更新世のオオカミ

更新世には、オオカミは北半球に広く分布していた。^[1]ベーリング海や日本に生息するオオカミなど、更新世のオオカミの中には、現代のタイリクオオカミの個体群に比べて体が大きいものもいた。 ^{[2] [3]}後期更新世のオオカミの遺骨の遺伝子分析によると、生息域全体でオオカミの個体群は互いにかなりの遺伝子流動を維持しており、そのため個体群間の遺伝的差異は限られていたことが示唆されている。現代のオオカミは、主にシベリアに生息した後期更新世のタイリクオオカミの個体群を祖先に持ち、最終氷期極大期以降、他のタイリクオオカミの個体群は大部分が入れ替わった。^[4]

更新世のオオカミはCanis lupusの明確な生態形態を表している。^{[5] [6]}ヨーロッパで発見された古代のオオカミの標本は、Canis lupus spelaeus Goldfuß, 1823（洞窟オオカミ）に分類されている。^[7]

後期更新世は、氷河期、気候変動、そして人類が孤立した地域に進出した時代であった。^[9]後期更新世の氷河期には、広大なマンモスステップがスペインから東にユーラシア大陸を横切り、ベーリンジアを越えてアラスカとユーコン準州まで広がった。この時代の終わりは、地域的な気温変化が最大16℃（29℉）に及ぶ一連の激しく急速な気候変動が特徴であり、これは大型動物の絶滅と相関している。最終氷期極大期（26,500年前）のピーク時に大型動物の絶滅の証拠はなく、寒冷化と氷河期が要因ではなかったことを示している。複数の出来事が、広い地域で、ある種が同じ属内またはある個体群内のある個体群から別の個体群への急速な置き換えを引き起こしたと思われる。いくつかの種が絶滅すると、それらに依存していた捕食者も絶滅した（共絶滅）。^[10]

生息地の種類、気候、獲物の特化、捕食競争などの生態学的要因は、灰色オオカミの遺伝的集団構造と頭蓋歯の可塑性に大きな影響を与えます。^[11]そのため、更新世のオオカミの集団内では、地域環境の変動により、遺伝的、形態的、生態学的に互いに異なるさまざまなオオカミの生態型が形成されていたと考えられます。^[12]現代の灰色オオカミの起源は、後期更新世に生息していたオオカミの集団の生物地理学に根ざしています。 ^[13]灰色オオカミは、後期更新世の大型動物相の絶滅を生き延びた数少ない大型肉食動物の 1 つですが、他の多くの大型動物相の種と同様に、この時代末期には生態形態の絶滅や集団の系統地理学的変化に伴い、世界的に個体数の減少を経験しました。^[14]

ハプロタイプ（半数体遺伝子型）は、生物において単一の親から一緒に受け継がれた遺伝子のグループです。 [ 15 ^{] [16]}ハプログループとは、一塩基多型（突然変異）を持つ共通の祖先を持つ類似のハプロタイプのグループです。^{[17] [18]}ミトコンドリアDNAは、数千年前に遡ることもある母系系統に沿って受け継がれます。^[17]

2010年、西ヨーロッパで44,000～1,200年前の古代オオカミ24体のミトコンドリア制御領域の230塩基対のDNA配列を、現代のタイリクオオカミのものと比較した研究がある。配列のほとんどは系統樹上に表すことができた。しかし、ヒマラヤオオカミとインドタイリクオオカミのハプロタイプは、他のオオカミとは8つの変異が異なっていたため表すことができず、^[6]他の研究で以前に発見された異なる系統を示していた。^{[6] [19] [20]}研究では、75の異なるタイリクオオカミmDNAハプロタイプがあり、そのうち23がヨーロッパ、30がアジア、18が北米、3がヨーロッパとアジアの両方、1がヨーロッパと北米の両方にあることが判明した。^{[6]これらのハプロタイプは、5つの}突然変異によって互いに分離された2つのハプログループ^{[21] [6]}に分類できます。ハプログループ1は単系統群を形成しました（つまり、それらはすべて単一の女性の祖先から受け継いだ同じ突然変異を持っていることを示しています）。他のすべてのハプロタイプはツリーの基底にあり、これらは単系統ではないハプログループ2に割り当てられた2〜3の小さな系統群を形成しました。^{[6] [22]}

