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アンドリューサルクス（/ ˌændruːˈsɑːrkəs / ）は、「アンドリュースの支配者」という意味で、中期始新世に現在の中国に生息していた絶滅した偶蹄類の属です。この属は、1924年にヘンリー・フェアフィールド・オズボーンによって、ほぼ完全な頭蓋骨に基づいて模式種A. mongoliensisとともに初めて記載されました。2番目の種であるA. crassumは、1977年に歯に基づいて記載されました。かつてParatriisodonとして記載された下顎骨も、おそらくアンドリューサルクスに属すると考えられます。この属は、歴史的にメソニクス科またはアルクトキオン科に分類されたり、クジラの近縁種と考えられたりしてきました。現在では、独自の科であるアンドリューサルクス科の唯一のメンバーとみなされており、エンテロドン類と関連があった可能性があります。アンドリューサルクスの化石は、内モンゴルの始新世中期のイルディンマンハ層、ルシ層、ドンジュン層から発見されており、それぞれイルディンマンハン・アジア陸生哺乳類時代（ルテシアン期～バートニアン期、4800万年前～3800万年前）に年代が特定されている
アンドリューサルクスは、頭蓋骨の長さが83.4 cm (32.8インチ)であることから、歴史的に最大の陸生肉食哺乳類として知られてきたが、その全体的な体の大きさは、メソニクス科との不正確な比較により過大評価されている可能性があり、また、肉食動物特有の肉を切り裂く裂肉歯は持っていなかった。切歯はエンテロドン類と同様に半円形に並び、第 2 切歯は犬歯に匹敵する大きさである。小臼歯は、単一の尖頭を持つ点で再びエンテロドン類に似ている。大臼歯の歯冠はしわが寄っており、雑食性または腐肉食性であったことを示唆している。多くの現代の腐肉食動物とは異なり、矢状稜が小さく、下顎窩が平坦であることから、アンドリューサルクスの咬合力はかなり弱かったと考えられる。
アンドリューサルクス・モンゴリエンシスのホロタイプは、ほぼ完全な頭蓋骨（標本番号 AMNH-VP 20135）である。[ 7 ]これは、1923 年にニューヨークのアメリカ自然史博物館が行った古生物学探検中に、内モンゴルのイルディン・マンハ層下部から発見された。 [ 2 ] [ 8 ]発見者は、 AMNHで訓練を受け、探検隊の主任古生物学者ウォルター・グレンジャーの助手となった地元の男性、カン・チュエンパオ[ 9 ] 、別名「バックショット」[ 10 ]である。グレンジャーは当初、この化石をエンテロドンの頭蓋骨と特定した。[ 10 ]頭蓋骨のスケッチが博物館に送られ、そこでウィリアム・ディラー・マシューによって「メソニクス科の原始的なクレオドンタ」に属するものと特定された。[ 2 ]標本自体は博物館に到着し、1924年にオスボーンによって記載された。属名は探検隊のリーダーであるロイ・チャップマン・アンドリュースに敬意を表し、彼の姓に古代ギリシャ語のarchos（ἀρχός、「支配者」）が加えられている。[ 2 ]
Andrewsarchusの 2 番目の種であるA. crassum は、1977 年に丁素銀らが IVPP V5101 [ 11 ]に基づいて命名しました。これは広西省東軍層から発見された一対の歯 (下顎の 2 番目と 3 番目の小臼歯) です。[ 5 ] [ 12 ]
1957年、周明珍らは中国河南省の盧市層から下顎骨、断片的な上顎骨、および数本の孤立した歯を発見した。この層はイルディン・マンハ層に相当する。上顎骨は判別不能なほど粉砕された頭蓋骨のものであり、下顎骨と同じ個体のものと思われる。[ 4 ]周は1959年にこれをParatriisodon henanensisと記載し、Arctocyonidaeに分類した。さらに、臼歯と小臼歯がTriisodonのものと非常によく似ていることから、 Triisodontinae亜科（現在はTriisodontidae科）の一部として分類した。[ 4 ] 2番目の種であるP. gigasは、1973年に周らが同じく盧市層から発見された臼歯に基づいて命名した。