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デイノテリウムは、中期中新世から前期更新世末期まで生息していた、ゾウに似た大型の長鼻類の絶滅属 です。外見は現代のゾウを彷彿とさせますが、デイノテリウムは解剖学的特徴において現代のゾウとは大きく異なっていました。首の柔軟性が著しく高く、四肢は相対的に細く、バクのような歯を持ち、牙は下顎から下向きに湾曲して生え、上顎からは牙が生えていませんでした。デイノテリウムのいくつかの種は現代のゾウよりも大きく成長し、肩高が4メートル、体重が12トンに達することも珍しくなく、史上最大の陸上哺乳類の一つでした。デイノテリウムは広く分布していた属で、中新世には東アフリカから西ヨーロッパ、そしてユーラシア大陸の西ヨーロッパからインド亜大陸まで。彼らは主に葉を食べる草食動物でした。この属は、新第三紀後半に森林地帯が徐々に開けた草原に置き換わるなど、環境の変化によって絶滅したと考えられています。デイノテリウムはアフリカで最も長く繁栄し、約100万年前の前期更新世末期まで生き延びました。
1613年、フランス南東部モントリガウ近郊のランゴン付近の砂場から、 「テウトボクス王」と刻まれた墓石が発掘されたと伝えられている。この墓石の傍らには、巨大な骨や、紀元前100年頃に南フランスでゲルマン王テウトボド（17世紀にはしばしば巨人として神話化されていた）とその軍隊を破ったローマ共和国の指導者ガイウス・マリウスを描いた銀貨も発見されたと伝えられている。マズリエという名のフランス人外科医がこれらの遺物をフランス各地で展示し、しばらくの間、フランス王妃マリー・ド・メディシスの所有するアパートに保管されていた。しかし、この話の真偽はすぐに疑問視され、大きな論争の的となった。パリ大学の外科医ニコラ・アビコは巨人の正体だと主張し、植物学の学生で解剖学者のジャン・リオランは比較解剖学に基づいて、その骨は何らかの大型動物（リオランの意見ではおそらく象）のものであり、この発見は誤りか詐欺であると主張し、パンフレットのやり取りを通じて長期間にわたる論争が続いた。[ 1 ] [ 2 ]
21年後の1634年、フランスの博学者ニコラ＝クロード・ファブリ・ド・ペイレスクは医師ニヴォレに遺跡と遺物（墓石は紛失していた）の調査を依頼した。ニヴォレから送られてきた報告書の詳細に基づき、ペイレスクはこの話はでっち上げであると結論付けた（コインは実際にはマッサリアのものでマリウスを描いたものではなく、ゲルマン民族の指導者が、彼とその民が話さないラテン語で墓石を刻むことは考えにくいという事実に基づく）。その後、モントリガウ近郊で別の巨人と思われるものが発見された後、リオランと同様に、その遺骸は象のものであると結論付けた。[ 2 ]骨は最終的にフランス国立自然史博物館に引き渡され、[ 3 ]数世紀後にデイノテリウムのものであると認識された。[ 2 ]
1715年、フランスの学者ルネ・ド・レオーミュールはフランス南部のトルコ石鉱山を調査し、そこで使用されている鉱石が中東のトルコ石鉱山から採れるような岩石ではなく、青緑色に染まった化石化した歯であることを発見した。彼は自身の回顧録に、これらの歯の1つを描いた図版を掲載しており、これは後にデイノテリウムの歯を描いた最古の図版として認められた。1750年代から1780年代にかけてフランス各地から、下顎、歯、象牙の破片など、確認済みおよび可能性の高いデイノテリウムの化石が報告されており、その中には1783年にフランス南西部オート＝ガロンヌ県ベイン近郊で発見された、歯が二つに割れた下顎も含まれる。1822年、脊椎動物古生物学の父と広くみなされているジョルジュ・キュヴィエは、歯がバクの歯に似ていることから、主にベインの下顎に基づいて、これらの化石に「 Tapirs gigantesques 」という名前を付け、巨大なゾウサイズのバクの近縁種に属すると結論付けた。[ 4 ] 1829年、ドイツの古生物学者ヨハン・ヤコブ・フォン・カウプは、ドイツ南西部エッペルスハイム近郊の砂地で発見された完全だが破損した下顎に基づいて、デイノテリウム属 およびD. giganteumという種を命名した。カウプは当初、顎の牙が上向きになっていると誤って復元したが、数年後にこれを訂正した。2番目の種であるD. bavaricumは、1831年にドイツの古生物学者クリスティアン・エーリッヒ・ヘルマン・フォン・マイヤーによって、バイエルンで発見された化石に基づいて命名された。フォン・マイヤーはこれをサイに匹敵するものと考えていたが、現在では別のデイノテリウム科の属であるプロデイノテリウムに属すると認識されている。1834年、フランスの古生物学者エドゥアール・ラルテは、フランスで回収されたデイノテリウムの追加の化石を研究した。1836年、カウプの友人アウグスト・フォン・クリップシュタインは、エッペルスハイム地域内でもデイノテリウムの頭蓋骨を発見し、それは後に1837年にフランスで展示された。[ 4 ]
