132] 2015年9月、ブリスベン空港で米国由来の個体群が発見された。[133]それ以来、数億ドルが駆除に割り当てられている。2023年8月、侵入種協議会は、追加資金がなければ、ヒアリはニューサウスウェールズ州北部と西部、おそらくマレー・ダーリング盆地に広がるだろうと述べた。[134]
アカヒアリは北米を越えて広がっている。外来種専門家グループ（ISSG）は、このアリが少なくとも3つのケイマン諸島に生息していると報告している。しかし、ISSGが引用した情報源には島での報告はなく、最近の収集では存在していることが示されている。[76] 2001年に、アカヒアリはニュージーランドで発見されたが、数年後に駆除に成功した。[76] [135]アカヒアリはインド、[136]マレーシア、[137]フィリピン[138]シンガポールでも報告されている。[76]しかし、これらの報告は、そこで収集されたアリがアカヒアリと誤って特定されたため、誤りであることが判明した。シンガポールでも、アリはおそらく誤って特定された。インドでは、サトゥール・タルクで調査されたアリに、アカヒアリの個体数が多いことが記載されていたが、調査地域以外ではアリの報告はなかった。 2016年、科学者らは、インドにはこのアリは存在しないものの、機会があればインドの生態系内で適切な生息地を見つける可能性が高いと述べている。[139]フィリピンでの報告では、そこでは個体群が発見されていないため、収集された材料がアカヒアリであると誤認された可能性が高い。[76]しかし、 2004年に香港と中国本土で確実に確認され、マカオと台湾だけでなくいくつかの省に広がっている。 [140] [141] [142] [143]これらのアリがさらに広がるのを妨げる地理的または気候的な障壁はないため、アジアの熱帯および亜熱帯地域全体に広がる可能性があります。[122] [144]ヨーロッパでは、2002年にオランダで単一の巣が発見されました。[79] 2023年に初めて、ヨーロッパでアリのコロニーが発見されました。[145]
1980年頃、アカヒアリは西インド諸島全体に広がり始め、最初にプエルトリコと米領バージン諸島で報告されました。[146] [147] 1991年から2001年の間に、このアリはトリニダード・トバゴ、バハマ諸島のいくつかの地域、英領バージン諸島、アンティグア、タークス・カイコス諸島で記録されました。[76] [148] [149]それ以来、アカヒアリはより多くの島と地域で記録され、アンギラ、セント・マーチン島、バーブーダ、モントセラト、セントクリストファー・ネイビス、アルバ、ジャマイカで新しい個体群が発見されました。[76]アルバとジャマイカで記録されたアリはゴルフコースでのみ発見されています。これらのコースはフロリダから芝を輸入しているため、そのような輸入はアリが西インド諸島全体に広がる重要な方法である可能性があります。[76]
北米以外で発見された個体群は米国に起源を持つ。2011年にオーストラリア、中国、台湾の標本のDNAが分析され、米国の個体群と関連があることが判明した。[150]アカヒアリ（S. invicta）の拡散にもかかわらず、S. geminataの分布範囲はより広いが、 S. invictaによって容易に置き換えられる可能性がある。このため、北米におけるS. geminataの外来分布域のほぼすべてが失われ、ほぼ姿を消した。フロリダの道路脇では、アカヒアリがいないときには83％の地点にS. geminataが存在していたが、存在するときにはわずか7％であった。[76]これは、アリがS. geminataの個体群が存在する多くの熱帯および亜熱帯地域に侵入できる可能性があることを意味する。[76]
行動と生態
アカヒアリは極めて回復力に富み、洪水と干ばつの両方の条件に適応している。巣内の水位が上昇したことを感知すると、アリは互いにつながってボールまたはいかだを形成し、働きアリは外側に、女王アリは内側に配置される。[151] [152] [153]幼虫は最も高い表面まで運ばれる。[154]卵と小さな幼虫を除いて、それらはいかだの基礎構造としても使用される。アリは水中に沈む前に、水中に身を投じ、陸地とのつながりを断ち切る。場合によっては、働きアリが意図的にすべてのオスをいかだから外し、オスが溺死することがある。いかだの寿命は12日間にも及ぶことがある。水中に閉じ込められたアリは、水中の基質から集めた泡を使って水面に浮かび上がり、脱出する。[154]アカヒアリは捕食者に対してより脆弱であるため、いかだで移動する際には著しく攻撃的になる。働きアリはより多くの毒を放出する傾向があり、他の動物が攻撃する脅威を減らす。このため、そしてアリの労働力が多いため、いかだはそれに遭遇した者にとって潜在的に危険である。[155]
ネクロフォリック行動は、アカヒアリにみられる。働きアリは、食べ残しやその他の廃棄物を巣から離れたところに捨てる。活性成分は特定されていないが、分解の結果として蓄積した脂肪酸が関係していると考えられ、合成オレイン酸でコーティングされた紙片は典型的にはネクロフォリック反応を引き起こした。アカヒアリのこの行動の背後にあるプロセスは、Blum (1970) によって確認されている。オレイン酸などの不飽和脂肪は、死体除去行動を引き起こす。[156]働きアリは、死んだ働きアリと蛹に対しても異なる反応を示す。死んだ働きアリは通常巣から持ち去られるが、蛹の場合はネクロフォリック反応が起こるまで 1 日かかることがある。Metarhizium anisopliaeに感染した蛹は通常、働きアリによってより高い割合で捨てられ、影響を受けていない死体の 47.5% が 1 日以内に捨てられるのに対し、影響を受けた死体の場合はこの数字は 73.8% である。[157]
アカヒアリは種子の発芽に悪影響を及ぼす。しかし、被害の程度は種子が乾燥や発芽に対して脆弱な期間と、アリの数によって異なる。[158]ある研究では、これらのアリはアリの散布に適応した種子に引き寄せられてそれを除去するが、アカヒアリはこれらの種子を傷つけたり、発芽に不利な場所に移動させたりすることが示された。コロニーに与えられた種子では、サンギナリア・カナデンシスの種子の80％が傷つけられ、スミレの種子の86％が破壊された。[159]働きアリが落としたロングリーフパイン（Pinus palustris ）の種子のわずかな割合が発芽に成功しており、これはアカヒアリがロングリーフパインの生態系における種子の移動を助けている証拠となっている。エライオソームを含む種子は、エライオソームを含まない種子とは対照的に高い割合で収集され、巣の中に保管されるのではなく、むしろ塚付近の地表のゴミの山に保管される。[160]
採餌とコミュニケーション
