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ツバメ、イワツバメ、ノコギリツバメ、またはツバメ科は、南極大陸を含む世界中のすべての大陸で見られるスズメ目の鳴禽類の科です。空中での採餌に高度に適応しており、独特の外見をしています。「ツバメ」という用語は、イギリス^{[ 1 ]}とアイルランド^{[ 2 ]}でHirundo rusticaの一般名として使用されています。ツバメ科は約90種が知られており、21属に分けられ、最も多様性が高いのはアフリカで、穴に巣を作る鳥として進化した場所でもあると考えられています^{[ 3 ]。}また、多くの海洋島にも生息しています。ヨーロッパと北アメリカの多くの種は長距離渡り鳥ですが、対照的に、西アフリカと南アフリカのツバメは渡り鳥ではありません。

この科は、Pseudochelidoninae（Pseudochelidon属のカワツバメ）とHirundininae（その他のツバメ、ツバメ、ノコギリツバメ）の2つの亜科から構成されています。旧世界では、「martin」という名称は尾が四角い種に、「swallow」という名称は尾が二股に分かれた種に使われる傾向がありますが、この区別は実際の進化上の分離を表すものではありません。^{[ 4 ]}新世界では、「martin」はProgne属の鳥類に限定されています。（この2つの分類体系により、旧世界では同じ種がsand martinと呼ばれ、新世界ではbank swallowと呼ばれることがあります。）

ツバメ科は、フランスの博学者コンスタンティーヌ・サミュエル・ラフィネスクによって1815 年にHirundia として導入されました。 ^{[ 5 ] [ 6 ]}ツバメ科はスズメ目の中で形態的に独特であり、分子証拠は、ツバメ科をSylvioidea (旧世界のウグイス類とその近縁種)内の独自の系統として位置付けています。^{[ 7 ]}系統解析により、ツバメ科はPnoepygidae科のカップウイング類と姉妹関係にあることが示されています。この 2 つの科は、約 2200 万年前の初期の中新世に分岐しました。 ^{[ 8 ]}

科内には、2 種のカワツバメで構成される Pseudochelidoninae 亜科^{[ 9 ] [ 10 ]}と、残りの種が属する Hirundininae 亜科の 2 つの亜科に明確に区分されています。Hirundininae の区分については、さまざまな分類学者が24 属に分割したり、12 属にまとめたりと、さまざまな議論がなされてきました。Hirundininae には、 Psalidoprocne属のノコギリツバメ、コア ツバメ、Hirundo属のツバメとその近縁種の 3 つのコア グループが存在するという点で、ある程度の合意があります。^{[ 11 ]}ノコギリツバメは 3 つの中で最も基底的で、他の 2 つのクレードは互いに姉妹関係にあります。ツバメの系統発生は、巣作りの進化と密接に関連しています。より基底的なノコギリツバメ類は巣穴を巣として利用し、コアツバメ類は（旧世界の種では）穴掘りと（新世界の種では）空洞利用の両方を戦略として用い、ツバメ属とその近縁種は泥の巣を利用する。^{[ 12 ]}

以下に示す属レベルの系統樹は、 2024年に発表されたドリュー・シールドとその共同研究者による分子系統学的研究に基づいています。 ^{[ 13 ]}属の選択と種の数は、国際鳥類学委員会（IOC）を代表してフランク・ギル、パメラ・C・ラスムッセン、デビッド・ドンスカーが管理している鳥類のリストから取られています。^{[ 14 ]}

ツバメ科は進化的に保守的な体型をしており、この系統群全体で類似しているが、他のスズメ目の鳥類とは異なる。^{[ 11 ]}ツバメは、細く流線型の体と長く尖った翼を発達させることで、飛行中の昆虫を狩ることに適応しており、これにより優れた機動性と持久力、そして頻繁な滑空が可能になっている。その体型は非常に効率的な飛行を可能にし、飛行中のツバメの代謝率は、同じ大きさのスズメ目の鳥類と比べて49～72%低い。^{[ 16 ]}

