語源 モア という言葉は、ポリネシア語で家禽を意味する。この名前は、ヨーロッパ人が接触した時点ではマオリ族の間では一般的に使われていなかった。おそらく、この名前が表す鳥がすでに絶滅していたためだろう。しかし、知識は、kua ngaro i te ngaro o te moa (モアが失われたように失われる) のような伝統的な物語やことわざを通して伝えられた。[ 10 ] この名前の最も古い記録は、1838 年 1 月に宣教師のウィリアム ウィリアムズ とウィリアム コレンソ によって書かれたもので、コレンソは、この鳥が巨大な家禽に似ていたのではないかと推測した。1912年、マオリ族の首長ウルペニ プーハラは、モアの伝統的な名前はte kura (赤い鳥) だと主張した。[ 11 ] 北島の巨大なモアは、kuranui とも呼ばれる。
説明 4種のモアと身長1.8mの人間 の大きさの比較。左から右へ:メガロプテリクス・ディディヌス 、ディノルニス・ロブストゥス (雌サイズ)、アノマロプテリクス・ディディフォルミス 、パキオルニス・エレファントパス。 モアの骨格は、印象的な高さを表現するために伝統的に直立姿勢で復元されてきたが、脊椎関節の分析によると、おそらくキーウィ のように頭を前に突き出していたと考えられる。 [ 12 ] 脊椎は頭の基部ではなく後部に付着しており、水平方向の配置を示している。これにより、低い植物を食べながら、必要に応じて頭を持ち上げて木の葉を食べることができたと考えられる。このことから、大型モアの高さについて再考する必要が生じた。しかし、マオリの岩絵 には、首を直立させたモアまたはモアに似た鳥が描かれており、モアは両方の首の姿勢をとることができたことを示している。[ 13 ] [ 14 ]
モアがどのような音を出していたかの記録は残っていないが、化石の証拠からその鳴き声についてある程度の見当をつけることができる。モアの 気管は 、気管輪と呼ばれる多数の小さな骨の輪によって支えられていた。これらの輪は、関節が繋がった骨格の中に保存されており、少なくとも2つのモア属(Euryapteryx とEmeus )が気管の伸長 を示し、気管が最大1メートル(3.3フィート)の長さで 体腔 内に大きなループを形成していたことを示している。[ 12 ] これらは、この特徴を示すことが知られている唯一の走鳥類であり、白鳥、ツル 、ホロホロ チョウ など、他のいくつかの鳥類のグループにも見られる。この特徴は、遠くまで届く深く響く発声と関連している。
羽毛と軟組織 モアの遺骸は、乾燥した場所(例えば、常に乾燥した風が吹き抜ける洞窟など)で鳥が死んだ後、乾燥によって軟組織( 筋肉 、皮膚 、羽毛 )が保存された状態で発見されたものがいくつかある。これらの標本は、一種の自然ミイラである。そのほとんどは、ニュージーランドで最も乾燥した地域で ある半 乾燥地帯の中央オタゴ地方で発見されたが、中央オタゴ地方以外でも発見されている。これらには以下が含まれる。
メガラプテリクス の保存された羽毛これらの標本に加えて、南島南部の洞窟や岩陰からモアの羽毛が採取されており、これらの遺物に基づいて、モアの羽毛についてある程度の見当がついた。オールドマン山脈で発見されたM. didinus の保存された脚は、この種が足まで羽毛で覆われていたことを示している。これは、高地の雪深い環境で生活するための適応であった可能性が高く、同様の季節的に雪に覆われる生息地に生息するダーウィンレア にも見られる特徴である。[ 12 ]
モアの羽毛は最大で23cm (9 インチ) の長さで、赤褐色、白、黄色、紫色などさまざまな色が報告されている。[ 12 ] 先端が白またはクリーム色の暗い羽毛も発見されており、一部のモア種は斑点模様の羽毛を持っていた可能性がある。[ 23 ]
分類
進化上の関係 モアの最も近縁なのは、飛ぶことができる南米の小型の陸生鳥類であるティナムス である。[ 9 ] [ 24 ] [ 25 ] [ 26 ] 以前は、キーウィ 、オーストラリアのエミュー 、ヒクイドリ [ 27 ] がモアに最も近縁であると考えられていた。
