ブロントルニス

ブロントルニス 時代範囲:前期中期中新世(サンタクルス紀-ラベンタ紀) ~17.5～11.6 万年 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
大腿骨の化石
化石の足根中足骨
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	鳥類
インフラクラス:	新顎類
属:	†ブロントルニス ・モレノとメルセラート1891
タイプ種
†ブロントルニス・ブルメイステリ モレノ＆メルセラ 1891
同義語
属の同義語 ロストルニス ・モレノとメルセラート 1891 リオルニス ・モレノとメルセラート 1891 (一部) 種の同義語 ロストロルニスの花 モレノ & メルセラート 1891 Brontornis platyonyx Ameghino 1895 リオルニス フラワリ アメギーノ 1895

ブロントルニスは、絶滅した巨大鳥の属で、前期中新世から中期中新世にかけてアルゼンチンに生息していた。 ^{[1]その分類学上の位置は非常に議論の余地があり、研究者はこれを}カリアムリ形類、典型的にはフォルスラコス科（恐怖の鳥）またはカモ形類とみなしている。

ブロントルニス・バーマイステリの最初の化石は、1891年に古生物学者のフランシスコ・モレノとアルシデス・メルセラートによって記載されました。化石は、アルゼンチンのサンタクルス州にあるサンタクルス層の下部-中部中新世の地層で発見された同一個体の左大腿骨、脛足根骨、腓骨、足根中足骨でした。^{[2] [3]}同じ論文で、同じ地域から発見された2つの遠位脛足根骨もブロントルニスに分類されました。^{[3] [4]モレノとメルセラートは、知らず知らずのうちに、現在では}ブロントルニス・バーマイステリの同義語とされている種をロストロニス・フラワーリと命名しました。これには、様々なくちばしと頭骨の断片、7つの椎骨とその断片、大腿骨頭、左大腿骨の下部、右脛足根骨の外顆が含まれます。^{[4] [3]}いくつかの足指骨と足根中足骨の滑車もこのタイプに分類されたが、詳しくは記載されていない。^[3]これらの化石は、この分類群が確実に知られている2つの地層のうちの1つである、下部中新世モンテレオン層で発見された。^{[3] [2]}方形骨を含むいくつかの追加の化石は、 1891年にモレノとマーセラートによってブロントルニスに分類されたが、これらは疑わしい分類であった。マーセラートは1893年にブロントルニスと同義とされる別の分類群、ステファノルニス・プリンセプスを命名したが、化石は現在失われているため、この評価は検証できない。^[3]

モレノのライバルであるフロレンティーノ・アメギーノもブロントルニスの化石を発見し、モンテ・レオンで発見された4本の足指骨に基づいて1895年にBrontornis platyonyxと命名した。 ^{[2] [3]}この種はブロントルニスのシノニムとされている。アメギーノはまた、 1967年にブロントルニスのシノニムとされた幼体の遠位脛足根骨、遠位足根中足骨、および2本の足指骨に基づいてLiornis floweriと命名した。 ^{[5] [3]} Liornis minorも1967年にシノニムとされたが、その後フォルスラコスのシノニムとされている。^{[3] [5]アメギーノの別の分類群である}Callornis giganteusもブロントルニスのシノニムか、または明確に近縁である可能性がある。^[5]最近では、ブロントルニス属とその同義語の系統学的位置が不確かで議論されているため、いくつかのブロントルニス属の標本の類縁性が疑問視されるようになった。 ^[2]

最近の研究は、ブロントルニスがフォルスラコス科であるという仮説に疑問を投げかけている。ブロントルニスは実際にはカモ形類である可能性があり、伝統的にブロントルニス亜科に割り当てられている他の属（フィソルニスおよびパラフィソルニス）は真のフォルスラコス科である。後者の2つを含む亜科はフィソルニス亜科に改名され、フィソルニス・フォルティスがタイプ種とされることが提案されていた。これらの結論が妥当であれば、分岐の年代順に、巨大な基底的カモ形類には3つのグループがあることになる。すなわち、ガストルニス科（ガストルニス属およびその近縁種）、ブロントルニス、そして最後にオーストラリアのミヒルングである。^{[6]しかし、他の分析では、}ブロントルニスはフォルスラコス科の特徴的な胸椎を示すとも主張されており、このグループ内への配置を支持している。^[6]

ブロントルニス属は鳥類の属（鳥類）で、ブロントルニス科と呼ばれることもある。ブロントルニス科は中新世の南米に生息していた非常に大型の飛べない鳥で、非常に断片的な化石からしか知られていない。ブロントルニス属とブロントルニス科の正確な系統的割り当ては非常に不確かで、化石が断片的であることから絶えず変動している。もともとはフォルスラコス科（「恐怖の鳥」）の基底に置かれていたが、^{[1] [4]}現在ではその分類について複数の異なる見解がある。いくつかの分岐研究の後、ブロントルニス科はガチョウの基底的な近縁種であることが判明した。^{[7] [6]}一方、ブロントルニス科は、今日のセリエマ科とフォルスラコス科を合わせたCariamiformesの姉妹群でもある。 ^[8]ブロントルニス科が科グループとして導入されて以来、これは主に単一属または単一種であると考えられてきた。^[3]他の属を近縁種とみなす研究者もいるが、そのほとんどはブロントルニス属^[3]またはフォルスラコス属^[1]の同義語とみなされている。しかし、ボリビアのサラ・ルリバイにある漸新世の地層からブロントルニス属に似た大型鳥類の脛骨骨が発見されており、これが知られている中では最古のブロントルニス科の化石となっている。^[9]