アカヒアリのコロニーには、働きアリが採餌する表面から突き出たトンネル表面がある。[161] [162]これらの突出領域は、自身の縄張り内にあることが多いが、アリのコロニー化が進むとこれが影響を受けることがある。[163]トンネルは、壁と体、手足、触角が効果的に相互作用できるように設計されており、働きアリはトンネル内で非常に速く移動することもできる（1秒間に体長の9倍以上）。[164]穴はコロニーの縄張り内のどの地点からでも出ることができ、採餌中の働きアリは表面に到達するのに500メートルほど移動する必要がある。平均的な採餌アリが5メートル移動すると仮定すると、採餌時間の90%以上は日中にトンネル内で行われ、夜間に行われることはまれである。働きアリは、土壌温度が27℃（81℉）に達し、表面温度が12〜51℃（54〜124℉）の環境で採餌する。[162] 42℃（108℉）の温度にさらされた働きアリは、熱中症で死ぬ危険がある。[162]働きアリの採餌率は秋までに急速に低下し、冬季にはほとんど出現しない。これは土壌温度の影響と、食料源の好みの低下によるものと考えられる。これらの好みは、幼虫の生産量が少ない場合にのみ低下する。米国北部では、アリが採餌するには寒すぎるが、フロリダやテキサスなどの他の地域では、採餌は一年中行われる可能性がある。雨が降っているときは、出口の穴が一時的に塞がれ、フェロモンの痕跡が洗い流され、採餌者が雨に物理的に打たれる可能性があるため、働きアリは屋外で採餌しない。土壌の水分も働きアリの採餌行動に影響を与える可能性がある。[162]
働きアリが餌を探す際、それは探索、仲間の募集、輸送という3つの段階に分けられる。[165]働きアリは他の食料源よりも頻繁に蜂蜜を探す傾向があり、餌の重さは探索時間に影響を与えない。見つけた餌が重すぎる場合、働きアリは他の巣仲間を仲間にすることがあり、仲間の最大数が到着するまでに30分ほどかかる。より軽い餌源は時間がかからず、通常は迅速に輸送される。[165]餌を探す働きアリは偵察兵となり、地表の外で餌だけを探し、その後2週間後に老衰で死ぬこともある。[166]
働きアリは、一連の情報化学物質とフェロモンによってコミュニケーションをとる。これらのコミュニケーション方法は、巣仲間の募集、採餌、誘引、防御など、さまざまな活動に使用されている。例えば、働きアリは、発見した食物源が運ぶには大きすぎる場合、道しるべフェロモンを分泌することがある。 [167]これらのフェロモンはデュフォー腺で合成され、発見した食物源から巣まで道しるべとして残る。[168] [169]これらの道しるべフェロモンの成分も、一般的な尾フェロモンを持つ他のアリとは対照的に、このアリにのみ種特異的である。[170]この種の毒袋は、女王フェロモンの新しい貯蔵場所であることが確認されている。このフェロモンは、働きアリの個体に方向感覚を引き出し、幼虫を産みつけることが知られている。[69] [171]これは誘引物質でもあり、働きアリはフェロモンが放出された場所に集まる。[167]働きアリは幼虫を年齢と階級で分離することができ、その後舐めたり、毛づくろいをしたり、触角を伸ばしたりできるので、幼虫フェロモンが存在する可能性がある。 [167]コロニーが攻撃を受けている場合、働きアリは警戒フェロモンを放出する。[172]しかし、これらのフェロモンは働きアリではあまり発達していない。働きアリは有翅アリによって生成されるピラジンを感知することができ、これらのピラジンは結婚飛行だけでなく警戒反応にも関与している可能性がある。 [173]
アカヒアリは、化学的なコミュニケーションとコロニー特有の匂いによって巣仲間と非巣仲間を区別することができる。[167] [174]働きアリは巣のない場所や他のアカヒアリのコロニーの土ではなく、自分のコロニーの巣材を掘ることを好んでいる。ある研究では、コロニーの食性は似ているため、巣のある土と巣のない土の唯一の違いはアリ自身の巣作りであると示唆している。そのため、働きアリはコロニーの匂いを土の中に移す可能性がある。[174]コロニーの匂いは環境によって影響を受ける可能性があり、研究室で育てられたコロニーの働きアリは野生の働きアリよりも攻撃性が低い。[175]女王由来の手がかりは、働きアリの巣仲間認識とアミンレベルを調節することができる。しかし、これらの手がかりはコロニーレベルの認識に大きな役割を果たさないが、巣の中でのカースト認識の一種として機能する可能性がある。[176] [177]一雌一雌の社会に住む働き蜂は非常に攻撃的になり、近隣の巣からの侵入者を攻撃する傾向がある。女王蜂のいないコロニーでは、外来の女王蜂や働き蜂が追加されても、集団の攻撃性は増加しない。[178]
ダイエット
アカヒアリは雑食性で、採餌者は捕食者というよりは腐肉食であると考えられている。 [179]アリの食事は、死んだ哺乳類、節足動物、[180]昆虫、ミミズ、脊椎動物、および種子などの固形食である。しかし、この種は固形食よりも液体を好みます。アリが集める液体食は、植物または甘露を作る半翅目動物からの甘味物質である。[94] [179] [181] [182]節足動物の獲物には、双翅目の成虫、幼虫、蛹、およびシロアリが含まれる。糖アミノ酸の消費は、植物の蜜への働きアリの動員に影響を与えることが知られている。糖を含む擬態植物には、それを餌とする働きアリがほとんどいないが、糖とアミノ酸を含む擬態植物にはかなりの数が存在する。[183] [184]生息する生息地によって、最も多く集める食物が決まるのかもしれない。例えば、固形食の採餌成功率は湖岸地点で最も高く、一方、液体の供給源は牧草地地点で高レベルに採取された。[185]特定の食事もコロニーの成長を変える可能性があり、実験室のコロニーは蜂蜜水を与えられた場合に高い成長を示した。昆虫と砂糖水を食べるコロニーは短期間で例外的に大きく成長することができるが、砂糖水を食べないコロニーは大幅に成長が遅い。昆虫を食べないコロニーは、幼虫の生産を完全に停止する。[182]全体として、巣仲間が消化する食物の量はコロニー内で制御されている。[186]幼虫は、固形タンパク質、アミノ酸溶液、ショ糖溶液などの供給源に対して独立した食欲を示すことができ、また、これらの供給源を希薄溶液よりも好む。このような行動は、働きバチに空腹を伝える能力によるものである。消費速度は、彼らが食べる食物の種類、濃度、状態に依存する。働きアリはタンパク質よりも高濃度のショ糖を含んだ食物源に巣仲間を集める傾向がある。[186]
食料の分配はコロニーで重要な役割を果たしている。この行動はコロニーによって異なり、小さなコロニーが深刻な食料不足に陥った場合、小さな働きアリは大きな働きアリよりも多くの食料を受け取る。しかし、大きなコロニーでは、大きな働きアリがより多くの食料を受け取る。働きアリは、砂糖水を他の巣仲間に効率的に寄付することができ、中には寄付者になる者もいる。これらの「寄付者」は、食料源を寄付者になる可能性のある受取人に分配する。働きアリは、食料の大部分を他の巣仲間と共有することもある。[187]飢餓状態に陥っていないコロニーでは、食料は働きアリと幼虫に分配されている。ある研究によると、蜂蜜と大豆油は、働きアリが12～24時間保持した後、幼虫に与えられた。これらの食料源の分配率は、蜂蜜では幼虫に40%、働きアリに60%で、大豆油ではそれぞれ約30%と70%であった。 [ 188]アカヒアリは昆虫の破片などの特定の食料源をすぐに食べるのではなく、貯蔵する。これらの破片は通常、蟻塚の表面の下、最も乾燥していて暖かい場所に運ばれる。[189]
