筋原線維(筋線維またはサルコスタイルとも呼ばれる)[ 1 ]は、筋細胞の基本的な棒状の細胞小器官である。[ 2 ]骨格筋は、筋線維と呼ばれる長い管状の細胞で構成されており、これらの細胞には多数の筋原線維の鎖が含まれている。[ 3 ]各筋原線維の直径は1~2マイクロメートルである。[ 3 ]これらは、筋発生と呼ばれるプロセスで胚発生中に作られる。
筋原線維は、アクチン、ミオシン、チチンなどの長いタンパク質と、それらを結合させる他のタンパク質から構成されています。これらのタンパク質は、太い筋フィラメント、細い筋フィラメント、弾性 筋フィラメントに組織化されており、筋原線維の長さに沿って、サルコメアと呼ばれる収縮単位のセクションに繰り返されています。筋肉は、太いミオシン筋フィラメントと細いアクチン筋フィラメントが互いに滑り合うことによって収縮します。

各筋原線維の直径は1~2マイクロメートル(μm)である。[ 3 ]筋原線維のフィラメントである筋フィラメントは、太いフィラメント、細いフィラメント、弾性フィラメントの3種類から構成される。
アクチンとミオシンから構成されるタンパク質複合体は、アクチンミオシンと呼ばれることもある。
横紋筋組織である骨格筋および心筋 組織では、アクチンフィラメントとミオシンフィラメントはそれぞれ数マイクロメートル程度の特定の一定の長さを持ち、細長い筋細胞の長さ(ヒト骨格筋細胞の場合は数ミリメートル)よりもはるかに短い。フィラメントは筋原線維の長さに沿って繰り返しサブユニットに組織化されている。これらのサブユニットはサルコメアと呼ばれ、長さは約3μmである。[ 4 ]筋細胞は、細胞の長軸に沿って互いに平行に走る筋原線維でほぼ満たされている。1つの筋原線維のサルコメアサブユニットは、隣接する筋原線維のサルコメアサブユニットとほぼ完全に整列している。この整列により、細胞は縞模様または横紋状の外観を呈する。肉の切り身のように、特定の角度で露出した筋細胞は、このフィブリルとサルコメアの周期的な整列により、構造色または虹色を示すことがある。 [ 5 ]

サルコメアのさまざまなサブ領域の名称は、光学顕微鏡で観察したときの相対的な明暗に基づいて付けられています。各サルコメアは、ZディスクまたはZ線(ドイツ語のzwischen、つまり「間」に由来)と呼ばれる2つの非常に暗い色の帯によって区切られています。これらのZディスクは、光を容易に通過させない高密度のタンパク質ディスクです。T細管はこの領域に存在します。Zディスク間の領域は、両端にある2つの明るい色の帯(I帯または等方性帯)と、中央にある暗い灰色の帯(A帯または異方性帯)にさらに分けられます。
I帯が明るく見えるのは、サルコメアのこれらの領域には主に細いアクチンフィラメントが含まれており、その直径が小さいため光がフィラメント間を通過できるためです。一方、A帯には主にミオシンフィラメントが含まれており、その直径が大きいため光の通過が制限されます。Aは異方性、Iは等方性を意味し、偏光顕微鏡で観察される生体筋肉の光学的特性を表しています。
A帯のうちI帯に接する部分は、アクチンフィラメントとミオシンフィラメントの両方で占められており(前述のように互いに絡み合っている)、A帯内には比較的明るい中央領域があり、これをH帯(ドイツ語のhelle、明るいという意味)と呼ぶ。筋肉が弛緩状態にあるとき、このH帯にはアクチンとミオシンの重なりはない。最後に、H帯はM線(ドイツ語のmittel、中央という意味)と呼ばれる暗い中央線によって二等分されている。
電子顕微鏡を用いた12日齢のニワトリ胚の脚筋の発達に関する研究では、筋原線維の発達メカニズムが提案されている。発達中の筋細胞には、直径160~170Åの太い(ミオシン)フィラメントと、直径60~70Åの細い(アクチン)フィラメントが含まれている。若い筋線維には、細いフィラメントと太いフィラメントが7:1の比率で含まれている。筋細胞の長軸に沿って、筋形質膜下の領域で、遊離した筋フィラメントが整列し、六角形に密に詰まった配列に凝集する。これらの凝集体は、ZバンドやMバンド物質の存在に関係なく形成される。アクチンとミオシンモノマーの三次構造には、細胞のイオン強度とATP濃度とともに、フィラメントに凝集するためのすべての「情報」が含まれているため、凝集は自発的に起こる。 [ 6 ]


ミオシンヘッドはアクチンミオフィラメントと架橋を形成し、そこでアクチンに沿って「漕ぐ」ような動作を行います。筋線維が弛緩している状態(収縮前)では、ミオシンヘッドにはADPとリン酸が結合しています。
神経インパルスが到達すると、Ca2 +イオンによってトロポニンの形状が変化し、トロポニン+トロポミオシン複合体が移動して、ミオシン結合部位が空く。
ミオシンの頭部がアクチンミオフィラメントに結合する。ミオシンミオフィラメントの頭部のエネルギーによって頭部が動き、アクチンが滑り出す。その結果、ADPが放出される。
カルシウムイオンの存在によってミオシンのATPaseが活性化されると、ATPが供給され、ミオシンヘッドはアクチンから分離してATPを取り込みます。ATPはADPとリン酸に分解されます。エネルギーが放出され、後の運動に利用するためにミオシンヘッドに蓄えられます。ミオシンヘッドはその後、元の直立した弛緩状態に戻ります。カルシウムが存在する場合は、このプロセスが繰り返されます。
筋肉が収縮すると、アクチンはミオシンに沿ってサルコメアの中心に向かって引っ張られ、アクチンとミオシンのフィラメントが完全に重なり合うまで続きます。アクチンとミオシンのフィラメントの重なりが大きくなるにつれてHゾーンはどんどん小さくなり、筋肉は短くなります。したがって、筋肉が完全に収縮すると、Hゾーンは見えなくなります。アクチンとミオシンのフィラメント自体は長さが変化せず、互いに滑り合うことに注意してください。これは、筋肉収縮の滑りフィラメント説として知られています。[ 7 ]
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