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硬葉植物は、長期間の乾燥と高温に適応した植物の一種です。これらの植物は、硬い葉、短い節間（茎に沿った葉と葉の間の距離）、そして直射日光に対して平行または斜めに葉が生えているのが特徴です。
硬葉植物は世界の多くの地域に分布していますが、[ 1 ]オーストラリア、アフリカ、北米西部、南米西部など、降雨量が少ない地域や季節的な干ばつが多い地域に最も多く見られます。オーストラリア全土、アルゼンチンの一部、ボリビア、パラグアイ、ブラジルのセラード生物地理区、地中海盆地、カリフォルニア、チリ、南アフリカのケープ州を覆う地中海性生物群系で顕著に見られます。
地中海盆地では、セイヨウヒイラギガシ、コルクガシ、オリーブが代表的な広葉樹です。さらに、植生帯の樹木の下には数種類のマツが生えています。低木層には、ローズマリー、タイム、ラベンダーなどのハーブが数多く生育しています。自然植生の潜在的規模に関して言えば、地球の陸地面積の約2%が硬葉樹林に覆われており、地球上の全植物種の10%がそこに生息しています。
この言葉はギリシャ語のsklēros（硬い）とphyllon （葉）に由来する。この用語は1898年にアンドレアス・フランツ・ヴィルヘルム・シンパーによって造語され（1903年に翻訳）、当初はxeromorphの同義語として使われていたが、後にこの2つの言葉は区別されるようになった。[ 2 ]
硬葉樹は、比較的小さく、硬く、革質で、長持ちする葉を持つことが特徴です。硬葉植物は、地中海性気候の夏の乾燥期への植物相の適応の結果です。
この種の適応能力を持つ植物種は、常緑性で寿命が長く、成長が遅く、不利な季節でも落葉しない傾向があります。その結果、これらの生態系を構成する茂みは、永続的な常緑性であるだけでなく、草本植物であっても、乾燥期の水分損失を防ぐ厚い革質の層（クチクラ）で覆われた「硬い」葉を持つ植物が優勢です。これらの植物の地上部と地下部の構造は、生存に影響を与える可能性のある水分不足を補うように変化しています。
硬葉植物という名前は、植物の高度に発達した厚壁組織に由来し、これが葉の硬さや硬さの原因となっています。この葉の構造は蒸散を抑制し、乾季の大きな水分損失を防ぎます。硬葉植物帯のほとんどの植物種は、夏の干ばつに弱いだけでなく、頻繁な山火事、豪雨、栄養不足に適応するためのさまざまな戦略も用いています。[ 3 ]
旧北区の植物相に見られる硬葉樹の種類には、セイヨウヒイラギガシ（Quercus ilex）、ギンバイカ（Myrtus communis）、イチゴノキ（Arbutus unedo）、野生オリーブ（Olea europaea）、ゲッケイジュ（Laurus nobilis）、イボタノキ（Phillyrea latifolia）、クロウメモドキ（Rhamnus alaternus）などがある[ 4 ]。
硬葉樹林帯は、温帯（温暖帯とも呼ばれる）に隣接する亜熱帯外縁部に位置しています。そのため、年間平均気温は12～24 ℃（54～75 °F）と比較的高く、少なくとも4か月間は平均18℃（64°F）を超え、8 ～ 12か月間は10 ℃（50 °F）を超え、平均5 ℃（41 °F）を下回る月はありません。霜や雪はまれにしか発生せず、生育期間は150日以上続き、冬の半年間です。[ 9 ]中程度の年間降水量の下限は300mm （12インチ）（半乾燥気候）、上限は900～1,000mm （35～39インチ）です。
一般的に、夏は乾燥して暑く、乾季は最長で7か月、最低でも2～3か月です。冬は雨が多く涼しいです。ただし、硬葉植物が生育するすべての地域が典型的な地中海性気候であるとは限りません。硬葉樹林が広がるイタリア東部、オーストラリア東部、南アフリカ東部の一部では、降雨量が均一であるか、夏に降雨量がより多く、湿潤亜熱帯気候帯（Cfa / Cwa ）に分類されます。さらに、硬葉植物が生育する他の地域では、海洋性気候（Cfb ）に移行します。特に、南アフリカの東ケープ州東部、オーストラリアのタスマニア、ビクトリア、ニューサウスウェールズ南部などがこれに該当します。[ 10 ]