この種は幼虫と栄養補給を行う。 [190]幼虫の特性や状態に関わらず、幼虫にはほぼ同量の液体餌が与えられる。幼虫の餌不足により栄養補給の速度が上昇する可能性があるが、その増加は幼虫のサイズに依存する。定期的に餌を与えられる幼虫は少量しか与えられない傾向がある。満腹に達するには、サイズに関係なくすべての幼虫は通常8時間分の餌が必要である。[191]
捕食者
多くの昆虫、クモ類、鳥類がこれらのアリを捕食し、特に女王アリが新しいコロニーを築こうとしているときにはそれが顕著である。[192]守ってくれる働きアリがいない場合、ヒアリの女王アリは競争相手を寄せ付けないために毒に頼らざるを得ない。[2] Anax junius、Pachydiplax longipennis、Somatochlora provocans、Tramea carolinaなど多くの種類のトンボが飛行中の女王アリを捕獲する。コモリグモLycosa timugaやミナミクロゴケグモ( Latrodectus mactans ) など16種類のクモがアカヒアリを積極的に駆除する。L . mactans は巣の中でこの種のすべての階級 (働きアリ、女王アリ、オス) を捕獲する。これらのアリはクモが捕獲する獲物の75%を占める。若いL. mactansクモがアリを捕食しているのも観察されている。[192] [193]アカヒアリを捕食する他の無脊椎動物には、ハサミムシ ( Labidura riparia ) とハンミョウ ( Cicindela punctulata ) がある。[192]これらのアリを食べる鳥には、ハツカミツキ( Chaetura pelagica )、ヒガシキングバード( Tyrannus tyrannus )、ヒガシコリンウズラ( Colinus virginianus virginianus ) などがある。ヒガシコリンウズラは、若い女王を探してアリ塚を掘り起こしてこれらのアリを攻撃する。[192]アカヒアリはアルマジロの胃の内容物から発見されている。[194]
多くの種のアリが女王アリを攻撃し、殺すのが観察されている。明らかに、ヒアリの女王アリの毒は、攻撃的な競争相手のアリを素早く鎮圧できるように化学的に適応している。[2]捕食性アリには、Ectatomma edentatum、Ephebomyrmex spp.、Lasius neoniger、Pheidole spp.、Pogonomyrmex badius、およびConomyrma insanaなどがあり、Conomyrma insanaは最も重要なアリである。[192] [195] [196] C. insanaアリは、北フロリダの研究対象地域で創立女王アリに対する効果的な捕食者として知られている。C . insanaによる攻撃の圧力は時間とともに増大し、女王アリは逃走、隠れる、防御などのさまざまな反応を示す。これらのアリに攻撃された女王アリのほとんどは、最終的に殺される。[195]群れをなす女王は、S. geminataに襲われた場合、単独の女王よりも生き残る可能性が高い。[197]アリは地上で女王を襲い、刺してバラバラにすることで巣に侵入する。P . porculaなどの他のアリは頭と腹部を奪おうとし、C. clara は群れをなして侵入する。また、ある種のアリは触角や脚を引っ張って女王を巣から引きずり出そうとする。[196]小型の単形性アリは、女王を殺すために仲間を募り、援軍が到着するまで攻撃しない。女王を殺す以外に、アリの中には卵を盗んで食べたり、アカヒアリに有効な忌避剤を放出したりするものもいる。[196]ある種のアリはコロニーを襲撃して破壊することがある。[198]
寄生虫、病原体、ウイルス
Pseudacteon属のハエ（ヒアリ科のハエ）はアリに寄生することが知られている。Pseudacteon tricuspisなどこの属のいくつかの種は、ヒアリを駆除する目的で環境に導入されている。これらのハエは南米の原産地でヒアリに寄生し、アリの毒アルカロイドによって引き寄せられる。[ 199] Pseudacteon obtususという種のハエは、アリの頭の後部に止まって卵を産むことでアリを攻撃する。卵の位置関係上、アリは卵を取り除くことができない。[200]幼虫は頭部に移動し、血リンパ、筋肉組織、神経組織を食べて成長する。約 2 週間後、幼虫はアリの頭を体に固定している膜を溶かす酵素を放出し、アリの頭を脱落させる。ハエは切り離された頭部嚢の中で蛹化し、2週間後に羽化する。[200] [201] P. tricuspisは、この種の寄生バエである別のヒアリ科のハエである。これらのハエによる寄生圧はアリの個体数密度や活動には影響しないが、コロニーの個体数には小さな影響を及ぼす。[202]条鉤目昆虫のCaenocholax fenyesiは、この種の雄アリに感染し、卵を攻撃することが知られている。[203] [204]また、ダニの Pyemotes triticiは、コロニー内のすべての階級に寄生する能力があり、アカヒアリに対する潜在的な生物学的因子であると考えられている。[205]アカヒアリにはWolbachiaなどの細菌が見つかっており、3つの異なる細菌の変異体がアカヒアリに感染することが知られている。しかし、アリに対するその影響は不明である。[206] [207] Solenopsis daguerreiはアカヒアリのコロニーに寄生する生殖寄生虫である。[208]
多種多様な病原体や線虫もヒアリに感染する。病原体にはMyrmecomyces annellisae、Mattesia spp.、Steinernema spp. [209] 、マーミシド線虫[210] 、生きた幼虫や蛹、成虫の死骸を介して伝染するVairimorpha invictae [ 211] [212]、コロニーの大部分に致命的となり得るTetradonema solenopsis [213]などがある。Metarhizium anisopliaeに感染した個体は、栄養失調をより頻繁に行う傾向があり、アルカロイド物質であるキニーネに対する好みが強くなる。 [214] Kneallhazia solenopsaeを連れたハエは、アリに病気を伝染させる媒介動物として働く可能性がある。 [215]この病気による感染はコロニーを弱らせ、体脂肪内に局在し、胞子は成虫にのみ発生する。[216] [217]感染したコロニーの死亡率は、健康なコロニーと比較して高くなる傾向がある。[210]これらのアリは、寄生菌であるConidiobolus [218] 、Myrmicinosporidium durum 、 Beauveria bassianaの宿主である。感染した個体は体中に胞子を持ち、通常よりも暗く見える。[219] [220] [221]アリが産生する揮発性物質の抗菌性による毒性は、コロニー内のB. bassianaの発芽率を大幅に低下させる可能性がある。 [222]