ハプログループ1と2はユーラシア大陸全体に広がっているが、北米ではハプログループ1のみが確認されている。西ヨーロッパの古代のオオカミの標本は、現代のオオカミとは1～10の突然変異が異なり、すべてハプログループ2に属していた。これは、最終氷期極大期の前後4万年以上にわたり、この地域でハプログループ2が優勢であったことを示している。現在と過去の頻度の比較から、ヨーロッパでは過去数千年の間にハプログループ2がハプログループ1より多くなってきたことが示された^[21]が、北米では最終氷期極大期以降、ハプログループ2は絶滅し、ハプログループ1に取って代わられた。^{[6] [22]}ウィスコンシン氷河が後退した後、ベーリング陸橋が海に浸水する前の2万～1万1千年前は、北米へのアクセスが可能であった。 ^[23]したがって、ハプログループ1はこの時期に北米に侵入することができた。

標本の骨に対して安定同位体分析を行うことで、研究者は絶滅したオオカミの食性、ひいては生態について結論を出すことができる。この分析は、ベーリンジアとベルギーで発見されたハプログループ2の更新世のオオカミが、主に更新世の大型動物を捕食していたことを示唆している。 ^{[24] [6] [5]}大型動物は、12,000年前の完新世の初めに希少となった。^{[6] [25]}ある研究では、ベーリンジアのオオカミは、現生のインドオオカミと現生のヒマラヤオオカミを除く他のすべてのハイイロオオカミの基底種であることが判明した。^[5]更新世のユーラシアオオカミは形態学的にも遺伝学的にも更新世の東部ベーリング海オオカミに匹敵することが分かっており、 [ ^26]古代ヨーロッパオオカミとベーリング海オオカミの一部は共通のハプロタイプ（a17）を共有しており、^{[6] [5]}生態学的類似性が高いと考えられます。^[6]ウクライナで発見された約3万年前の古代オオカミ2匹と3万3000年前の「アルタイ犬」はベーリング海オオカミ6匹と同じ配列を持ち、チェコ共和国で発見された4万4000年前の古代オオカミはベーリング海オオカミ2匹と同じ配列を持ちました。^[5]

ユーラシア北部と北アメリカ北部に生息する更新世のオオカミは、現在この地域に生息するオオカミとは遺伝的に、そしておそらくは生態学的にも異なる、継続的でほぼ汎発的な集団であったと提唱されている。 ^{[6] [27]}特殊化した更新世のオオカミは現代のオオカミの遺伝的多様性には寄与せず、全北区に生息する現代のオオカミの個体群は、より南方の避難場所から来た個体群のオオカミの子孫である可能性が高い。^[27]現生のハプログループ2のオオカミは、イタリア、バルカン半島、カルパティア山脈に生息しているが、ヨーロッパの他の地域ではまれである。アジアでは、このハプログループに属すると特定されているハプロタイプは4つだけであり、そのうち2つは中東に生息している。^[28]ハプログループ2はヨーロッパでは絶滅しておらず、最終氷期極大期以前にハプログループ2が大型動物を捕食することに特化したオオカミの生態形態とのみ関連付けられていたとすれば、ヨーロッパでは変化する獲物に適応する能力があったことを意味する。^[6]

2013年、古代のオオカミに似たイヌ科動物のミトコンドリアDNA配列解析により、ベルギーの後期更新世の標本3つで発見された3つのハプロタイプ（ハプログループを形成）の別の系統が明らかになったが、現存するオオカミでは検出されていない。^[29]

^[28]そのうちの一つが「ゴイエ犬」でした。^[29]

2016年、以前のmDNA研究が不十分な遺伝的解像度や限られた地理的範囲で行われ、ロシア、中国、中東からの十分な標本が含まれていなかった可能性があるという懸念から、研究が行われました。この研究では、ミトコンドリア制御領域の582塩基対の 配列を比較し、2010年の研究の2倍の系統学的解像度が得られました。^[6]この研究では、現代のオオカミと、北米、ロシア、中国の遠隔地からの標本を含む古代のオオカミ標本の両方の配列を比較しました。この研究には、タイミルオオカミ、ゴイエ「犬」、アルタイ「犬」、ベーリングオオカミ、その他の古代の標本が含まれていました。^[30]