硬葉植物は、栄養分の乏しい酸性土壌や、アルミニウムなどの金属が高濃度に含まれる土壌の地域にも見られます。硬葉植物の葉は、軟葉植物やラウロ葉植物の葉に比べて蒸散量が少なく、CO₂の吸収量も少なくなっています。この蒸散速度の低下は、有毒イオンの吸収を抑制し、特に無機態窒素やリン酸の利用可能性が低い栄養分の乏しい条件下でのC-カルボキシル化を促進する可能性があります。硬葉植物は、南米北部のオリノコ川とリオネグロ川流域の湿潤地域の栄養分の乏しい砂質土壌に生育する熱帯ヒース林、ボルネオ島とマレー半島のケランガス林、ガボン、カメルーン、コートジボワールのギニア湾沿岸の砂地、オーストラリア東部などに見られます。これらの土壌では水が急速に排水されるため、硬葉性は乾燥期の干ばつストレスから植物を保護する役割も果たします。[ 11 ] [ 12 ]
栄養分の乏しい環境における硬葉植物の利点は、オーストラリアの大部分やブラジルのセラードのような乾燥気候地域の栄養分の乏しい地域で硬葉植物が優勢であるもう一つの要因である可能性がある。 [ 11 ]
硬葉植物の分布域は亜熱帯と温帯の境界域、おおよそ北緯30度から40度の間（北半球では北緯45度まで）に位置する。その存在は大陸の西海岸に限られるが、年間降水量が少なく、季節的な干ばつが頻繁に発生し、土壌がひどく浸食されている大陸のどの地域でも見られる可能性がある。[ 13 ]
硬葉樹林帯は、極地に向かうにつれて温帯落葉樹林に、海岸沿いでは温帯雨林に、赤道に向かうにつれて暑い半砂漠や砂漠へと移行することが多い。生物多様性が非常に高い地中海地域は、人口増加による大きな圧力にさらされている。これは特に地中海地域では古くから当てはまる。過剰な利用（伐採、放牧、農業利用）や人為的な火災によって、本来の森林植生は変化している。極端な場合には、硬葉樹林は完全に消滅し、岩だらけの荒地へと置き換わる。
硬葉樹林地帯の中には、地中海地域よりも赤道に近い地域もある。例えば、マダガスカルの内陸部、ニューカレドニアの乾燥地帯、メキシコ高地の標高800～1,800メートル（2,600～5,900フィート）のマドレアン松・オーク林の低縁地域、あるいはアラビア半島の西端にあるアシール山脈の標高約2,000メートル（6,600フィート）の高原などである。[ 14 ]
アメリカ、南アフリカ、オーストラリアの冬雨地帯は、非常に多様な食用作物が豊富にあるため、ヨーロッパ人の植民地化までは狩猟採集民にとって理想的な集落であったが、地中海地域では新石器時代以降、農業と牧畜が広がり、景観は恒久的に変化した。海岸近くの硬葉樹林地帯では、オリーブやワインなどの永年作物が定着した。しかし、退化した低木林や低木ヒース、マキやガリーグといった景観は、主に放牧（特にヤギによる放牧）の結果である。
過去数千年の間に、この植生帯のほぼすべての地域で、人間の影響を受けて本来の植生が大きく変化しました。ブドウ畑やオリーブ畑に置き換えられていない場所では、地中海沿岸ではマキが主要な植生形態でした。マキは多くの場所で低木ヒース、ガリーグに劣化しています。芳香油を豊富に含む多くの植物種は、両方の植生群落に属しています。世界の本来の硬葉植物の多様性は、高いから極めて高い（1ヘクタールあたり3,000～5,000種）です。[ 15 ]
オーストラリア大陸で木本植物が生育可能な地域のほとんどは、森林、サバンナ、ヒース地帯といった硬葉樹群落に覆われている。一般的な植物としては、ヤマモガシ科（グレヴィレア、バンクシア、ハケア）、ティーツリー、アカシア、ボロニア、ユーカリなどが挙げられる。