19 世紀後半から 20 世紀初頭にかけて数十種が記載されましたが、その多くは部分的な骨格に基づいており、同義語で あることが判明しました。現在、正式には 11 種が認められていますが、博物館のコレクションにある骨から回収された古代 DNA を使用した最近の研究では、これらのうちのいくつかに明確な系統が存在することが示唆されています。モアの分類で多くの混乱を引き起こした要因の 1 つは、氷河期と間氷期の間の骨のサイズの種内変異 (ベルクマンの法則 とアレンの法則 を参照) と、いくつかの種で明らかになっている性的二形性 です。ディノルニスは 最も顕著な性的二形性を持っていたようで、雌は雄の最大 150% の高さ、280% の重さがあり、非常に大きいため、2003 年までは別の種として分類されていました。[ 28 ] [ 29 ] 2009 年の研究では、Euryapteryx curtus とE. gravis は 同義語であることが示されました。[ 30 ] 2010年の研究では、それらの大きさの違いは性的二形性であると説明されました。[ 31 ] 2012年の形態学的研究では、代わりに亜種であると解釈されました。[ 32 ]
古代DNAの分析により、いくつかのモア属で多数の隠れた進化系統が発生したことが判明した。[ 33 ] これらは最終的に種または亜種として分類される可能性がある。Megalapteryx benhami (Archey) は、両方の骨がすべての重要な特徴を共有しているため、 M. didinus (Owen) と同義である。サイズの違いは、南北勾配 と時間的変動の組み合わせによって説明でき、標本はオティラン氷河期 (ニュージーランド最後の氷河期) に大きかった。同様の時間的サイズ変動は、北島のPachyornis mappini で知られている。[ 34 ] モア種の他のサイズ変動の一部は、同様の地理的および時間的要因によって説明できる可能性がある。[ 35 ]
最古のモアの化石は中新世のセント ・バサンス動物群 から発見されている。複数の卵殻と後肢の化石から知られているこれらの化石は、少なくとも2つの既にかなり大型の種を表している。[ 36 ]
系統発生 オタゴ博物館所蔵のヒガシモア(左)、ダチョウ(奥)、フィヨルドランドペンギン(右)の骨格 モアは翼の骨の痕跡がない飛べない鳥のグループであるため、ニュージーランドにどのように、どこから来たのかという疑問が生じています。ニュージーランドにおけるモアの到来と放散については多くの説がありますが、最新の説では、モアは約 6000 万年前にニュージーランドに到着し、Baker ら (2005) が示唆した1850 万年前の分岐ではなく、約 580 万年 前に「基底的」(下記参照)モア種Megalapteryxから分岐したとされています [ 37 ] 。これは、6000万年前の到来と 580 万年前の基底的分岐の間に種分化がなかったことを必ずしも意味するものではありませんが、化石記録が不足しており、初期のモア系統は存在していたものの、580 万年前の基底的分岐より前に絶滅した可能性が高いです。[ 38 ] 中新世の 種が存在することは、確かに、モアの多様化がメガラプテリクス と他の分類群の分岐以前に始まったことを示唆している。 [ 36 ]
約 2200 万年前に発生した漸新世の海面下降最大イベントは、現在の ニュージーランドのわずか 18% しか海面上になかった時期に発生し、モアの放散において非常に重要である。基底モアの分岐がごく最近 (580 万年前) に発生したため、第四紀モア系統の祖先は漸新世の 海面下降時に南島と北島の両方の残存地に存在していたはずがないと主張された。[ 39 ] これは、モアが北島に以前存在しなかったことを意味するのではなく、南島のみが海面上にあったため、南島のモアだけが生き残ったことを意味する。Bunce ら (2009) は、モアの祖先は南島で生き残り、その後3000 万年の分離を経て 2 つの島が再び結合した約 200 万年後に北島に再定着したと主張した。[ 29 ] セントバサンスの動物相に中新世のモアが存在することは、これらの鳥が漸新世の溺死イベントの影響を全く受けていなかったとしても、その直後に体が大きくなったことを示唆しているようだ。[ 36 ]
Bunce らは、モア系統の非常に複雑な構造は、約 600万年前の南アルプス の形成と、更新世の氷河サイクル、火山活動 、景観の変化 によって両島で生じた生息地の分断によって引き起こされたと結論付けた。 [ 29 ]下の系統樹は Takezaki ら 2023 および Kück と Suh 2026 [ 40 ] [ 41 ] に基づいて作成された古顎動物の系統樹であり、クレード名は Sangster ら 2022 [ 42 ]に基づいている。
下の系統樹は、上に示した「古代顎類」鳥類(古顎類)のモア系統(ディノルニス目)のより詳細な種レベルの系統発生を示しています。[ 29 ]
分類学 現在認識されている属と種は次のとおりです。[ 5 ]