この研究では、314の配列から114の異なるオオカミのハプロタイプが見つかり、新しいハプロタイプはシベリアと中国で発見されました。系統樹は、現代のオオカミと古代のオオカミの両方を含む19の系統群に分解され、最も基底的な系統群にはインドオオカミとヒマラヤオオカミが含まれ、中国とモンゴルのオオカミのサブ系統群はヒマラヤオオカミの系統群に含まれることが示されました。最も基底的な2つの北米のハプロタイプには、メキシコオオカミとバンクーバー島のオオカミが含まれていましたが、バンクーバー島のオオカミは犬と同じハプロタイプを示し、混合を示しており^[30]、犬の系統はすべての現存する北米の亜種の基底となっています。^[31]ヨーロッパでは、遺伝的に最も異なる2つのハプロタイプは、イベリアオオカミと、古代のオオカミの近くに位置していたイタリアオオカミを形成しています。グリーンランドのオオカミはすべて、北米のオオカミで以前に発見された1つのハプロタイプに属しており、北米起源であることを示している。東部のオオカミはコヨーテとオオカミのハイブリッドであることが確認された。チュクチ半島、北朝鮮国境、アムール州、ハカス諸島の地域で発見されたオオカミは、最大の遺伝的多様性を示し、全北区で発見された他のすべてのオオカミと密接なつながりがあった。アラスカ（東部ベーリング地28,000年前）とロシア（北ウラル山脈ペチョラ地域のメドヴェジヤ「クマ」洞窟18,000年前）で発見された1つの古代ハプロタイプは、中国とモンゴルで発見された現代のオオカミと共有されていた。^[30]

2つのオオカミハプログループに関する以前の発見^[6]は、この研究では明確に描写されていませんが、アラスカ、シベリア、ヨーロッパでは過去のオオカミの遺伝的多様性が完新世の初めに失われ、現代のオオカミとの重複は限られているという点では一致しています。北米の古代のオオカミについては、以前の研究で示唆された絶滅/置換モデルではなく、^[5]この研究では、北米で古代のオオカミの多様性が完新世の初め頃にほぼ失われたという個体群ボトルネックの実質的な証拠が見つかりました（研究ではそれ以上の詳細は述べられていません）。ユーラシアでは、古代の系統の喪失は単純に説明できず、時間の経過とともにゆっくりとしたようで、理由は不明です。^[30]

2022年の研究では、最終氷期極大期以前であっても、シベリアオオカミが生息域全体での高い連結性により他のオオカミの個体群に取って代わる形で拡大した更新世のオオカミの個体群間の遺伝的差異は比較的小さく、LGM以前のヨーロッパのオオカミの祖先が現代のヨーロッパのオオカミにわずかに残っていることが示唆された。^[4]

シベリアの更新世のオオカミの遺伝子研究では、現代のオオカミを排除する単系統群を形成したのではなく、現代のオオカミからさまざまな派生種を形成したことが示されている。^[1]

化石記録は、後期更新世におけるオオカミの形態と体の大きさの変化の証拠を示しているが、これは獲物の大きさの違いによるものと考えられる。オオカミの骨格の発達は、より大きな獲物を好むために変化し、結果としてオオカミが大きくなる。^{[9]後期更新世までに、タイリクオオカミの間には、かなりの形態的多様性が存在していた。これらは、しばしば短い}吻、顕著な側頭筋の発達、および頑丈な小臼歯を備え、現代のタイリクオオカミよりも頭蓋歯学的に頑丈であったと考えられている。これらの特徴は、更新世の大型動物の狩猟と腐肉食に関連する死体と骨の処理に関連した特殊な適応であったと提案されている。現代のオオカミと比較して、更新世のオオカミの中には、絶滅したダイアウルフに見られるものと同様の歯の破損が増加しているものもあった。これは、これらのオオカミが頻繁に死体を加工していたか、他の肉食動物と競争して獲物を素早く消費する必要があったことを示唆しています。現代のブチハイエナと比較して、これらのオオカミに見られる歯の骨折の頻度と場所は、これらのオオカミが骨を砕く習慣があったことを示しています。^[13]