ウイルス、S. invicta 1 ( SINV-1 ) は、ヒアリの生息地の約 20% で発見されており、感染したコロニーを徐々に死滅させるようです。このウイルスは自己維持性があり、伝染性があることが証明されています。一度侵入すると、3 か月以内にコロニーを全滅させることができます。研究者は、このウイルスがヒアリを駆除するための有効な生物農薬になる可能性があると考えています。 [223] [224] [225]さらに 2 つのウイルス、S. invicta 2 (SINV-2) とS. invicta 3 (SINV-3) も発見されています。一夫多妻制のコロニーは一夫多妻制のコロニーに比べて感染率が高くなる傾向があります。複数のウイルス感染が発生することもあります。[226] [227]
ライフサイクルと繁殖
アカヒアリの婚姻飛行は、一年のうちの暖かい季節（春と夏）に始まり、通常は雨が降ってから2日後です。羽アリが出現して交尾するの は正午から午後3時の間です。 [228] [229]北フロリダで記録された婚姻飛行では、平均して1回の飛行に690匹の雌雄の羽アリが参加しています。[230]雄が最初に巣を離れ、雌雄ともに飛行前の活動をほとんどまたはまったく行わずにすぐに飛行を開始します。しかし、働きアリは羽アリの頭部にある下顎腺の刺激を受けて興奮して塚に群がります。[231] [232]塚には穴がないので、働きアリは婚姻飛行中に羽アリが出現できるように穴を開けます。フェロモンによって引き起こされる働きアリのこの行動には、急速な走行や前後への動き、および攻撃性の増大が含まれます。働きアリは、羽アリが植物に登るときにその周囲に群がり、飛び立つ前に引き戻そうとすることもある。結婚飛行中の雄と雌からの化学信号は働きアリを引き寄せるが、働きアリが放出する化学信号は他の巣仲間を引き寄せない。また、働きアリの警戒行動を誘発し、羽アリの回収率を高める。[231] [233]
オスはメスよりも高い高度を飛ぶ。捕獲されたオスは通常地表から100～300メートル（330～980フィート）上空にいるのに対し、メスは地表から60～120メートル（200～390フィート）上空にしかいない。婚姻飛行はおよそ30分間行われ、メスは着地するまでに通常1.6キロメートル（0.99マイル）未満しか飛行しない。約95％の女王アリが交尾に成功し、交尾は1回のみである。一部のオスは精巣葉が発達しないために不妊となる場合がある。[228] [234] [235] [236] [237] [238]一夫多妻制のコロニーでは、オスは重要な役割を果たしておらず、そのためほとんどが不妊である。その理由の1つは、他のアリ種との交尾を避けるためである。これにより、オスの死亡率も選択的になり、繁殖システム、交尾の成功、遺伝子の流動に影響を及ぼす可能性があります。[239] [240]婚姻飛行が始まる理想的な条件は、湿度が80％以上、土壌温度が18℃（64℉）以上であるときです。婚姻飛行は、周囲温度が24〜32℃（75〜90℉）の場合にのみ発生します。[228]
女王蜂は、巣から1～2.3マイル離れた場所で見つかることが多い。コロニーの形成は、単独で行うことも、集団で行うこともできる。集団形成は多女王蜂と呼ばれる。 [241]共同設立者によるこの共同の努力は、初期のコロニーの成長と生存に貢献する。複数の女王蜂によって形成された巣は、単独の女王蜂によって形成されたコロニーと比較して、成長期を迎える時点で働き蜂の数が3倍になる。それにもかかわらず、このような関係は常に安定しているわけではない。[242] [243] [244] [245]最初の働き蜂の出現により、女王蜂同士、女王蜂と働き蜂の間で戦いが始まる。多女王蜂状態では、勝利を収めるのは1匹の女王蜂のみで、負けた女王蜂はその後働き蜂に殺される。[246]個々の女王蜂の生存に影響を与える可能性がある2つの要因は、相対的な戦闘能力と働き蜂の生産への相対的な貢献である。戦闘能力の指標であるサイズは、生存率と正の相関関係にある。しかし、働き蜂の生産に対する女王蜂の相対的な貢献を操作しても生存率との相関は見られなかった。[247]
交尾後24時間以内に、女王蜂は1匹あたり10～15個の卵を産む。[94]確立された巣では、女王蜂はそれぞれの卵に毒を塗り、その中には働き蜂に卵を動かすよう命じる合図が含まれている可能性がある。 [248]これらの卵は、孵化して幼虫になるまで1週間大きさは変わらない。この時までに、女王蜂はさらに75～125個の卵を産んでいるだろう。卵から孵化した幼虫は通常、数日間は殻膜に覆われている。幼虫は体の動きを使って口器を殻から外すことができるが、孵化には働き蜂の助けが必要である。幼虫期は脱皮期を通して観察されるように4つの齢に分けられる。各脱皮の終わりには、働き蜂から隔離されている場合、脱皮殻につながっている未知の物質の破片が見られる。幼虫期は6～12日間続き、その後体が大きく膨張して蛹になる。蛹期は9～16日間続く。[46] [94]
最初の個体が蛹の段階に達するとすぐに、女王は最初の働き蜂が成熟するまで産卵を中止します。このプロセスには 2 週間から 1 か月かかります。若い幼虫は、女王の食道から吐き出した油、および栄養卵または分泌物を与えられます。女王はまた、幼虫に羽の筋肉を与え、幼虫に必要な栄養を与えます。成長に必要な栄養が限られているため、最初の世代の働き蜂は常に小さいです。これらの働き蜂はミニムまたはナニティックと呼ばれ、女王の部屋から穴を掘り、コロニーに必要な食物を探し始めます。マウンドの構築もこの時期に行われます。最初の世代が生まれてから 1 か月以内に、より大きな働き蜂 (メジャー ワーカー) が成長し始め、6 か月以内にマウンドは目に見えるようになり、数千匹の住人が住みます。成熟した女王は 1 日に 1,500 個の卵を産むことができます。すべての働き蜂は不妊であるため、繁殖することはできません。[94] [249] [250] [251]
コロニーは驚くほど速く成長します。5月に15～20匹の働きアリを飼育していたコロニーは、9月には7,000匹以上に成長しました。これらのコロニーは1歳になると生殖アリを産み始め、2歳になると25,000匹以上の働きアリを飼育するようになりました。コロニーが3歳になると、個体数は倍増して50,000匹になりました。[252]成熟すると、コロニーには100,000～250,000匹の個体を飼育できますが、他の報告では400,000匹以上を飼育できるとされています。[d] [253] [254] [255] [256]一雌一雌のコロニーは一雌一雌のコロニーよりもずっと大きくなる可能性があります。[254]
コロニーの成長にはいくつかの要因が関係している。温度はコロニーの成長と発達に大きな役割を果たしている。コロニーの成長は 24 °C 未満では停止し、発達時間は 24 °C の温度での 55 日から 35 °C での 23 日に短縮される。確立されたコロニーの成長は 24 °C から 36 °C の温度でのみ発生する。また、ナナイト幼虫はマイナーワーカー幼虫よりもはるかに速く発達する (約 35% 速い) ため、コロニーの創設には有利である。[257]無制限の昆虫餌にアクセスできるコロニーは大幅に成長することが知られているが、半翅目昆虫が生息する植物資源にアクセスできる場合、この成長はさらに加速される。[258]二倍体の雄が生産される初期の一雌性コロニーでは、コロニーの死亡率が著しく高く、コロニーの成長は遅い。場合によっては、一雌性コロニーは発達の初期段階で 100% の死亡率を経験する。[259]