ツバメは両目に2つの中心窩を持ち、獲物を追跡するのに役立つ鋭い側方視力と前方視力を備えています。また、比較的長い目を持ち、長さは幅とほぼ同じです。長い目は、頭蓋内のスペースを脳と競合することなく、視力を向上させることができます。ツバメの目の形態は猛禽類のものと似ています。^{[ 17 ]}

ツバメ類は、似たような狩り方をするアマツバメ類やヨタカ類と同様に、くちばしは短いが、顎が強く、口が大きく開いている。体長は約10 ～ 24 cm (3.9 ～ 9.4インチ)、体重は約10 ～ 60 g (0.35 ～ 2.12オンス)である。体重が最も小さい種は、平均体重が9.4 g (0.33オンス)のファンティノコギリツバメかもしれないが、平均体重が50 g (1.8オンス)を超えるムラサキツバメとミナミツバメは、最も重いツバメとして競い合っている。^{[ 18 ]}翼は長く、先が尖っており、9 枚の初列風切羽がある。尾は 12 枚の羽があり、深く二股に分かれていたり、ややへこんでいたり、先端が四角かったりする。^{[ 11 ]}長い尾は機動性を高め、^{[ 19 ] [ 20 ]}また、尾はオスの方が長いことが多いので、性的装飾としても機能する可能性がある。^{[ 20 ]}ツバメでは、オスの尾はメスの尾より 18% 長く、メスは尾の長さに基づいて配偶者を選ぶ。^{[ 21 ]}        

ツバメの脚は短く、前足の指の付け根が部分的に繋がっているため、歩くよりも止まり木に止まるのに適した足をしている。ツバメは歩くことも走ることもできるが、よちよち歩きで歩く。^{[ 22 ]}カワツバメ（Pseudochelidon）の脚の筋肉は、他のツバメの脚の筋肉よりも強く頑丈である。^{[ 11 ] [ 22 ]}カワツバメには、他のツバメと区別する他の特徴もある。鳴管の構造は、2つの亜科間で大きく異なっている。^{[ 9 ]}また、ほとんどのツバメでは、くちばし、脚、足は濃い茶色または黒色だが、カワツバメでは、くちばしはオレンジがかった赤色で、脚と足はピンク色である。^{[ 11 ]}

ツバメ類の最も一般的な羽毛は、上面が光沢のある濃い青または緑で、下面は無地または縞模様があり、しばしば白または赤褐色です。穴を掘ったり、乾燥地帯や山岳地帯に生息する種は、上面がマットな茶色であることが多いです（例：ツバメやイワツバメ）。雌雄の性的二型性は限定的または全くなく、成鳥の雄の外側の尾羽が長いことがおそらく最も一般的な違いです。^{[ 23 ]}

ヒナは裸で目も閉じた状態で孵化する。^{[ 24 ]}巣立った幼鳥は通常、成鳥よりも地味な姿で現れる。^{[ 4 ]}

この科は世界中に広く分布しており、南極大陸を除くすべての大陸で繁殖しています。タヒチツバメと太平洋ツバメの2種は、太平洋の多くの海洋島で繁殖鳥として生息しており、^{[ 25 ]}マスカレンツバメはインド洋のレユニオン島とモーリシャス島で繁殖し、^{[ 26 ]}多くの渡り鳥は他の孤立した島々や、亜南極の島々や南極大陸にもよく迷鳥として現れます。^{[ 27 ]}多くの種は世界中に広大な分布域を持ち、特にツバメは北半球のほとんどの地域で繁殖し、南半球のほとんどの地域で越冬します。

この科は幅広い生息地を利用しています。飛翔昆虫に依存しており、飛翔昆虫は水路や湖に多く生息しているため、頻繁にこれらの場所で餌を捕りますが、海抜から高山地帯まで、草原、疎林、サバンナ、湿地、マングローブ、低木地など、あらゆる開けた生息地で見られます。^{[ 11 ]}多くの種は、農地や都市部を含む、人間によって改変された景観に生息しています。土地利用の変化により、一部の種は生息域を拡大しており、最も印象的なのは、 1920年代にニュージーランドに定着し始め、1950年代に繁殖を開始し、現在ではニュージーランドで一般的な陸鳥となっているウェルカムツバメです。 ^{[ 28 ]}