後期更新世のオオカミは、現存する大型のタイリクオオカミと体格は似ていたが、顎と歯はより強固であった。オオカミは、頭蓋骨全体の大きさに比べて、短く幅広い口蓋と大きな屠殺骨を持つ傾向があった。これらの特徴は、オオカミが比較的大きな咬合力を発揮するように適応していたことを示唆している。短く幅広い吻は、犬歯による咬合の機械的利点を高め、もがく獲物によるねじれ応力に対して頭蓋骨を強化した。比較的深い顎は、ブチハイエナなどの骨を砕く習性を持つ動物や、自分と同じかそれ以上の大きさの獲物を捕食するイヌ科動物の特徴である。全体として、これらの特徴は、大型動物のオオカミが、比較的大きな獲物を殺して食べること、および腐食動物として働くことに、現代のタイリクオオカミよりも特化していたことを示している。^[5]

現代のタイリクオオカミと比較すると、後期更新世のオオカミの標本には、歯が中程度から重度に摩耗した個体が多く、折れた歯の数もかなり多かった。歯列全体の骨折の分布も異なり、これらのオオカミは切歯、屠殺歯、および臼歯の骨折頻度がはるかに高かった。同様のパターンがブチハイエナでも観察され、切歯と屠殺歯の骨折の増加は骨の習慣的な消費を反映していることを示唆している。なぜなら、骨は切歯でかじられ、その後、頬歯で割られるからである。^[5]

2009年、「旧石器時代の犬」と更新世のオオカミの化石遺物の研究では、ベルギーのトゥル・バイルー、トゥル・デ・ヌトン、ウクライナのメジヌ、シベリアのヤクートから発見された5匹のオオカミの標本は、現代のオオカミよりも鼻の幅が広いことがわかった。同様の傾向は、北米の化石である東ベーリング海のオオカミにも見られた。^[32]

2014年、中期から後期更新世および完新世のヨーロッパで発見されたオオカミの化石の形態に関する研究により、下顎の肉食歯の大きさは気候の変化によって直接変動したのではなく、寒帯大型動物の拡散、つまり食生活の変化によって変動した可能性があると示唆された。下顎の肉食歯の長さは肉食動物の体の大きさを推定するのに使用できる。^[33]

2015年、カリフォルニア州ランチョ・ラ・ブレアで発見されたすべての肉食動物の標本を調査した研究があり、その中には大型動物相の超肉食動物でもあった大型オオカミCanis dirusの遺骨も含まれていた。証拠から、これらの肉食動物は絶滅直前には食糧不足に陥っておらず、死骸の利用は現在の大型肉食動物よりも少なかったことが示唆されている。歯の破損率が高いのは、より大きな獲物を捕獲して消費したことが原因と考えられる。^[34]

飼い犬の毛色や模様は多様である。多くの哺乳類では、毛の模様の違いはアグーチ遺伝子の調節によるもので、毛包の色を黒や茶色から黄色やほぼ白色に変える働きがある。現代のオオカミに見られる最も一般的な毛色はアグーチで、体の上部には縞模様の毛があり、下部は明るい色合いになっている。黄色は黒よりも優勢で、世界中の多くの地域の犬やオーストラリアのディンゴに見られる。^[35]

2021年、イヌとオオカミから採取された全ゲノム配列の研究は、毛色に基づく両者の遺伝的関係に焦点を当てたものでした。この研究では、ほとんどのイヌの色のハプロタイプはほとんどのオオカミのハプロタイプと類似していましたが、イヌの優勢な黄色は北米のホッキョクオオカミの白と密接に関連していることがわかりました。この結果は、イヌの優勢な黄色とオオカミの白の共通起源を示唆していますが、最近の遺伝子流動はありません。なぜなら、この系統はゴールデンジャッカルの基底にあり、他のすべてのイヌ科動物とは遺伝的に異なることが判明したからです。ゴールデンジャッカルとオオカミの系統の最も最近の共通祖先は、200万年前に遡ります。この研究では、35,000年前に、 200万年以上前にハイイロオオカミの系統から分岐した絶滅したイヌ科動物の幽霊個体群から、後期更新世のハイイロオオカミに遺伝的移入があったと提唱しています。この色の多様性は、35,000年前のオオカミと9,500年前のイヌで確認されています。毛皮に黄色の色合いを持つチベットのオオカミには、密接に関連したハプロタイプが存在します。この研究では、現代のイヌとオオカミ、北米の白いオオカミ、黄色のイヌ、チベットの黄色がかったオオカミの色の関係について説明しています。この研究では、後期更新世の間に自然選択がイヌとオオカミの現代の毛皮の色の多様性の遺伝的基礎を築いたと結論付けています。^[35]