働きアリの寿命は大きさによって異なりますが、全体の平均は約62日です。[260]小型の働きアリの寿命は約30〜60日と予想されますが、大型の働きアリはそれよりはるかに長生きします。大型の働きアリの寿命は60〜180日で、小型の働きアリよりも50〜140％長く生きますが、これは温度によって異なります。[94] [261]しかし、実験室環境で飼育された働きアリは10〜70週間（70日から490日）生きることが知られています。記録されている働きアリの最大寿命は97週間（または679日）です。[262]女王アリは働きアリよりはるかに長生きし、寿命は2年から7年近くにわたります。[94] [262]
コロニーでは、女王アリは予測可能な性比を変えることができる唯一のアリです。例えば、雄を産むコロニー出身の女王は主に雄を産む傾向があり、雌を好む性比のコロニー出身の女王は雌を産む傾向があります。[263] [264]女王はまた、働きアリの雄と雌両方の幼虫に対する行動に影響を与えるフェロモンを通じて、有性アリの産出を制御します。 [265]
一夫一婦制と一夫多妻制
アカヒアリには、一夫多妻のコロニーと一夫一妻のコロニーという2つの社会形態がある。[266] [267] [266]一夫多妻のコロニーは、社会性昆虫の一夫一婦制のコロニーとは大きく異なる。前者では、女王の繁殖力、分散、寿命、巣仲間との血縁関係が低下する。[268] [269] [270] [271]一夫多妻の女王は、一夫一婦制の女王よりも胃腸が小さく、働きアリは小さい。[272] [273]女王募集のメカニズムを理解することは、これらの適応度の違いがどのように形成されるかを理解するために不可欠である。コロニー内の年長の女王の数が新しい女王の募集に影響を与えないというのは珍しいことである。女王の数と関連していると思われる女王フェロモンのレベルは、生殖の調節に重要な役割を果たしている。この女王フェロモンを大量に浴びると、働きアリは新しい女王を拒絶することになるだろう。さらに、証拠は、両方の集団の女王蜂が、存在する年長の女王蜂の数に関係なく、ランダムに巣に入るという主張を裏付けている。[274]年長の女王蜂の数と新しく加入した女王蜂の数には相関関係がない。確立されたコロニーに複数の女王蜂が受け入れられることを説明するために、相利共生、血縁選択、および托卵の3つの仮説が立てられている。[275]相利共生仮説は、協力することで年長の女王蜂の個人的な適応度が上がるとしている。しかし、この仮説は、女王蜂の数が増えると女王蜂の生産量と寿命がともに減少するという事実とは矛盾している。[276]統計的に血縁関係のない状況下で女王蜂が協力することが観察されていることを考えると、血縁選択も起こりそうにない。 [277]したがって、女王蜂は新しい女王蜂をコロニーに入れることで個人的な適応度が上がることはない。既存の巣への托卵は、一夫多妻制の最も良い説明であると思われる。一説によると、非常に多くの女王蜂がコロニーに入ろうとするため、働き蜂が混乱し、誤って複数の女王蜂がコロニーに入ろうとしてしまうという。[277]
一雌性働きアリは外来の女王アリを殺し、縄張りを積極的に守る。しかし、すべての行動が普遍的というわけではない。主な理由は、働きアリの行動は彼らが発達した生態学的文脈に依存し、働きアリの遺伝子型の操作が行動の変化を引き起こす可能性があるからである。したがって、在来個体群の行動は外来個体群の行動と異なる可能性がある。[278]中立アリーナでの相互作用を研究することによって一雌性および多雌性のアカヒアリの働きアリの攻撃的行動を評価し、野外で一雌性および多雌性のアカヒアリのコロニーを容易に区別するための信頼性の高いエトグラムを開発する研究では、 [279]一雌性および多雌性の働きアリは、寛容から攻撃に至るまでのさまざまな行動によって示されるように、巣仲間と外来種を区別した。一雌性アリは、一雌性または多雌性のコロニーから来た外来アリを常に単独で攻撃したが、多雌性アリは、主にPseudacteon phoridsによる攻撃後にとる行動に似た姿勢を示すことにより、外来の多雌性アリを認識したが、攻撃はしなかった。敵対行動と警告行動は、働きアリの社会構造に大きく依存していた。したがって、外来の働きアリに対する行動は、一雌性および多雌性のコロニーを特徴付ける方法であった。[280]米国南東部および南中部のコロニーのほとんどは、一雌性である傾向がある。[245]
一雌一雌のアカヒアリのコロニーの縄張りと蟻塚の大きさは正の相関関係にあり、これはコロニーの大きさ（働きアリの数とバイオマス）、近隣のコロニーからの距離、獲物の密度、そしてコロニーの集団的競争能力によって左右される。対照的に、一雌一雌のコロニーでは、働きアリがコロニーに外来の同種のアリを許容し、他のヘテロ接合性の女王アリを受け入れ、一雌一雌の同種のアリから縄張りを積極的に守らないため、巣仲間の差別はより緩やかである。[281]これらのコロニーは、女王アリの数が多く、協力的な採用と蟻塚の相互接続によってより広い縄張りを利用できる可能性があるため、繁殖能力が増加する可能性がある。[282]
アカヒアリには社会染色体が存在する。この染色体は、600以上の遺伝子を含むスーパー遺伝子の2つの変異体（Bとb）のいずれかを持つコロニーの社会組織を区別することができる。社会染色体は、同様の遺伝的特徴を共有し、コロニーの表現型を同様に定義するため、性染色体と比較されることが多い[283]。たとえば、この染色体のB変異体のみを持つコロニーは、BB女王を1匹受け入れるが、Bとbの両方の変異体を持つコロニーは、Bb女王を複数受け入れる。[284]別の単一遺伝子の違いによって、コロニーに1匹の女王がいるか、複数の女王がいるかが決まることもある。[285]
他の動物との関係
競争
一雌多雌の形態が、まだコロニーが形成されていない地域に侵入すると、在来の節足動物と脊椎動物の多様性が大幅に減少する。[286]これは、等脚類、ダニ、コガネムシの個体数が著しく減少していることからも明らかである。また、クロバエ科、ヒメアリ科、イエバエ科、ニクバエ科、シラミ科、ハネカクシ科の多くの科の個体数も大幅に変化させる可能性がある。それにもかかわらず、ある調査では、特定の昆虫はヒアリの影響を受けない可能性があることが判明した。たとえば、ヒアリの生息地域では等脚類の密度が減少するが、Gryllus属のコオロギは影響を受けない。ヒアリが存在する地域では、特定の昆虫や節足動物の種の多様性が増加するケースもある。[287] [288] [289]アカヒアリは洞窟無脊椎動物の重要な捕食者であり、その一部は絶滅危惧種である。これには、ザトウムシ、擬サソリ、クモ、オサムシ、およびカブトムシが含まれる。最大の懸念はアリそのものではなく、それらを駆除するために使用される餌である。これは致命的となる可能性があるからである。ストック島の木のカタツムリ（Orthalicus reses）は野生では絶滅しており、アカヒアリによる捕食がカタツムリ絶滅の主な要因であると考えられている。[287]全体的に、アカヒアリは特定の節足動物を他の節足動物よりも好むが、身を守ったり逃げたりできない無脊椎動物は攻撃して殺す。[290]アカヒアリの個体数が減少または根絶されると、節足動物の生物多様性が増加する。[115] [291]