温帯地域で繁殖する種は、昆虫の餌となる個体数が激減する冬に渡りを行う。熱帯地域で繁殖する種は、多くの場合定住性が高いが、熱帯のいくつかの種は部分的な渡りを行うか、より短い渡りを行う。古代では、ツバメは冬眠して休眠状態になるか、あるいは冬の間は水中に潜ると考えられていた。アリストテレスは、ツバメだけでなく、コウノトリやトビにも冬眠を帰した。ツバメの冬眠は、ギルバート・ホワイト牧師のような鋭い観察者でさえ、彼の著書『セルボーンの博物誌と古代遺物』（1789年、数十年にわたる観察に基づく）の中で可能性として考えていた。^{[ 29 ]}この考えは、一部の種が厳しい天候の間、鳩小屋、巣、その他のシェルターに多数集まってねぐらをとる習性や、休眠状態に入る種があることによって裏付けられていたのかもしれない。^{[ 11 ]} 1947年からツバメの休眠状態が疑われる報告がいくつかあり、^{[ 30 ]}例えば、オーストラリアのシロエリツバメはこのようにしてエネルギーを節約している可能性があるという1970年の報告があるが、^{[ 31 ]}ツバメや他のスズメ目鳥類が休眠状態に入ることを初めて確認した研究は、1988年のイワツバメの研究であった。^{[ 32 ]}

ツバメは優れた飛行能力を持ち、この能力を使って餌を探したり、つがいを誘ったりします。マングローブツバメのように縄張りを持つ種もあれば、そうでない種もあり、単に営巣場所を守ります。一般的に、オスは営巣場所を選び、歌と飛行でメスを誘い、（種によって）縄張りを守ります。縄張りの大きさはツバメの種類によって異なり、コロニーで営巣する種では小さい傾向がありますが、単独で営巣する種でははるかに大きくなることがあります。繁殖期以外では、一部の種は大きな群れを形成し、また、集団でねぐらをとることもあります。これは、ハイタカやチョウゲンボウなどの捕食者から身を守るためと考えられています。^{[ 11 ]}これらのねぐらは巨大になることもあり、ナイジェリアのツバメの冬のねぐらには150 万羽が集まりました。^{[ 33 ]}非社会性の種は群れを形成しませんが、巣立ったばかりの雛は繁殖期後しばらくの間親鳥と一緒にいることがあります。人間が縄張りに近づきすぎると、ツバメは巣の範囲内で攻撃します。コロニーを形成する種は、コロニーに近づきすぎた捕食者や人間を集団で攻撃することがあります。^{[ 34 ]}

育種

より原始的な種は、例えば古いキツツキの巣など、既存の空洞に巣を作るが、他の種は砂州などの柔らかい基質に穴を掘る。^{[ 11 ]} Hirundo、Ptyonoprogne、Cecropis、Petrochelidon、Atronanus、Delichon属のツバメは、天候と捕食者の両方から保護された場所の頭上のシェルターの近くに泥の巣を作る。泥の巣を作る種は旧世界、特にアフリカで最も一般的であり、空洞に巣を作る種は新世界でより一般的である。特に泥の巣を作る種は、泥の巣が崩れる原因となる高湿度の地域では制限される。洞窟、土手、崖に住む多くのツバメの種は、大きなコロニーで営巣する。泥の巣はオスとメスの両方によって作られ、トンネルを掘る種の間では、掘削作業も分担される。歴史的には、納屋や橋などの人工の石造構造物の導入と森林伐採により、世界中にコロニーの場所が豊富になり、一部の種の繁殖範囲が大幅に拡大しました。大規模なコロニーで生活する鳥は通常、外部寄生虫と同種の巣への托卵の両方に対処しなければなりません。^{[ 39 ] [ 40 ]}ツバメでは、年老いたつがいのオスと若いつがいのいないオスはコロニー行動から利益を得ますが、メスとつがいの若いオスは単独で営巣する方が利益が大きいと考えられます。^{[ 41 ]}