標本の同位体骨コラーゲン分析により、更新世のオオカミはウマ、バイソン、森林に生息するジャコウウシ、マンモスなど、更新世の大型動物を食べていたことがわかった。これは、オオカミが大型の獲物を殺し、解体する能力があったという結論を裏付けるものである。現生のタイリクオオカミと比較すると、更新世のオオカミは超肉食性で、頭蓋歯の形態が非常に大型の大型草食動物の骨を捕らえ、解体し、消費する能力が優れていた。獲物が姿を消すと、このオオカミも姿を消し、種内の表現型と遺伝的多様性が大幅に失われた。^[5]

形態学的および遺伝学的証拠に基づくと、オオカミは後期更新世に北部全北区全体に分布していたと考えられます。

最終氷河期は一般に「氷河期」と呼ばれ、125,000 ^[36]年前から 14,500 ^{[37]年前まで続き、}更新世の最後の数年間に発生した現在の氷河期の中で最も最近の氷河期でした。^[36]氷河期は最終氷期極大期にピークを迎え、氷床は33,000 年前頃から前進し始め、26,500 年前に最大位置に達しました。北半球では約 19,000 年前、南極では約 14,500 年前に氷河の後退が始まりました。これは、14,500 年前に海面が急上昇した主な原因であったという証拠と一致しています。^[37]

広大なマンモスステップがスペインからユーラシア大陸を横切り、ベーリング陸橋を越えてアラスカとユーコン準州まで広がったが、ウィスコンシン氷河期によってその広がりは止められた。この陸橋が存在したのは、地球上の水が現在よりも多く氷河に閉じ込められ、海面が低かったためである。海面が上昇し始めると、この陸橋は紀元前11,000年頃に水没した。^[38]最終氷期極大期の間、ヨーロッパ大陸は現在よりもはるかに寒く乾燥しており、北部は極地砂漠で、残りはステップまたはツンドラであった。森林や林地は、南ヨーロッパの山脈の孤立した地域を除いて、ほとんど存在しなかった。^[39]多くの大陸の化石証拠は、最終氷河期の終わり頃、または終わり近くに主に大型動物が絶滅したことを示している。これらの動物は更新世の大型動物相と呼ばれている。

ベーリンジアは、ベーリング海峡、チュクチ海、ベーリング海を取り囲む大まかな地域である。ロシアのチュクチ半島とカムチャッカ半島の一部、および米国のアラスカが含まれる。歴史的には、ベーリング陸橋も含まれる。これは、最大でおよそ1,600キロメートル (1,000マイル) の幅 (北から南) の古代の陸橋で、更新世氷河期にアジアと北アメリカ (すべて現存する北アメリカプレートの上に位置し、シベリアのチェルスキー山脈の東側)を様々な時期に結んでいた。氷河期には、より多くの水が氷として蓄えられ、海面が下がり、陸橋が露出した。

2007年、アラスカの永久凍土層から発見された更新世の東ベーリング海のオオカミ56頭の骨格標本に関する研究が行われた。未校正の放射性炭素年代測定では、45,500年前から12,500年前まで個体群が継続していることが示され、7,600年前の個体が1頭確認された。これは、12,500年前以降、個体群が減少していたことを示している。^[5]この地域では10,500年前まで大型動物が生息していたが、最近のオオカミの標本の年代は、7,500年から10,500年前の間にアラスカ内陸部に生息していた残存大型動物の残存地の発見によって裏付けられた。^[40]