アカヒアリと哺乳類との相互作用はほとんど記録されていない。しかし、アカヒアリによって生きたまま捕獲された動物が死亡したことは観察されている。[287] [292] [293]アカヒアリのせいで、ワタオオカミ（Sylvilagus floridanus ）の幼獣の死亡率は33～75％に及ぶ。[294]アカヒアリは多くの爬虫類動物種に大きな影響を与えると考えられており、科学者はフロリダキングスネーク（Lampropeltis getula floridana ）の個体数減少に注目しており、トウブフェンストカゲ（Sceloporus undulatus）とシックスラインレースランナー（Aspidoscelis sexlineata ）の卵と成獣は食料源となっている。[295] [296] [297]このため、トウブカゲは、アカヒアリから逃れるために、より長い脚と新しい行動に適応してきました。[298] [299]さらに、別のトカゲの種であるSphaerodactylus macrolepisもヒアリの標的であり、尻尾を振るなどの戦術を発達させてきました。[300]成体のミツユビハコガメ（Terrapene carolina triunguis）、ヒューストンヒキガエル（Anaxyrus houstonensis）の幼体、およびアメリカアリゲーター（Alligator mississippiensis）の幼体も、これらのアリに襲われて殺されます。[287] [301] [302] [303]このほとんどが否定的な関連性にもかかわらず、ある研究では、アカヒアリがダニの個体数を調整し、媒介動物と宿主の動態を変化させることで媒介動物による病気の伝染に影響を与え、動物だけでなく人間への伝染率も低下させる可能性があることが示されています。[304]
鳥類では死亡率がよく観察されており、ヒアリの密度が高い地域では幼鳥が成鳥まで生き残れない例もある。崖に巣を作るツバメ、カモ、サギ、ウズラ、アジサシなど多くの鳥類がヒアリの影響を受けてきた。[305]地上に巣を作る鳥類、特にコアジサシ（Sterna antillarum）はヒアリの攻撃を受けやすい。[306] [303]コロニーで繁殖する鳥類に対するヒアリの影響は特に深刻で、水鳥は死亡率が100%になることもあるが、早期に巣を作る鳥類ではこの数値は低かった。アメリカ崖ツバメ（Petrochelidon pyrrhonota）の幼鳥の生存率は、餌探しの働きアリにさらされると低下する。[307]鳴鳥の巣の生存率は、アカヒアリがいる地域では低下するが、メジロモズ（Vireo griseus）とクロモズ（Vireo atricapilla）の巣の生存率は、ヒアリがいない場合やヒアリが巣を攻撃できない場合は、それぞれ10%から31%と7%から13%に上昇する。 [ 308 ]アカヒアリは、アットウォーターズプレーリーチキンの幼鳥の生存率の低下に間接的に寄与している可能性がある。[309]当初、このアリはアカモズ（Lanius ludovicianus ）などの越冬鳥の減少に関連していると考えられていたが、その後の研究では、毒性の副作用があることが知られている殺虫剤ミレックスを使用したアリ駆除活動が主な原因であることが示された。[310] [311]
アカヒアリは多くのアリの種にとって強力な競争相手である。彼らは多くの在来アリを追い出し、多くの生態学的影響をもたらした。[312]しかし、研究によると、これらのアリは必ずしも在来アリを抑制する優れた競争相手ではないことが示されている。彼らの到着前の生息地の撹乱と、加入の制限が、在来アリが抑制されるよりもっともらしい理由である。[313] Tapinoma melanocephalumとPheidole fervidaでは、アカヒアリが両種よりも強いが、攻撃性のレベルが異なっている。例えば、彼らはP. fervidaとは対照的に、T. melanocephalumに対してそれほど敵対的ではない。アカヒアリと戦った場合のT. melanocephalumとP. fervidaの死亡率は高く、それぞれ 31.8% と 49.9% である。しかし、アカヒアリの働きアリの死亡率はわずか 0.2% ～ 12% である。[314]外来クレイジーアリ（Nylanderia fulva）は、外来ヒアリよりも優勢であり、生息地で互いに遭遇するとそれらを追い出すことが知られている。[315]より大きなコロニーの舗道アリ（Tetramorium caespitum）は、外来ヒアリのコロニーを破壊する可能性があり、昆虫学者は、この2種間の衝突が外来ヒアリの拡散を阻止するのに役立つ可能性があると結論付けている。[316] [317] SINV-1に感染した個体は、健康な個体よりもMonomorium chinenseによって早く殺される可能性がある。これは、SINV-1に感染したアリは健康なアリよりも弱く、 M. chinenseによって排除される可能性が高いことを意味する。しかし、主要な働きアリは、感染の有無にかかわらず、めったに殺されない。[318]
原産地では、アカヒアリは依然として優占種であり、ギャラリー林の隙間では28種のアリと、乾生林の草原では10種のアリと共存し、他のアリとの最も攻撃的な相互作用に勝っている。しかし、アルゼンチンアリのように、共存する地域では共優占種となるアリもおり、そこでは対称的に競合する。[319] [320]働きアリは定期的に他のアリと食物競争を行い、在来アリによる甘露産生半翅目アリ（具体的にはPhenacoccus solenopsis）からの食料資源の搾取を抑制することができる。しかし、アカヒアリはT. melanocephalumを完全に排除することはできないが、食物の消費量が多い。代わりに、2つのアリは平和的に共存し、甘露を共有している可能性がある。[321] [322]近隣のヒアリに遭遇すると、働きアリは死んだふりの行動をとってうまく回避することがある。しかし、このような行動は若い労働者にのみ見られ、高齢の労働者は脅されると逃げるか反撃するかのどちらかである。[323]
前述のように、アカヒアリとアルゼンチンアリは互いに競争している。死亡率は状況によって異なる（つまり、コロニー対決時の死亡率は野外での対決時よりも低い）。また、主要な働きアリは身体への負傷にも耐えられるため、アルゼンチンアリの死亡率は高くなる。アルゼンチンアリのコロニーが16万匹の働きアリのコロニーを全滅させるには、39万6800匹の働きアリが必要となる。餌処理が成功してコロニーの規模が縮小すると、アルゼンチンアリに捕食されやすくなる。アルゼンチンアリは弱ったヒアリのコロニーを駆除する上で重要な役割を果たしている可能性があり、特にアルゼンチンアリが大量に生息する地域では、ヒアリの拡散を遅らせる上でも重要な役割を果たす可能性がある。[324]それにもかかわらず、アカヒアリの導入後、米国南東部のアルゼンチンアリの個体数は減少している。[325]
