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ガストルニスは、古第三紀の暁新世中期から始新世中期にかけて生息していた、大型で飛べない鳥類の絶滅属です。化石のほとんどはヨーロッパで発見されていますが、この属に分類される種の中には、北アメリカやアジアにも生息していたものが知られています。これまで、よく研究されているディアトリマ属など、いくつかの属はガストルニスの異名同義語とされてきました。しかし、近年この解釈は疑問視され、現在ではディアトリマ属を独立した属とみなす研究者もいます
ガストルニス属は非常に大型の鳥で、従来は古代の小型のウマ科動物など、さまざまな小型哺乳類を捕食していたと考えられていました。しかし、既知のガストルニスの足跡に鉤爪が見られないこと、嘴の構造の研究、骨の同位体分析など、いくつかの証拠から、科学者たちは現在、これらの鳥はおそらく草食性で、硬い植物や種子を食べていたと考えています。ガストルニスは一般的に、水鳥や狩猟鳥を含むキジカモ類と近縁であるとされています。
ガストルニスは、断片的な骨格から1855年に初めて記載されました。パリ近郊のムードンにある粘土層（アルジル・プラスティーク）の堆積物から最初の化石を発見した「熱意にあふれた勤勉な若者」と評されたガストン・プランテにちなんで名付けられました。 [ 2 ]この発見は、標本の大きさと、当時ガストルニスが知られている最古の鳥の1つであったことから注目に値しました。[ 3 ]最初に知られた種であるG. parisiensisの追加の骨は、1860年代半ばに発見されました。10年後には、新種G. edwardsii（現在はG. parisiensisの同義語と考えられている）として分類された、やや完全な標本が発見されました。1870年代に発見されたこれらの標本は、ルモワーヌによる広く流通し複製された骨格復元の基礎となりました。これらのガストルニス化石の頭蓋骨は、特徴のない断片と、ルモワーヌの図に使用されたいくつかの骨を除いては不明であり、それらは他の動物のものであることが判明した。[ 4 ]そのため、このヨーロッパの標本は長い間、巨大な「鶴のような」鳥として復元されていた。[ 5 ] [ 6 ]
1874年、アメリカの古生物学者エドワード・ドリンカー・コープは、ニューメキシコ州のワサッチ層で別の断片的な化石群を発見した。コープは、これらの化石が巨大な地上鳥の属と種のものであると考え、1876年に、古代ギリシャ語のδιάτρημα（diatrema）「穴を貫通して」にちなんで、足の骨の一部を貫通する大きな孔（穿孔）にちなんで、これらの化石をDiatryma gigantea （ /ˌdaɪ.əˈtraɪmə/ DY -ə- TRY -mə）[ 7 ]と命名した。[ 8 ] [ 9 ] 1894年、ニュージャージー州で発見されたガストルニス科の足指の骨1つが、コープの「ライバル」であるオスニエル・チャールズ・マーシュによって記載され、新属新種Barornis regensとして分類された。1911年には、これもDiatryma（そして後にGastornis ）のジュニアシノニムとみなせることが認められた。[ 10 ] 1911年にワイオミング州で追加の断片的な標本が発見され、（1913年に）新種Diatryma ajax （これも現在ではG. giganteusのシノニムとみなされている）に分類された。[ 10 ] 1916年、アメリカ自然史博物館のビッグホーン盆地（ウィルウッド層、ワイオミング州）への探検隊が、ほぼ完全な頭蓋骨と骨格を初めて発見し、1917年に記載され、科学者にこの鳥の最初の明確な像を与えた。[ 10 ]マシュー、グレンジャー、スタイン (1917) はこの標本をまた別の新種、Diatryma steiniとして分類した。[ 10 ]