デイノテリウムの化石は断片的で珍しいものが多く、その外見や他の動物との関係について多くの憶測を呼んだ。フランスの解剖学者アンリ・マリー・デュクロテ・ド・ブランヴィルは1837年の論文で、デイノテリウムはジュゴン類（マナティーやジュゴン）と近縁であるとしたが、この見解は他の学者によって異議を唱えられた。カウプは当初、エップレスハイムの顎の近くで発見された大きな爪（後にカリコテリウムのものと判明[ 5 ] ）をデイノテリウムのものと誤って解釈し、デイノテリウムにはアルマジロやアリクイのような大きな爪があったと想定していたが、 1837年までにデイノテリウムを「パキデルム」（ゾウ、カバ、サイなどの厚い皮膚を持つ大型陸生哺乳類を表す廃れた動物学用語）とみなすようになった。フランスの動物学者エルキュール・ウジェーヌ・ストロス＝デュルクハイムは1837年の出版物で、頭部が陸生動物のものにしては重すぎると考え、デイノテリウムはクジラ類（クジラ、イルカなど）とゾウ類の中間に位置する海洋哺乳類であると主張した。水生生態説は、イギリスの古生物学者ウィリアム・バックランドも1838年の出版物で支持しており、牙を使って川岸にしがみつき、穴を掘って生活していた動物であると示唆している。[ 4 ]
1840年代と1850年代にフランスのさまざまな場所で発見されたデイノテリウムの化石により、その解剖学的特徴が明らかになり、1859年までにデイノテリウムが長鼻目（ゾウとその絶滅した近縁種を含むより広いグループ）に分類されることが広く受け入れられるようになった[ 4 ]。 また、インドで発見されたD. indicumと記載された化石により、この属の分布域はヨーロッパ以外にも広がった。19世紀後半から20世紀初頭にかけてルーマニアのマンザティで発見された非常に大きな標本の化石は、D. gigantissimumと記載された。ブルガリアでは1897年以降デイノテリウムの化石が発見されており、特に1965年にはほぼ完全な動物の化石が発見された。これらの化石は2006年12月にD. thraceiensisとして正式に記載され、最も最近命名された種となったが、その後の研究では他のヨーロッパの種と同義とされている。[ 3 ] [ 6 ]
デイノテリウムという名前は、古代ギリシャ語のδεινός ( deinós ) （「恐ろしい」という意味）とθηρίον ( therión ) （「獣」という意味）に由来します。一部の著者は、名前の最初の要素をラテン語化して、デイノテリウムをディノテリウムと呼ぶことがあります。発音は変わりませんが、デイノテリウムは最初に作られた綴りであるため、有効な綴りです。[ 7 ]
デイノテリウムは、その祖先であるプロデイノテリウムと比べて、体格がかなり大きいことが主な特徴です。 [ 8 ]デイノテリウムは大型の長鼻類で、一部の種は現代のゾウよりもかなり大きい体格でした。D . giganteumの成体オス 2 頭は肩までの高さが約3.63～4.0 m (11.9～13.1フィート)で、体重は8.8～12 トン (8.7～11.8 ロング トン、9.7～13.2 ショート トン)でした。これはD. proavumの成体オスと似ており、そのうちの 1 頭は体重が10.3 トン (10.1 ロング トン、11.4 ショート トン)で、肩までの高さが3.59 m (11.8フィート)でした。デイノテリウム・プロアヴムの平均的なオスとメスは、肩高が3.65m （12.0フィート）、体重が10.5トン（11.6ショートトン）と推定されている。しかし、これら2種は、肩高4.01m （13.2フィート） 、体重13.2トン（13.0ロングトン、14.6ショートトン）の45歳のオスのデイノテリウム・トラキエンシスよりも小さい。最も新しい種であるデイノテリウム・ボザシは、肩高が約3.6m （12フィート） 、体重が9メートルトン（9.9ショートトン）であった。[ 9 ]デイノテリウムの一般的な解剖学的構造は、柱のような四肢を持つ現代のゾウに似ているが、他の長鼻類に比べて比例的に長く、より細い。つま先の骨はゾウよりも長く、頑丈さに欠ける[ 10 ]。首も同様に大きく異なり、比較的長いが、キリンなどの他の現代の草食動物と比べるとかなり短い。