アカヒアリは卵や幼虫の捕食により蝶の数を減らす可能性があり[326] [327] [328]、シャウスアゲハ（Papilio aristodemus）を含む蝶の種の減少と関連していると考えられています。[329]
相互主義
アカヒアリは、外来種のコナカイガラムシであるPhenacoccus solenopsisと関係を築いている。P. solenopsisが生産する資源にアリがアクセスできる場合、コロニーの成長が増加することが知られており、アカヒアリが存在する地域ではこれらのコナカイガラムシの個体群密度が著しく高い（ P. solenopsisが非自生地域に広がるのは、アリの存在による）。それに加えて、 P. solenopsisの平均寿命と繁殖率はともに増加する。これらのコナカイガラムシは、働きアリによって巣に運ばれることさえある。[330] P. solenopsisの捕食は、世話をする働きアリが天敵による捕食や寄生を妨げるため減少する。コナカイガラムシはテントウムシ ( Menochilus sexmaculatus ) に捕食され、アリがいなければ 2 種類の寄生虫 ( Aenasius bambawaleiとAcerophagus coccois ) の宿主となるが、アリがいる場合は状況が異なる。アカヒアリがいる植物ではテントウムシが見られる頻度が低くなり、「ミイラ」幼虫の割合が大幅に低下する。[330]これは、ワタアブラムシ ( Aphis gossypii ) の個体数と、ワタムシの監視役であるワタムシの卵の捕食がアカヒアリがいる地域で増加したことを科学者が観察したことからも明らかである。[331] [332] [333]アカヒアリは別のコナカイガラムシ ( Dysmicoccus morrisoni )と相互関係を築いている。アリは保護を通じてD. morrisoniのコロニーの成長を促進し、コロニーを残骸で覆い、分泌する甘露を集める。[334]
毒物学
アカヒアリ毒の毒性は比較的よく研究されている。この毒はアリにとって重要で、獲物を捕らえ、身を守るために使われる。米国では毎年約1400万人が刺されており[335] 、軽い湿疹からアナフィラキシーショックまでさまざまな反応を起こす可能性がある。[336]ヒアリに刺されたときに最もよく見られる反応は、刺された箇所の灼熱感で、蕁麻疹と膿疱形成がそれに続く。[337]被害者の中には、命に関わることもあるより重篤なアレルギー反応を起こす人もいる。[338] [339] 毒は主に不溶性アルカロイドで構成されており、少量の水相がある[340] 。これには約46種のタンパク質[341]が含まれており、そのうち4種がアレルゲンとして報告されている。[342] [343]効果的な免疫療法が利用可能である。[344]
人間との関係
害虫として
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悪名高く侵略的な行動をとることから、アカヒアリは害虫とみなされている。米国では、食品医薬品局は、蔓延地域での治療、被害、駆除に年間50億ドル以上が費やされていると推定している。[345] [346]テキサス州だけでも、アカヒアリは家畜、野生動物、公衆衛生に3億ドルの損害を与えた。[347]アメリカの世帯あたり約36ドルで、アカヒアリの駆除と根絶に2億5000万ドル以上が費やされている。民間機関は毎年2500万から4000万ドルを殺虫剤に費やしている。[94]オーストラリアでは根絶が失敗すると、経済に年間数十億ドルの損害が発生する可能性があり、クイーンズランド州政府の調査によると、推定コストは30年間で430億ドルに達する可能性がある。[348]
アカヒアリは都市部、特に裏庭、ゴルフ場、公園、レクリエーションエリア、学校の敷地、路肩などで繁殖しており、その存在は屋外での活動を妨げる可能性がある。家屋や敷地内に侵入した場合、ケージに入れられたり、囲いに入れられたり、縛られていたり、逃げることができなかったりするペットに危害を加える可能性がある。[346] [349]巣は歩道の下や道路の下だけでなく、私道、基礎、芝生、歩道の端、パティオの石板の下、電気ボックスの中、または電線の近くに作られることがある。コロニーは大量の土壌を掘り起こし、私道、舗装、壁に構造上の問題を引き起こし、道路に穴をあける原因にもなる。[94] [346] [350] [351] [352]塚による追加的な被害は木、庭の植物、パイプに及ぶ可能性があり、一部の構造物は倒壊することもある。大雨の後、コロニーは飽和した土壌から避難するために人間の家に移動することがある。[3] [94]
都市部で繁殖するだけでなく、ヒアリは設備やインフラを損傷し、ビジネス、土地、不動産の価値に影響を与える可能性があります。[349]また、電気にも引き寄せられます。電気刺激を受けた働きアリは毒アルカロイド、警戒フェロモン、募集フェロモンを放出し、それが見返りとしてより多くの働きアリをその場所に引き寄せます。[353]その結果、ヒアリは電気機器を破壊する可能性があります。[354]これは磁性として知られており、科学者は定位行動に役割を果たしている可能性のある内部磁性材料を特定しました。[355] [356]ヒアリは電気絶縁体をかじることが知られており、電動モーター、灌漑ライン、ポンプ、信号ボックス、変圧器、電話交換機、その他の機器に損傷を与えます。[346] [357]コロニーは電界の近くに集まり、ショートを引き起こしたり、スイッチやエアコン、コンピューター、給水ポンプなどの機器に干渉したりする可能性があります。 空港の着陸エリアや信号機に蔓延していることも知られています。[357] 2002年、オレンジ郡、ロサンゼルス郡、サンディエゴ郡の観賞用植物を生産する苗畑の農場出荷額は13億ドルだった。外来種研究センターの著者レス・グリーンバーグによると、作物の約40％がこの3郡で生産されており、これらの地域では主要な作物の1つとなっている。「2002年のカリフォルニアの苗畑産業全体の価値は26億ドルと推定された」（グリーンバーグ、1）。このビジネスは、輸入を開始する前に殺虫剤を浸透させる必要がある検疫法の影響をすでに受けている。当面のコストには、制限区域内のすべての植物への殺虫剤散布が含まれる。[358]
農業では
アカヒアリは、原産地でない地域では重大な農業害虫である。作物に被害を与える可能性があり、牧草地や果樹園を脅かす。[349]蟻塚自体が灌漑システムなどの農業機器を破壊し、収穫期には機械に損傷を与える可能性がある。[359]蟻は大豆作物に侵入して収穫量を低下させることが知られており、米国南東部の大豆作物に1億5600万ドルの損失をもたらす可能性がある。[94] [360] [361]ジョージア州とノースカロライナ州の報告によると、蟻塚の妨害により1ヘクタールあたり16.8～49.1kgの大豆が収穫できなかったという。コンバイン収穫機が蟻塚を飛び越えて作物の収穫を妨げ、農家は蟻塚への影響を避けるためにコンバインのカッターバーを上げた。[362] [363] [364]ヒアリの摂食行動は、豆、キャベツ、柑橘類、トウモロコシ、キュウリ、ナス、オクラ、ピーナッツ、ジャガイモ、モロコシ、ヒマワリ、サツマイモなど、他の多くの作物に重大な被害をもたらす可能性があります。また、アリは植物の根系を妨害し、若い成長部分を食べます。[94] [365]時には、コロニーが柑橘類の木の周囲または根元近くに塚を作り、新しい成長部分をかじり、花や成長中の果実を食べます。柑橘類の木はしばしば輪切りにされたり、殺されたりします。[366]