Diatrymaの記載後、ヨーロッパで発見されたほとんどの新標本はGastornisではなくこの属に分類されました。しかし、 Diatrymaが最初に発見された後、研究者たちは 1884 年に早くも 2 つの属の類似性を認識し、Elliott Coues はDiatryma gigantea をGastornis属のG. giganteusに分類しました。この同義語は 1886 年にアメリカ鳥類学会によって承認されました。[ 11 ] Lemoine の誤った骨格図により、 GastornisとDiatrymaのさらなる有意義な比較はより困難になりました。この図が合成物であることは 1980 年代初頭まで発見されませんでした。その後、いくつかの著者はヨーロッパと北アメリカの鳥の間により大きな類似性があることを認識し始め、しばしば両方を同じ目 (†Gastornithiformes) または科 (†Gastornithidae) に分類しました。この新たに認識された類似性の程度により、多くの科学者は、ガストルニス属が分類学的に優先権を持つ両属の解剖学的構造の包括的な見直しが行われるまで、暫定的にこれらの動物を同義語として受け入れた。[ 3 ]その後の研究の中には、タイプ標本の詳細な比較がまだ行われておらず、元々ディアトリマ属に分類された種とガストルニス属のタイプ種との間に顕著な違いが見られるため、ディアトリマ属を使い続けたり、同義語に反対したりするものもあった。[ 12 ] [ 13 ]
ガストルニスは多くの化石から知られていますが、この鳥の最も鮮明な姿は、G. giganteus種のほぼ完全な標本から得られています。これらは一般的に非常に大きな鳥で、巨大な嘴と巨大な頭蓋骨を持ち、肉食性の南米の「恐怖の鳥」（フォルスラコス科）に表面上は似ています。既知の最大の種であるG. giganteus は、最大で高さ約2.15 m (7フィート 1インチ)に達し、 [ 14 ]体重は最大175～225 kg (386～496ポンド)でした。[ 15 ]
G. giganteusの頭蓋骨は体に比べて巨大で、頑丈な造りだった。嘴は非常に高く、扁平（左右に平ら）していた。他のGastornis属とは異なり、G. giganteus の頭蓋骨には特徴的な溝や窪みがなかった。嘴の「唇」はまっすぐで、捕食性のフォルスラコス科に見られるような捕食用の鉤状突起はなかった。鼻孔は小さく、頭蓋骨のほぼ中央、目の前近くに位置していた。椎骨は短く、首の部分も含めて巨大だった。首は比較的短く、少なくとも 13 個の巨大な椎骨から構成されていた。胴体は比較的短かった。翼は痕跡的で、上翼骨は小さく、高度に退化しており、ヒクイドリの翼と似たような比率だった。[ 10 ] 1958年に発見されたG. geiselensisのほぼ完全な頭蓋骨標本（GMH XVIII-1178-1958）も2024年に記載された。G . geiselensisの上嘴は性的二形性を示し、G. giganteusよりも幅広く、 G. laurentiよりも相対的に長い。[ 13 ]
ガストルニスとその近縁種はガストルニス科 に分類され、長い間ツル目に属すると考えられていました。しかし、ツル目の伝統的な概念はその後、不自然なグループ分けであることが示されました。1980年代後半にガストルニス科の系統関係の最初の系統解析が行われて以来、ガストルニス科は水鳥や鳴き鳥を含むカモ目（Anseriformes）の近縁種であるというコンセンサスが高まり始めました。[ 12 ] 2007年の研究では、ガストルニス科はカモ目の非常に初期に分岐したグループであり、その系統の他のすべてのメンバーの姉妹グループを形成していることが示されました。[ 16 ]
ガストルニス科と水鳥の明らかな近縁関係を認識し、一部の研究者はガストルニス科をカモ目グループ自体に分類している。[ 16 ]他の研究者は、カモ目という名称を現生種すべてで構成される冠群のみに限定し、ガストルニス科のようなカモ目の絶滅した近縁種を含むより大きなグループをカモ目類と命名している。[ 17 ]そのため、ガストルニス科は独自の目であるガストルニス目に分類されることもある。[ 18 ]しかし、2024年の研究では、ガストルニス目を支持する証拠はほとんど見つからず、代わりにガストルニスはキジ目冠群の一員として位置づけられ、ツカツクリよりもキジ上科に近縁であり、西太平洋の亜化石堆積物から知られている中型の飛べない鳥の絶滅したグループであるシルビオルニス科の姉妹群であるとしている。 [ 19 ]