東ベーリンゲンオオカミは、大型動物の狩猟と腐肉食に適応した頭蓋骨の形態を持つ、タイリクオオカミ (Canis lupus) の生態形態であると特定された。20頭のオオカミのサンプルから回収された16のmtDNA ハプロタイプは、現代のタイリクオオカミと共有されるものはなかったが、同様のハプロタイプが後期更新世のユーラシアタイリクオオカミで見つかった。6頭の東ベーリンゲンオオカミは、ウクライナの3万年前と2万8千年前の2頭のオオカミと、アルタイの3万3千年前の2頭のオオカミで見つかったものと同じ配列を持っていた。2頭の東ベーリンゲンオオカミは、チェコ共和国の4万4千年前のオオカミと別のハプロタイプと一致した。系統発生によると、古い系統のヒマラヤオオカミとインドオオカミは別として、ベーリンゲンオオカミのユニークなハプロタイプは他のオオカミの基底にある。その遺伝的多様性は現代の同種のものよりも高く、後期更新世のオオカミの個体群が現在の個体群よりも大きかったことを示唆している。現代の北米のオオカミはそれらの子孫ではなく、これは古代の北米のオオカミと現生の北米のオオカミが別の起源を持つことを裏付けている。^[5]

3つの標本から採取した遺伝物質のより詳細な分析により、それぞれ28,000年前、21,000年前、20,800年前のものと判定され（サンプルはGenBankに登録番号KF661088、KF661089、KF661090で保管されている）、 Canis lupusであると特定された。^[29]

2020年現在、最も古い無傷のオオカミの遺骸は、カナダのユーコン準州ドーソンシティ近郊のラストチャンスクリークの小さな支流沿いの永久凍土から発見された、56,000年前のミイラ化した子オオカミのものである。DNA分析の結果、このオオカミはベーリング海のオオカミの系統に属し、この系統の最も最近の共通祖先は86,700～67,500年前のものであり、この系統はヒマラヤオオカミを除く他のすべてのオオカミの基底種であることが判明した。^[41]

2009年、ロシア連邦北極圏シベリアのタイミル半島のタイミル湖付近で発見されたオオカミ（ Canis lupus）の頭蓋骨片と右下顎に関する研究が行われた（タイミル湖オオカミ）。これはユーラシア大陸における更新世の肉食動物の最北記録の一つである。頭蓋骨は放射性炭素年代測定により16,220年前のものと判明した。^[42]

成体の頭蓋骨は小さく、北シベリアで発見された現存する雌のオオカミの頭蓋骨と大きさに違いがなかったことから、雌のものと推定された。^[42]タイミル湖のオオカミに関する別の研究では、比較的小型であることと頬歯と頭蓋骨の特徴から、家畜化または半家畜化された動物であった可能性があることが判明した。^{[43] : 1033}

現生のオオカミに比べて頭蓋骨の幅が広いことは、側頭筋が著しく発達していたことを示している。標本は、ドイツのバーンベルク近郊、およびロシアのヴォロネジ近郊のドン川沿いの旧石器時代の遺跡コステンキ1 付近で発見されたオオカミ ( Canis lupus spelaeus )の化石と比較された。ヨーロッパの化石頭蓋骨は両方とも、タイミルの化石オオカミと同じ歯列を示していた。頭蓋骨と歯の配置から、食事にはかなりの割合で死肉と骨が含まれていたことがうかがえる。ユーラシア大陸の後期更新世の北極圏の厳しい環境条件下では、死肉はこれらの動物にとって主要な食料源の 1 つであった。 「注目すべきことに、ベーリンジア東部の更新世のC. lupusは、頭蓋骨の形状、歯の摩耗、同位体データから、絶滅した北米の大型動物を狩って腐肉を食べる特殊な動物であったことが再現されている。」^[42]

2019年、ヤクーチア北部のアビイスキー地区で、世界初の実物大の更新世オオカミの切断された頭部が発掘された。マンモスのような豊かな毛皮と印象的な牙が今もそのまま残っているこのオオカミは、完全に成長しており、死亡したときには2～4歳だった。「組織が保存された完全に成長した更新世オオカミの初の遺骨の発見は、ユニークなものです。私たちは、この種がどのように進化したかを理解して、その外観を再現するために、これを現代のオオカミと比較する予定です」と、サハ共和国科学アカデミーのアルバート・プロトポポフ氏は興奮気味に語った。^[44]