D. giganteumの永久歯の化学式は[ a ] (落葉性象牙質長鼻類に見られる水平歯列交換とは対照的に、哺乳類に典型的な垂直頬歯交換が見られました。二稜歯（2つの隆起）と三稜歯（3つの隆起）の2組の歯が存在しました。大臼歯と後部小臼歯は垂直剪断歯であり、デイノテリウム類が非常に早い段階で独立した進化系統になったことを示唆しています。他の小臼歯は粉砕に使用されました。頭蓋骨は短く、低く、上部が平らでした。これは、より進化した長鼻類が、より高くドーム状の額と非常に大きく隆起した後頭顆を持つのとは対照的です。デイノテリウムの最大の頭蓋骨は長さ120～130cm （47～51インチ）に達しました。鼻孔は後退していて大きく、大きな胴体を示していました。吻は長く、吻窩は広かったです。下顎結合部（下顎の最前部が融合した部分）は非常に長く下方に湾曲しており、後方に湾曲した牙とともに、このグループの特徴となっている。[ 6 ]
これらの牙は、間違いなくデイノテリウムの最も目立つ特徴である。上顎切歯から牙が生える現代の長鼻類とは異なり、デイノテリウムの牙は下顎切歯から生える。上顎切歯と上下の犬歯は完全に欠落している。湾曲はまず下顎自体によって形成され、歯自体は湾曲の中間地点でのみ萌出する。牙が下顎によってあらかじめ決められた方向にどの程度従うかは個体によって異なり、湾曲に沿って後方に伸びてほぼ半円形になる牙もあれば、ほぼ垂直に伸びる牙もある。牙の断面はほぼ楕円形で、長さは1.4メートル（4フィート7インチ）に達する可能性がある。[ 11 ] [ 12 ]
デイノテリウムに象のような鼻または鼻があったことは、外鼻孔の大きさや形状から明らかですが、この鼻の正確な形状と大きさについては、長年議論されてきました。歴史的な描写では、長い鼻と象のような下唇の下の皮膚を突き破る牙を持つ、非常に象らしい姿で描かれることが一般的です。2000年代初頭、マルコフらはデイノテリウムの顔面軟組織に関する論文を発表し、これらの考えに異議を唱え、代わりに別の軟組織再構築案を提案しました。これらの論文の最初のものにおいて、著者らは、これらの動物の牙の起源から、下唇は牙の下に位置し、典型的な下向きの外観へと進化してきたと主張しています。さらに、鼻は存在したとしても、現代の象の鼻とは似ておらず、より頑丈で筋肉質であった可能性が高いと示唆しており、その根拠として、適切な挿入面が存在しないことを挙げています。[ 13 ] [ 14 ]後の研究では、デイノテリウムの鼻または吻は現代の長鼻類のものとはかなり異なっていた可能性が高いという点で一致しているが、バクのような短い鼻という考えには疑問が呈されている。特に、デイノテリウムの背の高い体格と比較的短い首では、より複雑な姿勢をとらなければ水を飲むのは非常に困難であると指摘されている。したがって、鼻は少なくとも動物が効果的に水を飲むのに十分な長さでなければならなかったと示唆されている。[ 15 ]
デイノテリウム科の研究の長い歴史の中で、31種が記載され、この科に分類されてきましたが、その多くは、特に歯の大きさがまちまちであるなど、不十分な標本に基づいていました。[ 7 ]著者によって認識されている種の数は研究者によって異なりますが、最も一般的に有効とみなされている3種を以下に示します。
この3種モデルに反対する仮説の一つは、D. giganteumは中新世を通じて一貫して存在した単一の種ではなく、実際には複数の年代種を表しており、模式種は中間形態にのみ適用されるというものである。
その他に報告されている種としては、以下のようなものがある。
科学的に認識されているデイノテリウム種の数を複雑にしているもう 1 つの問題は、プロデイノテリウム属の状態です。有力な説の 1 つは、プロデイノテリウムは、より大型のデイノテリウム種の祖先となる別の属であるというものです。しかし、他の研究者は、解剖学的差異、特にサイズの違いは、2 つを適切に区別するには不十分であり、その結果、プロデイノテリウムの種は代わりにデイノテリウムになると主張しています。これにより、D. bavaricum、D. cuvieri (両方ともヨーロッパ)、D. hobleyi (アフリカ)、P. pentapotamiae、およびおそらくD. sinense (アジア) の組み合わせが生まれます。[ 25 ] [ 24 ] [ 26 ]