伝統的に、ブロントルニス属は、絶滅したフォルスラコス科（「恐怖の鳥」）^{[1] [3]}の属とされることが多い。この科は南米に広く分布し、大型から超大型の、主に捕食性の鳥類から構成される。これらはセリアマと関連があり、鉤状の上嘴や、鋭い爪を持つ湾曲した爪などの特徴を共有しており、そのため捕食性の肉食鳥として区別される。フォルスラコス科の中では、ブロントルニスはブロントルニス亜科という独自の亜科に分類され、非常に大型で巨大な鳥類で、物理的な縄張りや側脚も含まれる。フォルスラコス科への分類は、主に強い下顎結合と前部と後部の標的となった足根中足骨に基づいており、2003年にヘルクラノ・MF・アルバレンガとエリザベス・ヘフリングによって支持された。^[1] 2007年のフェデリコ・L・アグノリンによるジャンルの改訂では、これらの特徴がカモ形類やドロモルニス科など他の初期の大型走行鳥類にも見られるため、フォルスラコス科への分類は却下された。^[6]脛足骨の中央の形状の回転と四角い脚の構造は、フォルスラコス科よりもガチョウ科（オオガチョウ形）とのより近い関係を示唆している。^{[6] [2]}これらの理由から、ブロントルニスはフォルスラコス科から除外され、アグノリンによってガチョウ科鳥類の基部に移動された。^{[6] [2]} 一方、フィソルニスとパラフィソルニスは、フォルスラコス科ブロントルニス亜科に属するブロントルニスの近縁種と考えられてきたが、 ^{[10] [1]}フィソルニス亜科と呼ばれることもある。^{[11] [12] [6]}

ブロントルニスのこの系統学的位置は、もともとこの属の最初の記述で支持されていたが、マチルド・ドルゴポル・デ・サエスは1927年にこれをガチョウとガストルニスの近縁種として分類した。^[13]その後、アグノリンの改訂後、彼の分析は他の古生物学者からある程度の承認を得たが、他の学者からは反対意見も出た。^{[14] [15]}

2011年に行われたフォルスラコス科の系統解析では、胸椎の断片化という特殊な表現により、ブロントルニスの分類が正当であると再び結論づけられました。 ^[16]再び、ブロントルニスがカモ類に属していたことが示唆されました。^[11]

他の分岐論的分析では、ブロントルニスの構造はカモ形類のそれに似ていると示唆されている。^[17]ブロントルニスの脛足根骨の下関節の前部に目立つ骨の足橋（腱上橋）がないことも何度か指摘されているが、これはフォルスラコス科に見られる。^{[5] [18]}さらに、下顎の短く頑丈な構造はフォルスラコス科の下顎の長くて細いものと対照的であり、これもブロントルニスがフォルスラコス科ではないことを示唆している。すでに述べた調査によると、下顎のデザインが異なるため、ブロントルニスとフォルスラコス科の食生活も異なっている。^{[18] [13]}

しかし、2017年の研究では、ブロントルニス属はカワヒバリ目の姉妹群に属することが示唆された。その結果、この属はフォルスラコス科に近づいたが、直接その中に入ることはなかった。^{[19]これは、以前の研究が、}ブロントルニス属の系統的割り当ての中心点としての足根中足骨の方向を誤って解釈したことを示唆している。以前の研究では、ブロントルニス属のまばらな材料しか使用していなかったことが指摘された。しかし、2021年の研究では、ブロントルニス属がガストルニス類であることが再び判明した。 ^[2]

発見物の大きさから、身長は280センチメートル（9.2フィート）と推定される。骨の顕著な巨大さから、体重は350〜400キログラム（770〜880ポンド）^[1]または319〜350キログラム（703〜772ポンド）^{[17] [13]}と推定されるが、発見物の中には、足根中足骨に基づいて最大33％に達する明らかな大きさの違いがあるものもある。同じ地理的地域と地質学的形成から発見された2つのB. burmeisteri標本、FM-P13259とMLP-91（選択基準）の足根中足骨を比較すると、前者が後者よりも約3分の1小さいという大きさを除けば、解剖学的な違いは見られない。これらは種内変異、おそらく性的二形の例であると考えられている。これらは2つの種を表している可能性がある。^[20]これらの測定値により、ブロントルニスは、エピオルニス・マキシマス、ドロモルニス・スティルトン、パキストゥルチオ・ドマニセンシスに次いで、これまでに発見された鳥類の中で4番目に重い鳥類となる。^[21]

この種の食性については、保存状態のよい頭骨の欠落と標本間の重複により不確実性がある。^[17]もともと「恐怖の鳥」グループに分類されていたことから、一部の研究者はブロントルニスは死肉食だった可能性があると考えている。^[1]同様に、美術品や頭骨の復元図では、ブロントルニスの上嘴は鋭く鉤状であることが描かれているが、^[1]古生物学者は、保存状態のよい下顎の先端が失われているため確信が持てない。^[13]

対照的に、一部の古生物学者はブロントルニスの食性は草食であったと提案している。[6] 下顎に関する研究は、下顎が動物性の食物を引き裂くのにおそらく適していなかったことを示している。その幅と強い下顎は、2つの草食性の大型鳥類であるガストルニスとエピオルニスのものと似ている。^同様に、ブロントルニスの爪はフォルスラコス科に比べて曲がって強くなく、そのため肉を引き裂くための猛禽類のような爪がなく、より植物ベースの食性を示唆している。^{[18] [13]}その巨大な体の大きさを考慮すると、ブロントルニスはより開けた地形に生息していたと推定されており、サンタクルス層でもそれが証明されている。^[22]脛足根骨と比較して足根中足骨が短く幅広であることは、巨大な体格に適応したゆっくりとした移動を示唆している。^[16]