2015年5月、北極圏北アジアのタイミル半島のボルシャヤ・バラクナヤ川付近で発見されたオオカミ標本（「タイミル-1 」と命名）の部分的な肋骨に関する研究が行われ、 AMS放射性炭素年代測定により34, 900年前と 測定された。この標本は更新世の肉食動物の細胞核の最初のドラフトゲノムを提供し、その配列はCanis lupusに属するものと特定された。^[45]

Taimyr-1標本の放射性炭素年代測定、ゲノム配列、現代のオオカミの配列を使用することで、犬とオオカミのゲノム全体の突然変異率を直接推定し、分岐の時期を計算することができます。データによると、これまで知られていなかったTaimyr-1系統は、現代のオオカミや犬とは別のオオカミの個体群であり、Taimyr-1遺伝子型、灰色オオカミ、犬は、最終氷期極大期のピークである27,000～40,000年前より前に、現在は絶滅した共通祖先^{[45] [12] [46]}から分岐したことがわかりました。犬とオオカミの分離は、人間による選択的繁殖と一致する必要はありませんでした。^{[45] [47]}このような早期の分岐は、36,000年前までの犬のようなイヌ 科動物に関するいくつかの古生物学的報告と一致しており、また、飼い犬がアメリカ大陸への初期の入植者に同行した可能性が高いという証拠とも一致しています。^[45]

灰色オオカミの系統と比較すると、タイミル1は中東、中国、ヨーロッパ、北アメリカの灰色オオカミの基底種であるが、コヨーテから分岐した後の現代の灰色オオカミとかなりの歴史を共有していることがわかった。これは、今日の灰色オオカミの集団の大部分の祖先は、35,000年未満前、ベーリング陸橋の浸水とそれに続くユーラシアと北アメリカのオオカミの孤立以前に生息していた祖先集団に由来していることを意味する。^[45]

タイミール1系統の祖先を犬の系統と比較すると、現代の犬種の中には、混血により、灰色オオカミまたはタイミール1とより密接な関連があるものがあることがわかった。ザールロース・ウルフドッグは灰色オオカミとの関連性が高く、この犬種における灰色オオカミとの歴史的交配の記録と一致している。タイミール1は、高緯度に関連する犬種、すなわちシベリアン・ハスキーやグリーンランド・ドッグ^{[45] [46]とより多くの対立遺伝子（遺伝子発現）を共有しており、これらは北極圏の人間集団とも関連があり、}シャー・ペイやフィニッシュ・スピッツとも程度は低いが共有している。グリーンランド・ドッグの混血グラフは、3.5%の共通素材の最適適合を示しているが、祖先の割合は1.4%から27.3%の範囲でデータと一致している。これは、タイミール1集団とこれら4つの高緯度犬種の祖先犬集団との混合を示している。これらの結果は、ユーラシア北部に非常に早い時期から犬が存在していたか、タイミール1の遺伝的遺産が高緯度に犬が到着するまで北のオオカミ集団に保存されていたかのいずれかで説明できる。この遺伝子移入により、高緯度に生息していた初期の犬に、新しい厳しい環境に適応するのに役立つ表現型の変異がもたらされた可能性がある。また、これは現代の犬種の祖先が複数の地域に由来していることを示している。^[45]

タイミル1と灰色オオカミの混合を調べる試みは信頼性の低い結果をもたらした。^[45]

タイミールオオカミは北極の犬の遺伝子構成に貢献していたため、その後の研究では、タイミールオオカミの子孫はヨーロッパで犬が家畜化されるまで生き残り、高緯度地域に到達して現地のオオカミと混血し、この両者が現代の北極の犬種に貢献したと示唆されている。最も広く受け入れられている最古の動物考古学的犬の遺骨に基づくと、飼い犬はおそらく過去1万5000年以内に高緯度地域に到達した。タイミールオオカミとニューグレンジの犬のゲノムの両方から測定された突然変異率は、現代のオオカミと犬の個体群が2万～6万年前に共通の祖先から分岐したことを示唆している 。これは、犬が考古学的記録に最初に登場したよりもはるかに早く家畜化されたか、早くから北極に到達したか、またはその両方であることを示している。^[48]

同じ地域（「タイムリー2」）から発見された42,000年前の 2番目のオオカミの標本も配列が解析されたが、ミトコンドリアDNAしか得られなかった。^[49]