害虫としての地位と悪名にもかかわらず、アカヒアリは有益な存在となり得る。このアリは効果的な昆虫捕食者なので、特にサトウキビ畑では他の害虫に対する生物学的因子として機能する可能性がある。[367]このアリが駆除する害虫には、綿花畑のワタミゾウムシ( Anthonomus grandis )、[368] [369] [370]サトウキビ畑の サトウキビノコギリヒラタムシ( Diatraea saccharalis )、[371] [372] [373]肥料畑の ノサツキバエ( Haematobia irritans )、[374] 大豆畑のマメヒシバエ( Anticarsia gemmatalis )、温室で見つかるコナジラミなどがある。 [375] [376]多くの研究によると、アカヒアリは綿花畑で経済的に重要な昆虫を妨害したり攻撃したりしないため、米国南東部の多くの農家はアカヒアリを有益であると見なしています。[377]しかし、地理、植物の大きさ、季節、土壌水分、殺虫剤の使用を考慮しない場合、アカヒアリの有益な状態を予測することは難しいと示唆する科学者もいます。これらの要因により、害虫駆除剤としてのアカヒアリの効力が低下する可能性があります。もう1つの要因は、働きアリが無差別に、牧草地に生息するノサシバエなどの害虫を食べる捕食者や、アブラムシやカイガラムシの捕食者などの有益な昆虫を殺してしまうことです。[377] [378] [379]また、寄生蜂は幼虫や蛹を食べることで、害虫に対する効力を低下させます。[377] [380]
コントロール
一度閉じ込められた場所を急速に占領してしまうAnoplolepis gracilipes のような他のアリの種と比較すると、ヒアリはかなり簡単に駆除できる。 [381]ヒアリを駆除するための最初の提案は、1957年に米国議会が連邦および州の資金を使って根絶プログラムを承認したときに行われた。根絶プログラムの確立後も、ヒアリとその生物学に関する研究は継続されており、多くの化学物質が駆除に使用された。しかし、科学者はこれらの殺虫剤が在来動物を殺していることを発見し、その後、環境保護庁はそれらを禁止した。科学者の中には、ヒアリが害虫であるかどうかさえ疑問視する者もいた。[382] [383]今日、ヒアリが米国などの地域で根絶される可能性は低い。総合的なアプローチを使用すれば、個体群を適切に管理できる。[384]科学者の中には、ヒアリの天敵を使って対抗することを検討した者もいる。これにはKneallhazia solenopsaeとB. bassianaが含まれます。また、ヒアリの採餌活動を抑制し、個体数に影響を与えることができるため、ヒアリ科のハエも潜在的な生物学的因子と見なされてきました。しかし、コロニーの成長率に影響を与えることはできません。[385]さらに、寄生アリ、寄生蜂、ダニ、その他の病原体、線虫、真菌も潜在的な生物学的因子であると考えられてきました。[386]他にも、いくつかの生態学的要因を操作することで個体数を維持または削減できると示唆する人もいます。[387]
個体数を制御するために、いくつかの餌が使われてきました。餌が蟻塚に使われた場合、数週間で蟻塚は破壊されます。餌は、水に浸したり、散布したり、燻蒸したりするのに比べて、アカヒアリに対して効果的で簡単に使用できると考えられています。餌を蟻塚にまき散らすと、蟻がそれを食べて食べます。[388] [389]成長調整剤やホウ酸ショ糖水餌などの特定の餌は、在来動物に有益であり、通常は低濃度でコロニーを駆除できます。[390] [391]アカヒアリに対して使用される他の餌には、アムドロ、アセンド、ヒドラメチルノン、インドキサカルブ、マックスフォースなどがあります。[392]
固形および液体のベイト殺虫剤は、ある場所で不適切に散布された場合、水の流れによって水路に流れ込む可能性があります。雪が溶けて雨が地面を通り抜けると、水は不適切に散布された殺虫剤を吸収し、川や湿地などの大きな水域に沈着したり、流域に浸透したりします。
研究者たちは、燻蒸、塚への注入、塚への浸漬、表面散布などの他の方法も実験している。塚への浸漬は、塚に大量の有毒液体を注ぐことを伴う。これは塚の大部分に影響を与える可能性があるが、女王蜂に届かない可能性があり、その結果、蜂群の破壊を防ぐことができる。表面散布は塚への浸漬に似ているが、塚の上に殺虫剤を塗布し、湿ったときに土壌に浸透させる点が異なる。塚への注入は、塚に圧力をかけて殺虫剤を注入するが、女王蜂はこれの影響を受けない可能性がある。塚は燻蒸によって効果的に除去できる。散布処理は、農業機械で感染した領域に散布するために使用されることがある。最後に、殺虫剤によるスポット処理は、穴を開けて塚に残留殺虫剤を注入することによって行うことができる。[94] [388]
化学的な駆除以外にも、これらのアリに対抗できる方法としては、機械的装置や電気的装置がある。しかし、これらの装置が効果的かどうかは不明である。アリ対策は、建物内に巣を作るコロニーに対して効果的であり、ひび割れをコーキングして密閉することで、壁の外側のアリの個体数を抑えることができる。住宅所有者は、アリ塚に熱湯をかけたり、可燃性液体で点火したりして、独自の方法でアリ塚を除去してきた。これらの方法は効果的かもしれないが、人体や環境に有害となる可能性があるため、推奨されない。[94] [388]
注記
参考文献
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外部リンク
Webサイト
- 生物多様性遺産図書館にあるアカヒアリに関する書籍と雑誌
- インターネット アーカイブにあるアカヒアリに関する書籍とジャーナル
- 全国アカヒアリ根絶プログラム 2017年2月19日アーカイブ-クイーンズランド州農水産省
- 輸入されたヒアリ – 米国農務省
- AntWiki の Solenopsis invicta – アリを世界に届ける
- S. invicta ゲノム プロジェクト アーカイブ 2019 年 9 月 11 日Wayback Machine – ハチ目ゲノム データベース プロジェクト
- 種のプロフィール - アカヒアリ (Solenopsis invicta)、国立侵入種情報センター、米国国立農業図書館。
メディア
- ヒアリに寄生するハエの映像 2022年11月7日にWayback Machineにアーカイブ– BBCが撮影、テキサス大学オースティン校自然科学部が公開
- レッドファイアアント – ナショナルジオグラフィックが YouTube で公開
- YouTube で溶融アルミニウムで火蟻のコロニーを鋳造する
ニュース報道
- 驚くべき浮遊するヒアリ –ワシントンポスト、2011年