目† ディノルニス目 (Gadow 1893) リッジウェイ 1901 [Dinornithes Gadow 1893 ;イマネスニュートン 1884 ] (moa) 恐竜科 オーウェン1843 [Palapteryginae Bonaparte 1854; Palapterygidae ハースト 1874;ディノルニス科 Stejneger 1884] (ジャイアントモア) エメイ 科(Bonaparte 1854) [Emeinae Bonaparte 1854 ; Anomalopterygidae Oliver 1930 ; Anomalapteryginae Archey 1941 ](コビトモア) メガラプテリギ 科 セント・バサンスの動物相からは、名前のついていない2種の動物も知られている。 [ 36 ]
分布と生息地 化石モアの骨の集合体の分析により、個々のモア種の生息地の好みに関する詳細なデータが得られ、特徴的な地域別モア動物相が明らかになった。[ 12 ] [ 43 ] [ 44 ] [ 45 ] [ 46 ] [ 47 ] [ 48 ]
南島 南島産のディノルニス・ロブストゥス とパキオルニス・エレファントプス の復元図 南島で確認されている主な動物相は以下の2つです。
降雨量の多い西海岸のブナ(Nothofagus )林の動物相には、Anomalopteryx didiformis (ブッシュモア)やDinornis robustus (南島ジャイアントモア)などが含まれており、 南アルプス の東にある乾燥した雨陰林や低木地帯の動物相には、パキオルニス・エレファントプス (重足モア)、ユーリアプテリクス・クルトゥス 、エメウス・クラッスス 、ディノルニス・ロブストゥス などが含まれていた。「亜高山 動物相」には、広く分布するD. robustus や、南島に生息していた他の2種のモアが含まれる可能性がある。
パキオルニス・アウストラリスは、最も希少なモアの種であり、マオリ族の 貝塚 からまだ発見されていない唯一のモアの種である。その骨は、ネルソン 北西部とカラメア地区の洞窟( ハニカムヒル洞窟 など)や、ワナカ 地区周辺のいくつかの遺跡で発見されている。Megalapteryx didinus は より広範囲に分布しており、亜高山帯で骨がよく見つかることから「高地モア」と呼ばれています。しかし、西海岸のプナカイキや セントラルオタゴ など、適した急峻で岩の多い地形が存在する海抜レベルにも生息していました。沿岸地域での分布はかなり不明瞭ですが、少なくともカイコウラ 、オタゴ半島 [ 49 ] 、カリタネ [ 50 ] などのいくつかの場所に存在していました。
北島 北島の古動物相については、南島に比べて化石産地が少ないため、知られていることはかなり少ないが、モアと生息地の関係の基本的なパターンは同じだった。[ 12 ] 南島と北島は一部のモア種(Euryapteryx curtus 、Anomalopteryx didiformis )を共有していたが、ほとんどはどちらか一方の島にのみ生息しており、 氷河期 に海面が低下してクック海峡 に陸橋ができてから数千年かけて分化したことを反映している。[ 12 ]
北島では、南島と同様に、降雨量の多い森林地帯ではDinornis novaezealandiae とAnomalopteryx didiformis が優勢であった。北島に生息する他のモア種 ( Euryapteryx curtus とPachyornis geranoides ) は、乾燥した森林や低木地帯に生息する傾向があった。P . geranoides は 北島全域に分布していた。[ 12 ]
行動と生態 1911年に発見されたD. novaezealandiae の保存された足跡 北島では、ワイカナエ 川 (1872年)、ネーピア (1887年)、マナワツ川 (1895年) 、マートン(1896年)、 パーマストンノース (1911年)(左の写真参照)、ランギティケイ川(1939年)、タウポ 湖 の水中(1973年)など、河川のシルトに化石化したモアの足跡が残るモアの足跡列が約8箇所発見されている。これらの足跡の間隔を分析すると、歩行速度は時速3~5km (1.9~3.1 マイル) と推定される。[ 12 ] 2022年には、カイパラ港 の入り口で別の足跡列が発見された。[ 51 ]
2019年、南島で最初に確認された足跡がオタゴ地方カイバーン の川床で発見された。[ 52 ] 2022年には、カンタベリー地方パレオラ で2番目の足跡が発見された。[ 53 ]
人類以前の中期から後期完新世にかけて蓄積された乾燥植物の研究によると、セントラルオタゴ にはソフォラ・ミクロフィラ またはコワイの低木林生態系が存在し、モアが巣材と食料の両方として利用し、おそらく維持していたこと が示唆されている。1850年代にヨーロッパからの入植者がこの地域にやって来た ときには、森林もモアも存在せず、入植者による定住以前に姿を消していた。[ 54 ]