オーストラリアで最も一般的な硬葉樹群落は、草本が優占し、ユーカリやアカシアが上層に生えるサバンナです。アカシア（特にムルガ）の低木林も広範囲に広がっています。上層に優占するアカシア種と下層に優占するアカシア種の大部分は、葉が葉柄のみからなる葉状体へと退化した硬葉形態に適応しています。[ 16 ]
硬葉樹林や低木林の多くの植物は、毒性があり消化できない化合物を葉に含ませることで、草食動物にとって不味い葉を生成し、これらの長寿命の葉の生存を保証しています。この特徴は、葉の中に油腺を持ち、刺激臭のある揮発性油を生成するユーカリやメラレウカ属の植物で特に顕著であり、ほとんどの草食動物にとって不味いものとなっています。 [ 17 ]これらの特徴により、これらの森林のほとんどの木本植物は家畜にとってほとんど不味いものとなっています。[ 18 ]したがって、放牧の観点からは、これらの森林が、草が優占する草本性の地表被覆層をほぼ連続的に維持することが重要です。
硬葉樹林は大陸のごく一部にしか分布しておらず、比較的降水量が多い地域に限られています。ユーカリが上層木（10～30メートル）を形成し、下層木も硬葉樹です。乾燥硬葉樹林は大陸で最も一般的な森林タイプであり、一見不毛に見えるかもしれませんが、非常に多様性に富んでいます。例えば、ビクトリア州シールクリークの硬葉樹林の植生調査では、138種が確認されています。[ 19 ]
さらに規模が小さいのが湿潤硬葉樹林です。乾燥硬葉樹林よりも背の高いユーカリの樹冠層（30メートル以上、典型的にはマウンテンアッシュ、アルパインアッシュ、ローズガム、カリ、メスメイトストリンギーバーク、マンナガムなど）と、柔らかい葉を持つかなり密な下層植生（木生シダがよく見られる）が特徴です。湿潤硬葉樹林は、少なくとも1000ミリメートル（40インチ）の十分な降雨量を必要とします。
硬葉植物はすべて特定の環境の一部であり、決して新参者ではない。ヨーロッパ人が入植した頃には、森林面積の大部分は硬葉樹林で占められていた。
現在のオーストラリアの森林地帯の大部分は、大陸の極めて長い歴史とアボリジニによる火の使用が相まって、硬葉樹が優占するようになりました。何百万年にもわたる地殻の深い風化作用により、岩石から化学物質が溶出し、オーストラリアの土壌は栄養分、特にリンが不足しています。このような栄養分の乏しい土壌は、世界の他の地域では非硬葉植物群落を支えており、ヨーロッパ人が到来する以前のオーストラリアの大部分でもそうでした。しかし、このような栄養分の乏しい土壌は、頻繁な火災に伴う栄養分の損失を支えることができず、アボリジニの伝統的な火入れによって硬葉樹種に急速に置き換わってしまいます。伝統的な火入れが中止されたことで、オーストラリアの多くの地域で非硬葉樹種が硬葉樹の生息地に再び定着しています。
有毒化合物の存在と高い炭素 ：窒素比が相まって、硬質樹種の葉や枝は落葉層の中で長持ちし、森林に大量の落葉層が蓄積される可能性がある。[ 20 ] [ 21 ]多くの種、特にユーカリ種の有毒化合物は揮発性で可燃性であり、大量の可燃性落葉層の存在と草本下層植生が相まって火災を助長する。[ 22 ]
オーストラリアの硬葉樹林群落はすべて、さまざまな頻度で火災に見舞われる可能性があり、これらの森林の多くの木本植物は、火災の影響を生き延びて最小限に抑えるための適応を発達させてきた。[ 23 ]
硬葉植物は一般的に乾燥に強く、季節によって降雨量が変動する地域でよく育ちます。しかし、オーストラリアでは土壌中のリンの低さに対応して進化しました。実際、オーストラリア原産の植物の多くはリンの濃度が高いと耐えられず、肥料の与え方が間違っていると枯れてしまいます。葉はリグニンによって硬く、しおれを防ぎ、十分なリンがなくても新しい細胞の成長が起こらない場合でも植物が成長することができます。[ 24 ]
世界中で、硬葉植物が豊富に生育している、あるいは硬葉植物が生育していることで知られる生物群系または生態地域は以下のとおりです。