つがいになったツバメは一夫一妻制で、^{[ 42 ]}渡りをしない種のつがいは、繁殖期には巣を最も激しく守るものの、一年中繁殖地の近くにとどまることが多い。渡りをする種は、毎年同じ繁殖地に戻ることが多く、以前にその場所で繁殖に成功した場合は、同じ巣を選ぶことがある。1年目の繁殖者は、一般的に育った場所に近い巣を選ぶ。^{[ 43 ]}温帯種の繁殖は季節的であるのに対し、亜熱帯または熱帯種の繁殖は、一年中継続的である場合と季節的である場合がある。亜熱帯または熱帯の季節性種は、通常、昆虫の活動がピークとなる時期（通常は雨季）に合わせて繁殖の時期を決めるが、シロエリツバメなどの一部の種は、川岸の営巣地の洪水を避けるために乾季に営巣する。^{[ 11 ]}すべてのツバメは卵の捕食者から巣を守るが、単独性の種はコロニー性の種よりも捕食者に対して攻撃的である。^{[ 44 ]}全体的に見て、オスのツバメの育児への貢献は、スズメ目の鳥類の中で最も高い。^{[ 11 ]}

巣立ったばかりのヒナに餌を与えるツバメ

ツバメの卵は一般的に白色ですが、泥の中に巣を作る種の中には斑点のあるものもあります。温帯地域では、典型的な産卵数は4～5個、熱帯地域では2～3個です。種によっては抱卵の役割をオスとメスが分担し、他の種ではメスのみが抱卵します。オスが抱卵を手伝う種では、その貢献度は種によって異なり、イワツバメのようにオスとメスが均等に分担する種もあれば、メスがほとんどの仕事を担う種もあります。ツバメ類では、アメリカ亜種のオスは（わずかですが）手伝いますが、ヨーロッパ亜種は手伝いません。オスが抱卵しない種でも、メスがいない間にオスが卵の上に座り、熱損失を抑えることがあります（これは抱卵とは異なり、抱卵は卵を温める行為であり、熱損失を止める行為ではありません）。抱卵時間は5～15分で、その後は餌やりが続きます。ツバメの卵は産卵から孵化まで10～21日かかり、14～18日が一般的である。^{[ 11 ]}

ツバメの雛は裸で孵化し、通常は綿毛が少し生えているだけです。目は閉じていて、10日ほどは完全に開きません。羽毛が生え始めるまでには数日かかり、雛は体温調節ができるようになるまで親鳥に抱かれます。全体的に、他のスズメ目の鳥に比べて成長が遅いです。親鳥は通常、雛に個々の昆虫を与えるのではなく、10～100匹の昆虫からなる餌の塊を与えます。種に抱卵または雛の抱卵をするオスがいるかどうかに関わらず、すべてのツバメ科のオスは雛に餌を与えるのを手伝います。雛が巣立つ時期を判断するのは困難です。なぜなら、雛は3週間後に親鳥に誘われて巣から出ますが、その後もねぐらとして巣に戻ってくることが多いからです。^{[ 11 ]}

絶滅の危機に瀕しているツバメ科の種は、一般的に生息地の喪失が原因で絶滅の危機に瀕している。これは、タイで収集された数個体しか知られていない絶滅危惧種のシロメツバメの減少の理由であると推測されている。この種は、東南アジアで大幅に減少した生息地である川岸で繁殖すると考えられている。この種は1980年以降確実に目撃されていないため、すでに絶滅している可能性がある。^{[ 46 ]}島嶼に生息する2種、バハマツバメとキンイロツバメは、森林の減少と、営巣場所をめぐってツバメと競合するムクドリやスズメなどの外来種との競合により減少している。キンイロツバメはかつてジャマイカ島で繁殖していたが、1989年に最後に目撃されて以来、現在はイスパニョーラ島に限定されている。^{[ 47 ]}アフリカ大陸内を移動する渡り鳥であるアオツバメは、繁殖地と非繁殖地の両方で生息地の喪失により脅かされている。^{[ 48 ]}