2007年にアグノリンらが発見した家系図の簡略版を以下に示す。
2024年現在、少なくとも3種が確実にガストルニス属に分類されている。G . parisiensis（模式種）、G. russelli、G. laurentiである。[ 13 ]模式種であるGastornis parisiensisは、1855年の2つの論文でHébertによって命名および記載された。[ 20 ] [ 21 ]西ヨーロッパと中央ヨーロッパで発見された化石から知られており、古第三紀後期から始新世初期にかけてのものである。以前は別種と考えられていたが、現在ではG. parisiensisと同義とみなされている他の種には、G. edwardsii（Lemoine、1878）とG. klaasseni（Newton、1885）がある。ヨーロッパに生息するガストルニス属のその他の種としては、フランスのベルーの後期暁新世から産出したG. russelli（Martin 、1992）と、前期～中期始新世から産出したG. sarasini（Schaub、1929）がある。[ 4 ]小型種とされるG. minorは疑問名と考えられている。[ 3 ]
フランス南西部のサン・パポール近郊で発見されたガストルニスの卵殻と脛足根骨は、当初、模式種G. parisiensisの一部として分類されていた。[ 22 ] [ 23 ]しかし、2020 年に、この場所から発見された追加の標本が別種として識別され、G. laurentiと命名された。これにより、ガストルニスの最も新しく記載された種となった。ホロタイプ (MHNT.PAL.2018.20.1) は、属内の他の種とは異なるほぼ完全な下顎骨であり、パラタイプは上顎骨、右方形骨、大腿骨幹、脛足根骨 (左 2 つと右 1 つ)、および 6 つの頸椎から構成されている。[ 24 ] 2024 年の研究では、同じ場所から発見されたより多くの体幹骨がG. laurentiに帰属された。[ 23 ]
Gastornis giganteus ( Cope , 1876)、旧名Diatryma giganteaは、北米西部の始新世中期に遡る。その下位の同義語にはBarornis regens ( Marsh , 1894) と、おそらくOmorhamphus storchii (Sinclair, 1928) がある。O . storchii は、ワイオミング州の始新世前期の岩石から発見された化石に基づいて記載された。[ 25 ]この種は、プリンストン 1927 探検隊で化石を発見した TC von Storch にちなんで命名された。[ 26 ]元々 Omorhamphus storchiiとして記載された化石の骨は、Brodkorb (1967) によってGastornis giganteusの幼体の残骸であると考えられているが、[ 27 ] Louchart らは、 (2021)は、 G. giganteusの明確な幼体標本は知られておらず、2つの分類群には既知の関連性がないため、この同義性を裏付ける明確な証拠はないと主張した。[ 28 ]ワイオミング州パーク郡の始新世前期ウィルウッド層の岩石から発見された標本YPM PU 13258も幼体であるように思われ、おそらくG. giganteusの幼体であり、その場合はさらに若い個体となるだろう。[ 29 ]
ドイツのメッセルの中期始新世のG. geiselensisはG. sarasiniの同義語と考えられてきたが[ 30 ]、他の研究者は、現時点では両者を同義語とする証拠が不十分であり、少なくともすべてのガストルニス科のより詳細な比較が行われるまでは別々に扱うべきだと述べている[ 31 ] 。
2024年、ジェラルド・マイヤーらは、G. giganteusとG. geiselensis （論文ではD. giganteaとD. geiselensisと呼ばれている）の烏口骨と足根中足骨の特徴がG. parisiensisのものと比べて異なることを根拠に、DiatrymaとGastornisの同義語に反対した。さらに、これらの2つの特徴はG. sarasiniをDiatryma内のD. sarasiniとして位置づけることを支持し、ガストルニス目の全種をGastornis属に分類することは、この分類群の相互関係を適切に反映しないだろうと示唆した。彼らの系統解析の簡略版を以下に示す。[ 13 ]