イルディン・マンハ層から発見された3本の臼歯と1本の切歯は後にP. gigasに分類された。[ 13 ]両属の比較は1969年にフレデリック・サライが、両属は同じアルクトキオン科の祖先から進化したか、収斂進化の例であると示唆した時まで遡る。[ 14 ]パラトリイソドンは1978年にリー・ヴァン・ヴァレンによって初めてアンドリューサルクスと正式に同義語とされたが、彼は説明なしにそうした。[ 15 ]いずれにせよ、両属の臼歯と小臼歯の類似性および体サイズの類似性に基づいて、1998年にモーリーン・オレアリーによって同義語として支持された。[ 5 ]
アンドリューサルクスは当初メソニクス科[ 2 ]、パラトリイソドンはアルクトキオン科[ 13 ]とみなされていた。1995年、前者はメソニクス亜科内の独自の亜科であるアンドリューサルキナエの唯一のメンバーとなった[ 16 ]。1998年、フィリップ・D・ジンゲリッチはパラトリイソドンを暫定的にこの亜科に割り当て、この亜科を科レベルに昇格させた[ 17 ] 。 1988年、ドナルド・プロセロらはアンドリューサルクスをクジラの姉妹分類群として復活させた[ 18 ] 。その後、クジラ類、カバ、クジラに最も近縁な、鯨類のより基底的なメンバーとして復活した。[ 19 ] [ 20 ] 2023年、Yuらは有蹄類の系統解析を行い、特にエンテロドン科偶蹄類に焦点を当てた。Andrewsarchusは、自身、 Achaenodon、Erlianhyus、Protentelodon、Wutuhyus、およびEntelodontidaeからなるクレードの一部として回収された。AndrewsarchusはAchaenodonとErlianhyusに最も近縁であり、多分岐を形成していることがわかった。彼らの系統発生に基づく系統樹は以下に示されている。 [ 19 ]
アンドリューサルクスを初めて記載したとき、オスボーンはそれが最大の陸生肉食哺乳類であると信じていた。A . mongoliensis のホロタイプの頭蓋骨の長さに基づいて、メソニクスの比率を使用して、全長を3.82 m (12.5 ft)、体高を1.89 m (6.2 ft)と推定した。[ 2 ]しかし、頭蓋骨と歯がエンテロドン類と類似していることを考慮して、フレデリック・サライとスティーブン・ジェイ・グールドは、その比率はメソニクス類よりもメソニクス類に似ており、したがってオスボーンの推定は不正確である可能性が高いと提唱した。[ 1 ]
アンドリューサルクスのホロタイプの頭蓋骨は全長が83.4 cm (2.74フィート)で、頬骨弓の幅は56 cm (1.84フィート)です。吻部は非常に長く、頭蓋底の長さの 1.5 倍の長さで、[ 2 ]犬歯より前の吻部の部分はエンテロドント類のものに似ています。[ 1 ]しかし、エンテロドント類とは異なり、眼窩後骨は不完全です。[ 19 ]矢状稜は縮小しており、下顎窩は比較的平坦です。これらの特徴を総合すると、側頭筋が弱く、咬合力がかなり弱いことが示唆されます。硬口蓋は長く狭いです。[ 1 ]下顎窩は頭蓋底から外側および腹側にずれており、メソニクス類に見られる状態と同様です。[ 21 ]下顎骨自体は長く浅く、水平枝はまっすぐで比較的浅いのが特徴です。[ 4 ]咬筋が付着する下顎骨のくぼみである咬筋窩は浅いです。2つの下顎骨間の結合接触は限られています。[ 1 ]
アンドリューサルクスのホロタイプ頭蓋骨は、片側につき切歯3本、犬歯1本、小臼歯4本、大臼歯3本という典型的な胎盤歯式を示しているが、下顎骨にも同じことが当てはまるかどうかは明らかではない。上顎切歯は犬歯の前に半円状に並んでおり、これはエンテロドント類と共通する特徴である。第2切歯は大きく、犬歯とほぼ同じ大きさである。これは、犬歯が当初「巨大な大きさ」と記述されていたにもかかわらず、他の歯に比べて相対的に小さいためでもある。上顎小臼歯は細長く、単一の尖頭からなり、エンテロドント類の小臼歯に似ている。第4小臼歯は痕跡的な形ではあるものの、原錐を保持している。[ 2 ]歯根は合流しておらず、象牙質プラットフォームも欠如しているが、これは歯冠の摩耗後の歯の機能寿命を延ばすための適応であると考えられる。