再生 エメウス・クラッスス の卵と胚の断片Euryapteryx curtus / E. exilis 、Emeus huttonii / E. crassus 、Pachyornis septentrionalis / P. mappini と記載されているモアの種のペアは、それぞれオスとメスであると長い間示唆されてきた。これは、骨の材料から抽出されたDNAの性別特異的遺伝子マーカーの分析によって確認されている。[ 28 ]
例えば、2003 年以前は、ディノルニス 属には 3 種が認識されていました。南島ジャイアントモア ( D. robustus )、北島ジャイアントモア ( D. novaezealandiae )、およびスレンダーモア ( D. struthioides ) です。しかし、DNA 解析の結果、D. struthioides は すべてオスであり、D. robustus はすべてメスであることが判明しました。そのため、 ディノルニス 属の 3 種は、かつてニュージーランドの北島 ( D. novaezealandiae ) と南島 ( D. robustus ) にそれぞれ生息していた 2 種に再分類されました。[ 28 ] [ 62 ] ただし、 D. robustus は 3 つの異なる遺伝的系統から構成されており、上記のように最終的には多くの種に分類される可能性があります。
モアの皮質骨の成長輪を調べたところ、これらの鳥は他の多くのニュージーランド固有の大型鳥類と同様にK選択型であることが明らかになった。 [ 27 ] これらの鳥は繁殖力が 低く成熟 期間が長く、成鳥の大きさに達するまでに約10年かかるのが特徴である。大型のディノルニス 種は小型のモア種と同じくらい成鳥の大きさに達するのに時間がかかり、その結果、幼少期に骨格が急速に成長した。[ 27 ]
沿岸モアの幼鳥 ( Euryapteryx curtus )の模型 モアがコロニーを作って営巣していたことを示唆する証拠は見つかっていない。モアの営巣は、洞窟 や岩陰に卵殻の破片が集積していることから推測されることが多いが、巣 そのものの証拠はほとんどない。1940年代に北島東部で行われた岩陰の発掘調査では、モアの巣が発見されたが、それは「柔らかく乾燥した軽石 に明らかに引っ掻き出された小さな窪み」と表現された。[ 63 ] モアの営巣材料は、南島の中央オタゴ地方の岩陰からも回収されている。この地域は乾燥した気候のため、営巣台を作るのに使われた植物材料(モアのくちばしで切り取られた小枝を含む)が保存されている。[ 64 ] 営巣材料の中に見つかったモアの糞石に含まれる種子 や花粉は 、営巣期が晩春から夏であったことを示している。[ 64 ]
モアの卵殻の破片は、ニュージーランド沿岸の遺跡 や砂丘 でよく見つかる。博物館にはモアの卵が36個所蔵されており、大きさは大きく異なる(長さ120 ~240ミリメートル、 幅 91~178ミリメートル ) 。[ 65 ] ディノルニス 属の種が産んだものを含む最大のモアの卵は、現存する鳥類で最大の卵であるダチョウの卵 よりも大きかったが、絶滅したエピオルニス 属のエピオルニス鳥 が産んだ卵よりはかなり小さく薄かった。[ 66 ] モアの卵殻の外面は、小さなスリット状の孔が特徴である。ほとんどのモア種の卵は白色であったが、高地モア(メガラプテリクス・ディディヌス )の卵は青緑色であった。[ 67 ]
オタゴ博物館に所蔵されている、骨盤腔内に産卵されていない卵が入ったメスの高地モアの骨格標本 2010年にHuynenらが行った研究では、特定の種の卵は殻の厚さがわずか1ミリメートル程度と非常に脆いことが判明した。「驚くべきことに、殻の薄い卵のいくつかは、Dinornis属 、Euryapteryx属 、Emeus属の最も重いモアの卵にも見られ、これらは我々の知る限り、これまでに測定されたすべての鳥類の卵の中で最も脆いものであった。さらに、 Dinornis 属とEuryapteryx 属の種の卵殻の外面から回収された性別特異的DNAは、これらの非常に薄い卵は、より軽いオスによって抱卵された可能性が高いことを示唆している。これらの大型モア種の卵殻が薄い性質は、たとえオスによって抱卵されたとしても、鳥類の卵の典型的な接触抱卵法が用いられた場合、これらの種では卵の破損が頻繁に起こったであろうことを示唆している。」[ 67 ] この鳥は絶滅したが、回収された化石化した卵から得られるDNAの収量が多いため、モアのゲノムを解読することができた。[ 68 ]