ツバメは昆虫を食べるという有益な役割を担っているため、人間とうまく共存しており、一部の種は人間の居住地内やその周辺に容易に巣を作るように適応しました。ツバメやイワツバメは現在では自然の巣をほとんど利用していません。ムラサキツバメも人間の周りに巣を作るように積極的に促されており、精巧な巣箱が設置されています。非常に多くの人工的な巣が作られたため、ムラサキツバメは現在、生息域の東部では自然の空洞に巣を作ることはほとんどなくなりました。^{[ 53 ]}

これらの目立つ種との長い人間の歴史のおかげで、特にツバメに関する多くの神話や伝説が生まれました。^{[ 11 ]}ローマの歴史家プリニウスは、レースで優勝した馬の報告を伝えるために彩色されたツバメが使われていたことを記述しています。^{[ 54 ]}また、ツバメの折れた足を治すことで貪欲と利他主義についての教訓を教える韓国の民話「興夫と佛夫」もあります。^{[ 55 ]}

古典神話では、ツバメはもともと変身した女性だったと伝統的に信じられているが、その正体は様々である。神話によると、プロクネ（またはアエドン、「ナイチンゲール」）はテレウス王（またはポリュテクノス）と結婚していたが、テレウスは彼女の妹フィロメラ（またはケリドン、「ツバメ」）を強姦した。復讐として、プロクネとフィロメラはテレウスの息子イティスを殺し、夕食に出した。テレウスは二人の姉妹を追いかけたが、三人とも神々によって鳥に変えられた。プロクネはナイチンゲールに、テレウスはヤツガシラに、フィロメラはツバメになった。ローマの著述家の中には、姉妹の変身を入れ替えて、プロクネがツバメになったとする者もいた。^{[ 56 ]}ツバメ属のProgne、Pt​​yonoprogne、Psalidoprocne 、そしてアマツバメ科のHemiprocnidaeはすべてプロクネにちなんで名付けられている。

19世紀、ジャン・デブヴリーは、伝書鳩の代わりにツバメを飼いならし、伝書鳩として訓練しようと試みた。もちろん、ツバメには軽い荷物しか持たせない。荷物を積んだツバメは、荷物を積んでいないツバメと同じ距離を半分ほどしか飛べないからだ。彼は若い鳥の渡り本能を抑えることに成功し、フランス政府に最初の試験を実施するよう説得したが、その後の実験は頓挫した。^{[ 54 ] [ 57 ]}その後、ツバメや他のスズメ目の鳥に帰巣行動を訓練する試みは、統計的に有意な成功率を確立するのが困難であったが、鳥は餌にたどり着くために繰り返し檻に閉じ込められることが知られている。^{[ 54 ]}

航海に関する迷信によると、ツバメは海にいる人にとって良い兆候である。これはおそらく、ツバメが陸鳥であるため、その出現が船乗りに岸が近いことを知らせるという事実から生じた。^{[ 58 ]}ツバメの狩猟に関する 古い用語は「フライト」または「スイープ」である。^{[ 59 ]}

この科には21属92種が含まれる。^{[ 14 ]}

• インターネット上のツバメの動画鳥類コレクション
• ツバメ科（Hirundinidae）の巣作りの進化は、産卵数の減少と関連している。リンツァー生物学論文
• Wikisource上のテキスト：
  • 「ツバメ」。『新入生のための参考書』。1914年。
  • ニュートン、アルフレッド（1911）。「マーティン」。ヒュー・チザム編『ブリタニカ百科事典（第11 版）』ケンブリッジ大学出版局。
  • ニュートン、アルフレッド（1911）。「ツバメ」。ブリタニカ百科事典（第11 版）。
  • 「ツバメ」。新国際百科事典。1905年。