1980年に中国河南省の始新世初期から発見されたZhongyuanus xichuanensisとして最初に記載された脛足根骨（上足骨） [ 32 ]は、 2013年にGastornis属のアジア種であると示唆された。[ 33 ]しかし、 DiatrymaとGastornisの同義性に反対する2024年の研究では、この断片的な中国の分類群はDiatrymaまたはGastornisのどちらにも確実に割り当てることができず、分類学的類似性を明確にするためにはさらなる評価が必要であると示唆された。[ 13 ]
ガストルニスをめぐる長年の議論は、その食性の解釈である。ガストルニスは、初期のウマであるエオヒップスを含む同時代の小型哺乳類の捕食者として描かれることが多い。[ 10 ]しかし、ガストルニスの脚の大きさを考えると、化石が示唆するよりも、この鳥は素早く動く獲物を捕らえるためにもっと敏捷でなければならなかったはずだ。そのため、ガストルニスは待ち伏せ型のハンターであったか、あるいは群れで狩りをして獲物を追跡したり待ち伏せしたりしていたのではないかと疑われている。もしガストルニスが捕食者であったなら、密林の中で獲物を狩るには、間違いなく他の手段が必要だったはずだ。あるいは、ガストルニスは、大きくて丈夫な植物を食べるために、その強い嘴を使っていた可能性もある。
ガストルニスの頭蓋骨は、同じ体格の現生走鳥類の頭蓋骨と比べて巨大である。頭蓋骨の生体力学的分析によると、顎を閉じる筋肉は巨大であったと考えられる。下顎は非常に深く、顎の筋肉のモーメントアームが長くなっている。これらの特徴はどちらも、ガストルニスが強力な噛みつきを生み出すことができたことを強く示唆している。[ 14 ]一部の科学者は、ガストルニスの頭蓋骨は草食性にしては「過剰に作られていた」と提唱し、ガストルニスは力強く作られた嘴を使って抵抗する獲物を制圧し、骨を割って骨髄を取り出す肉食動物であったという従来の解釈を支持している。[ 14 ]他の科学者は、ガストルニスの頭蓋骨には、目立つ鉤状の嘴など、捕食の特徴が明らかに欠けていることを指摘し、ガストルニスは何らかの特殊な草食動物（あるいは雑食動物）であり、大きな嘴を使ってナッツや種子などの硬い食物を割っていた可能性があると述べている。[ 34 ] 2012年に記載された、ガストルニス科（おそらくガストルニス属の一種）のものとされる足跡は、これらの鳥の後肢に強い鉤爪がなかったことを示しており、これは彼らが捕食生活を送っていなかったことを示唆するもう一つの証拠である。[ 35 ]
最近の証拠は、ガストルニスが真の草食動物であった可能性が高いことを示唆している。[ 36 ]トーマス・トゥトケンらがガストルニスの標本の骨のカルシウム同位体を調べたところ、肉を食していた証拠は見つからなかった。地球化学分析では、ガストルニスの食性は、ティラノサウルス・レックスなどの既知の化石肉食動物と比較した場合、草食恐竜と哺乳類の両方に似ていることが明らかになり、フォルスラコス科とバトルニス科だけが主要な肉食性の飛べない鳥類として残った。[ 37 ] G. geiselensis (またはD. geiselensis )の標本で初めて現場で保存された胃石も、その草食性の食性に合致している。[ 13 ]
スペインの後期暁新世の堆積物とフランスの前期始新世の堆積物、特にプロヴァンス地方で、巨大な卵の殻の破片が発見されている。[ 38 ] [ 39 ]これらは卵分類群Ornitholithusとして記載されており、おそらくGastornisのものと思われる。OrnitholithusとGastornisの化石の間には直接的な関連性はないが、その時代と場所から十分な大きさの他の鳥類は知られていない。始新世には大型のDiogenornisとEremopezusが知られているが、前者は南アメリカ（当時はまだテチス海によって北アメリカから隔てられていた）に生息しており、後者は北アフリカの後期始新世からのみ知られており、北アフリカも（幅は狭いものの）テチス海によってヨーロッパから隔てられていた。[ 40 ]