人間との関係
発見 ハーストイーグルが モアのつがいを攻撃している人類が到来する前は、モアの唯一の捕食者は巨大なハーストイーグル だった。ニュージーランドは8000万年間孤立しており、人類が到来する前は捕食者が少なかったため、生態系は外部種による撹乱に対して極めて脆弱であっただけでなく、在来種も人間の捕食者に対処する能力が乏しかった。[ 69 ] [ 70 ] ポリネシア人は西暦1300年より前に到着し、モア属は狩猟と、程度は低いものの森林伐採による生息地の減少によって、すぐに絶滅に追いやられた。西暦1445年までに、モアは、モアを食料としていたハーストイーグルとともに絶滅した。貝塚の 炭素14年代測定 を用いた最近の研究は、絶滅に至る出来事は、以前仮説されていた数百年にわたる搾取期間ではなく、100年未満で起こったことを強く示唆している。[ 71 ]
1850年代にA.インペイ中尉率いる探検隊が南島の丘陵地帯でエミューに似た鳥2羽を目撃したと報告した。1861年のネルソン・エグザミナー紙 の記事では、測量隊がタカカ とリワカ の間で36cm (14 インチ) の3本指の足跡を発見したと報じられ、最後に1878年にはオタゴ・ウィットネス紙が 農夫とその羊飼いによる追加の報告を掲載した。[ 72 ] 86歳の女性アリス・マッケンジーは1959年に、1887年に フィヨルド ランドの茂みでモアを目撃し、17歳の時にもフィヨルドランドの海岸でモアを目撃したと主張した。彼女はまた、別の機会に弟もモアを目撃したと主張した。[ 73 ] マッケンジーは子供の頃、タカヘ だと思っていた大きな鳥を見たが、1940年代に再発見された後、その写真を見て、自分が見たのは別の鳥だったと結論付けた。[ 74 ]
20世紀初頭に再現されたモア狩りの様子 一部の著者は、メガラプテリクス・ディディヌスが 18世紀、さらには19世紀までニュージーランドの辺鄙な場所に生き残っていた可能性があると推測しているが、この見解は広く受け入れられていない。[ 18 ] 1770年代までマオリの猟師がモアを追っていたと主張する者もいたが、これらの記述は、南島民の間で今では失われてしまった儀式というよりは、実際の鳥の狩猟を指していた可能性が高い。[ 75 ] 捕鯨者 やアザラシ猟師は 、南島の海岸沿いで巨大な鳥を見たことを回想しており、1820年代には、ジョージ・ポーリーという男がニュージーランドのオタゴ地方でモアを見たという未確認の主張をした。[ 76 ] [ 72 ] 少なくとも 19 世紀後半から時折憶測があり、[ 77 ] [ 78 ] 最近では 2008 年にも[ 79 ] 、モアがまだ存在していて、特に南西ランド とフィヨルドランド の荒野にいる可能性があると示唆されている。1993 年の報告は当初、環境保護省の関心を引いたが、ぼやけた写真の動物はアカシカ であると特定された。[ 80 ] [ 81 ] 暗号動物学者は モアを探し続けているが、彼らの主張とそれを裏付ける証拠 (足跡とされるものなど) [ 79 ] は専門家の注目をほとんど集めておらず、疑似科学的 である。[ 18 ]
1898年以来目撃されていなかったタカヘが1948年に再発見されたことは、希少な鳥が長い間発見されずに存在し得ることを示した。しかし、タカヘはモアよりもはるかに小さな鳥であり、足跡が特定された後に再発見された。しかし、モアの足跡の信頼できる証拠はこれまで発見されておらず、専門家は、モアが狩猟者やハイカーが頻繁に訪れる地域で500年以上も気づかれずに生き延びてきたとは考えにくいと主張している。[ 79 ]
文学と文化において ハーダーによるモア狩りのイラスト ハインリヒ・ハーダー は、1900年代初頭に出版された、絶滅した動物や先史時代の動物を題材にしたドイツの古典的な収集カード『原始世界の動物たち』の中で、マオリ族がモアを狩っている様子を描いた。
モアは、20世紀初頭にキウイに取って代わられるまで、ニュージーランドの象徴として最も一般的に使われていた動物だった。[ 91 ]
アレン・カーナウ の詩「クライストチャーチのカンタベリー博物館にある巨大なモアの骨格」は1943年に出版された。[ 92 ] [ 93 ]
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外部リンク TerraNatureによるニュージーランドの絶滅鳥類リスト TerraNatureのMoaに関するページ 生命の樹の分類と参考文献 ニュージーランド百科事典「Te Ara」に掲載されているモアの記事 モアの頭蓋骨の3Dモデル