第一大臼歯が最も小さい。第二大臼歯が最も幅が広いが、化石化以来かなり摩耗している。第三大臼歯は摩耗をほとんど免れている。小臼歯と大臼歯の歯冠は、イノシシ科動物や他の雑食性偶蹄類に見られる状態と同様に、しわが寄っている。 [ 1 ]下顎骨（IVPP V5101）の歯の構造は、ほとんどすべてが摩耗または破損しているため、判断が難しい。右下顎骨の歯はすべて保存されているが、第一小臼歯だけは保存されておらず、左下顎骨に保存されている。下顎犬歯と第一小臼歯は両方とも前方を向いている。[ 1 ]第三大臼歯は大きく、タロニドには2つの尖頭がある。[ 4 ]
アンドリューサルクスを記述した論文の中で、オスボーンはエンテロドン類との比較に基づいて雑食性であった可能性を示唆した。 [ 2 ]この結論は、臼歯と小臼歯の非常にしわの多い歯冠を裏付け証拠として用いるサライとグールドによって支持され、[ 1 ]アンドリューサルクスとエンテロドン類の近縁な系統関係も支持された。 [ 19 ] [ 20 ] 1990年にRMジョッケルは、おそらく「雑食性腐肉食動物」であり、エンテロドン類の生態学的類似体であったと示唆した。[ 22 ]ラース・ヴェルデリンはさらに、腐肉食動物であったか、あるいはブロントテリウムを捕食していた可能性があると示唆した。[ 23 ]
始新世の大部分は、湿潤な熱帯環境で降水量が常に多い温室気候が優勢でした。奇蹄目、偶蹄目、霊長目（または真霊長目）を含む現代の哺乳類の目は、始新世初期にはすでに現れており、急速に多様化し、葉食に特化した歯列を発達させました。雑食性の形態は、ほとんどが葉食性に切り替わるか、始新世中期（ルテシアン期～バートニアン期、4800万～3800万年前）までに、原始的な「コンドラルト」とともに絶滅しました。始新世後期（プリアボニアン期、3800万～3400万年前）までに、有蹄類の形態の歯列は、葉食性のために、凸状の歯尖から切縁（すなわち、ロフ）に変化しました。[ 24 ] [ 25 ]
アンドリューサルクスのホロタイプが発見されたイルディンマンハ層は、中期始新世に遡るイルディンマンハン層から構成されている。[ 26 ]アンドリューサルクス・モンゴリエンシスは、下部イルディンマンハン層に遡るIM-1産地から産出しており、[ 27 ]そこからは、ハイエノドン科のプロプテロドン、メソニクス科のハルパゴレステス、少なくとも3種の未命名のメソニクス科の化石、[ 1 ]偶蹄類のエルリアンヒウス、[ 28 ]奇蹄類のデペレテラとロフィアレテス、オモミス科のタルコプス、グリリアンのゴンフォス、齧歯類のタムクアミス、および様々な未確定のグリリアンも知られている。[ 26 ] [ 27 ] Paratriisodon henanensis の標本が発見された盧市層は、イルディン・マンハ層とほぼ同時期に堆積した。盧市層からは、メソニクス科のMesonyx、パントドント科のEudinoceras、ディチョブニ科のDichobune、ヘロヒイ科のGobiohyus、ブロントテリウム科のRhinotitanとMicrotitan、奇蹄類のAmynodonとLophialetes、クテノダクティルス科のTsinlingomys、ウサギ目のLushilagusが確認されている。[ 29 ] A. crassum が産出した東軍層も同様に中期始新世である。[ 30 ]ニムラヴィス科のEusmilus、アントラコテリウム科のProbrachyodus、パントドント科のEudinoceras、ブロントテリウム科のMetatelmatheriumおよびcf. Protitan、デペレテラ科のDeperetellaおよびTeleolophus、パラケラテリウム科のForstercooperia、ヒラコドント科のIlianodonおよびProhyracodon、そしてアミンドント科の「Amynodon」、「Gigantamynodon 」およびParamynodonを保存している。[ 31]]
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