ヨーロッパホラアナオオカミ（Canis lupus spelaeus ）は、1823年にゲオルク・アウグスト・ゴールドフスが、ドイツのバイエルン州ガイレンロイトにあるズーリテン洞窟で発見されたオオカミの子の頭蓋骨に基づいて初めて記述しました。 ^{[7]このオオカミは、}後期更新世の特殊なオオカミの生態形態に属する可能性があります。骨の比率は、カナダの北極圏の山岳地帯に適応したタイリクオオカミに近く、現代のヨーロッパオオカミよりも少し大きいです。後期更新世の初期から中期には、この大型のオオカミがヨーロッパ全土に生息していたようですが、最終氷期極大期に小型のオオカミに取って代わられ、その後トナカイ動物相とともに姿を消し、最終的に完新世の温暖期のヨーロッパオオカミCanis lupus lupusに取って代わられました。^[51]遺伝学的証拠によれば、ヨーロッパの後期更新世のオオカミと他の同時代のユーラシアの個体群の間には遺伝的変異はほとんどなかったことが示唆されている。^[4]

イギリスでは、 MIS 7（243,000年前）から存在していたイヌ科の種はCanis lupusのみであり、最も古い記録は北ウェールズのポントニューズ洞窟から出土している。 ^[52]氷河期の間、イギリスとヨーロッパはチャネル川によってのみ隔てられていた。

異なる時代のイギリスにおける更新世のC. lupusの研究では、肉を砕いたり、スライスしたり、骨を食べたりする能力がその頭蓋歯の可塑性を際立たせていることが判明しました。食事の変化に対するこれらの反応は、気候や生態系の変動に応じて、局所的なエコモルフだけでなく種全体の食事の変化を示しています。更新世におけるC. lupusの生存は、その可塑的な頭蓋歯の形態に大きく起因しています。^[53]

最終氷期極大期以前には、朝鮮半島と本州を結ぶ陸橋を経由して、シベリア更新世オオカミの系統が日本に定着した。これらの更新世オオカミは日本の大部分に広がったが、津軽海峡で隔てられた北海道には定着しなかった。北海道には、後に現代のタイリクオオカミ（エゾシカオオカミに進化）が定着した。最終的に、これらの個体群は本土から分離され、遺伝的に分岐してニホンオオカミ（C. l. hodophilax）となった。本土の更新世オオカミは大型であったにもかかわらず、ニホンオオカミは時間の経過とともに島嶼性矮小化を起こし、最終的にはすべてのオオカミ亜種の中で最も小型となった。^[2]

ニホンオオカミは日本人に広く崇拝されていたため、島での人間の存在による影響はそれほど大きくなかったが、 17世紀に狂犬病が日本に持ち込まれたことでオオカミの個体数は激減し、かつては崇拝されていたにもかかわらず、ニホンオオカミは迫害の対象となった。明治維新中に制定された政策はニホンオオカミの迫害を倍加させ、最後に確認された個体の目撃は1905年と考えられている。現在、ニホンオオカミは絶滅したと考えられている。^[2]

DNA分析によると、犬は現生のユーラシアおよび北アメリカのオオカミとは別の更新世のオオカミの系統から生まれたことが示されている。現生のオオカミは犬よりも互いに近縁であると示唆する研究がある一方で、^{[54] [55]、}犬は現生のユーラシアのオオカミよりもアメリカのオオカミに近い​​と示唆する研究もある。^{[56]ほとんどの犬は、スイスの}シャフハウゼン州タインゲン近くのケスレロッホ洞窟で発見された14,500年前の後期更新世のオオカミの遺骨と姉妹群を形成している。両者の最も最近の共通祖先は、 32,100年前のものと推定されている。^[29]これは、絶滅した後期更新世のオオカミが犬の祖先であった可能性があることを示しており、^{[57] [13] [58]}現代のオオカミが犬に最も近い現生の親戚である。^[57] 2024年の研究では、ニホンオオカミはアメリカや他のユーラシアのオオカミよりも犬に近いことが示唆され、犬が最初に東アジアで家畜化されたという仮説を裏付けています。^[56]

• イタリアオオカミは、mDNAハプログループ2の灰色オオカミのうち最後に残ったものの1つです。
• イヌ科の亜種
• 更新世のコヨーテ
• ダイアウルフ