デイノテリウムは、東アフリカ、ヨーロッパ、アラビア半島、南から東アジアの広大な地域に広く分布していた属です。ヨーロッパでは、化石は特に南東部で多く、この地域で知られている標本の半分近くがブルガリアで発見されています。特に重要な標本としては、プロヴディフ州のエゼロヴォ（ D. thraceiensisのタイプ標本）とヴァルナ近郊で発見されたものがあります。[ 23 ] [ 3 ]ルーマニアでも同様に重要な化石が発見されており、特に大きな標本は、グリゴリウ・シュテファネスクによってマンザツィ近郊で発見されました（D. gigantissimumのタイプ標本）。現在無効となっている 2 種の化石は、それぞれブルガリア国立自然史博物館とルーマニアのグリゴレ・アンティパ国立自然史博物館に展示されています。ギリシャやクレタ島でも複数の標本が発見されており、この大型動物が陸橋を渡ってそこに移動した可能性を示唆しています。東方では、デイノテリウムはロシア（ロストフ・ナ・ドヌ）、ジョージア、トルコでの発見で知られている。[ 22 ]
デイノテリウムは、その地域の氷河漂礫堆積物から発見された、デイノテリウムに属すると暫定的に特定された上腕骨の断片に基づいて、北はフィンランド南部まで分布していた可能性がある。 [ 27 ]デイノテリウムの西の分布域は、ハンガリー、チェコ共和国（フランティシュコヴィ・ラーズニェ）、オーストリア[ 28 ]（グラトコルン地域）、スイス[ 6 ]（ジュラ山脈）、フランス（「巨人の野」）、ポルトガル[ 26 ]、スペイン[ 22 ] 、ドイツを含む西ヨーロッパと中央ヨーロッパの大部分に広がっている。ドイツで最も初期かつ最も重要な発見のいくつかは、デイノテリウムの化石が非常に豊富であることから名付けられたマインツ盆地のディノテリエンザンデ（エッペルスハイム層）でなされた。[ 18 ] 1800年代初頭にカウプによって記載されたデイノテリウムのホロタイプ標本は、ヨーロッパのこの地域に由来する。 [ 4 ]
さらに、デイノテリウムの分布域は中東にも広がっており、 D. indicumのホロタイプは紅海のペリム島(イエメン) [ 18 ]で発見されている。化石はイラン[ 18 ]や、シワリク丘陵などのインド亜大陸の複数の場所[ 24 ] [ 29 ]でも知られている。
アフリカでは、デイノテリウム・ボザシの記録は主に大陸の東部で発見されており、エジプトのワディ・ナトルン、タンザニアのオルドゥヴァイ渓谷、オモ盆地、エチオピアのハダル層とミドル・アワッシュ、バリンゴ湖周辺のケモイグット層、ケニアのクビ・アルギ層とクービ・フォラ、モザンビークのプライア・デ・モルングス地域、マラウイのチウォンド層から標本が知られている。[ 30 ] [ 16 ]リビアのサハビからも別の歯が知られており、ケニアのンゴロラ層ではデイノテリウムとプロデイノテリウムの両方が共存していた可能性がある。[ 16 ] [ 30 ]西アフリカのセネガルにある鮮新世のトベネ遺跡からもD. bozasiの記録が報告されており、この種が東アフリカよりも広い分布域を持っていたことを示している。 [ 17 ]
長鼻類は暁新世、約6000万年前にアフリカで誕生した。デイノテリウム類は、デイノテリウム類よりも現代のゾウに近いダグバティテリウムの年代に基づくと、始新世の4400万年以上前に現代のゾウの祖先から分岐したと考えられている。 [ 31 ]
Hautier et al. 2021 に従った、デイノテリウム の位置を示す長鼻類の系統発生: [ 31 ]
デイノテリウム科に属するとされる最古の化石は、約 2800 万～ 2700 万年前の東アフリカのエチオピアの漸新世のもので、比較的小型の分類群であるChilgatheriumに属しています[ 32 ] 。ただし、 Chilgatheriumのデイノテリウム科との類縁性については、一部の著者によって疑問視されています。最も古い疑いのないデイノテリウムの化石は、約 2700 万～ 2400 万年前のケニアの後期漸新世のものです[ 19 ] 。当初はアフロ・アラビア (当時はアフリカとアラビア半島からなる孤立した陸塊) に限定されていましたが、アフリカプレートの継続的な北上により、約 1800 万～ 1900 万年前の前期中新世にGomphotherium陸橋が形成され[ 33 ] 、長鼻類がユーラシア大陸に広がることが可能になりました。その中には、より大型のDeinotheriumの直接の祖先と考えられているProdeinotheriumも含まれています。一般的に、デイノテリウムは進化の過程で形態に比較的変化がほとんど見られないが、プロデイノテリウムの肩高2メートルから後のデイノテリウム種では最大4メートルまで体サイズが着実に増加し、その質量は大型のアフリカゾウをもはるかに凌駕する。この急速な体サイズの増加の理由は、複数の要因が影響したと考えられている。一方では、体サイズの増加は捕食者に対する効果的な抑止力となり、特に中新世にはハイエノドン類、アンフィキオン類、大型ネコ科動物など、肉食動物の多様性が著しく高まった。第二に、中新世の乾燥化の進行により森林がますます分断され、デイノテリウムなどの草食動物の食料源の間には、より広い範囲に開けた景観が広がった。これはまた、長距離移動に適したデイノテリウムの四肢に見られる形態的適応を説明する。さらに、デイノテリウムの出現は中新世中期の気温低下と時期を同じくしている。ベルクマンの法則によれば、このような状況は低温下で体温を維持するために体質量の増加を有利にする。デイノテリウムは効果的な採餌のために多くの重要な適応を発達させたにもかかわらず、中新世を通じて進行した乾燥化の継続により、食生活に適した容易に入手できる食料源なしでは生き残ることができず、最終的にこのグループは絶滅した。西ヨーロッパの個体群が最初に消滅し、その後東ヨーロッパの個体群が続いた。[ 7 ] [ 6]]
インド亜大陸では、デイノテリウムの化石は、約1350万年前から800万年前まで存在していた。[ 34 ]デイノテリウムは、約1300万年前から1100万年前（MN 7-8）にヨーロッパに初めて出現し、[ 22 ]約600万年前から500万年前の中新世末期にこの地域から姿を消した。[ 6 ]アフリカでは、デイノテリウムは、約1300万年前から1000万年前の後期中新世から、約100万年前の前期更新世末期まで存在していた。[ 19 ]前期更新世におけるアフリカでのデイノテリウムの絶滅は、C4草原の拡大と関連していると考えられる。[ 35 ]
いくつかの重要な適応と同位体証拠から、デイノテリウムは葉食性の、樹冠の葉を食べる開けた森林生息地を好む長鼻類であったことが示唆されている。[ 28 ]アジアでは、 D. indicum は湿潤で温暖な森林と関連付けられており[ 29 ]、ポルトガルでは、現代のセネガルに似た湿潤な熱帯から亜熱帯の森林条件に対応する地域でデイノテリウム科の化石が発見されている。[ 26 ]デイノテリウムの頭をやや高くする後頭部の傾斜と、主に果実、花、樹皮、葉を食べる現代のバクの歯に非常によく似た歯によって、樹冠の葉を食べる生活様式が裏付けられている。彼らの四肢はプロデイノテリウムとはいくつかの顕著な違いを示しており、より機敏な移動様式を可能にし、食料を求めて開けた景観を容易に移動できるようにしている。これは、デイノテリウムがヨーロッパに生息していた時期に森林が広範囲に破壊され、草原が拡大したことと一致する。オーストリアのグラトコルン地域[ 28 ]とドイツのマインツ盆地からの化石の発見は、デイノテリウムの個体が比較的広い地域に生息し、狭い行動圏に限定されていなかったことを示している。オーストリアでは、彼らが定期的に地域を移動していたことが示唆されている一方、ドイツでは、亜熱帯気候条件では存在し、亜寒帯気候条件では存在しない、気候条件の変化に伴って動物の生息域が移動していた証拠がある。[ 18 ]歯の微細摩耗は、 D. giganteumが双子葉植物の葉を食べていたことを示している。 [ 36 ]
デイノテリウムの最も謎めいた特徴の 1 つは、下向きの牙とその機能です。デイノテリウムに関する研究では、これらの牙は穴を掘るために使われた可能性は低く、性的二形性もないため、摂食に使われた可能性が最も高いと示唆されています。これらの牙には、特に内側と尾側に摩耗のパターンが見られます。2001 年の論文で、マルコフらは、デイノテリウムは、摂食の邪魔になる枝を取り除くために牙を使用し、鼻を使って葉を口に運んだ可能性があると主張しています。そこから、デイノテリウムは強力な舌 (結合部の前部に顕著な溝があることから推測) を使用して、さらに食物を操作したと考えられます。若い個体の牙の解剖学的構造が異なることは、幼獣の摂食戦略が変わったことを示唆しています。[ 13 ]
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