これらの破片の中には、大きさが24×10cm （約9.5×4 インチ）で、殻の厚さが2.3～2.5mm （0.09 ～0.1 インチ）のものを復元できるほど完全なものもあった[ 38 ]。これはダチョウの卵の約1.5倍の大きさで、丸みを帯びた走鳥類の卵とは形が大きく異なっていた。もしレミオルニスが本当に走鳥類として正しく識別されるとすれば（ただし、これはかなり疑わしい[ 30 ]）、ガストルニスはこれらの卵を産んだ可能性のある唯一の既知の動物として残る。レミオルニス属の少なくとも1種はガストルニス属よりも小型であったことが知られており、 2002年にムリコフスキーによってガストルニス・ミノールとして最初に記載された。これは、プロヴァンスの古第三紀の堆積物からも発見されている、現生ダチョウの卵よりやや小さい卵の化石とよく一致するが、これらの卵殻化石も始新世のものであるという事実がある。しかし、その時代からレミオルニスの骨はまだ知られていない。[ 39 ]
ガストルニスのものと疑われる化石の足跡がいくつかある。19世紀、1859年以降、モンモランシーやパリ盆地の他の場所で、後期始新世の石膏から足跡が報告された。ジュール・デノワイエによって最初に記述され、後にアルフォンス・ミルン＝エドワーズによって記述されたこれらの痕跡化石は、19世紀後半のフランスの地質学者の間で称賛された。チャールズ・ライエルは著書『地質学の基礎』の中で、化石記録の不完全性の例としてこれらについて論じた。足跡に関連する骨は発見されていない。[ 41 ]残念ながら、皮膚構造の詳細さえ保存されていることもあるこれらの素晴らしい標本は、現在失われている。デノワイエが国立自然史博物館で働き始めたときに、これらの足跡は同博物館に持ち込まれ、最後に記録されたのは、1912年に同博物館の地質学展に展示された時のものである。これらの足跡の中で最大のものは、つま先の跡一つだけであったが、長さは40cm （16インチ）であった。パリ盆地の大きな足跡も、2000万年も古い南フランスの卵殻と同様に、巨大なものと単に大きなものに分けられる。[ 40 ]
もう一つの足跡の記録は、現在も残っている単一の足跡ですが、さらに議論を呼んでいます。これは、ワシントン州ブラックダイヤモンド近郊のグリーンリバー渓谷にある始新世後期のピュージェットグループの岩石で発見されました。発見後、 1992 年 5 月から 7 月にかけてシアトル地域で大きな関心を集め、シアトル タイムズ紙で少なくとも 2 つの長文記事の対象となりました。[ 42 ] [ 43 ]偽物か本物かと様々に言われているこの鳥の足跡は、幅約27 cm (11インチ)、長さ約32 cm (13インチ)で、後趾（親指）がありません。これは、イクノタクソンOrnithoformipes controversusと記載されました。最初の発見から 14 年経っても、発見物の信憑性に関する議論は未解決のままです。[ 44 ]この標本は現在、ウェスタン ワシントン大学にあります。[ 45 ] [ 46 ]
これらの初期の痕跡化石の問題点は、ガストルニスの化石が約 4500 万年前より新しいものが発見されていないことである。北米では、ガストルニス科の化石記録はヨーロッパよりもさらに早く終わっているようだ。[ 40 ] [ 46 ]しかし、2009 年にワシントン州ベリンガム近郊で地滑りが発生し、始新世のチャックナット層の 15 ブロックに少なくとも 18 の足跡が露出した。足跡の解剖学的特徴と年代 (約 5370 万年前[ 47 ] ) から、足跡を残したのはガストルニスであると推測される。これらの鳥は長い間捕食者または腐肉食者と考えられてきたが、猛禽類のような爪がないことから、草食動物であったという以前の説が裏付けられる。チャックナットの足跡は、絶滅したガストルニス科に属すると推測される痕跡分類群Rivavipes giganteusと名付けられている。少なくとも10本のトラックがウェスタン・ワシントン大学に展示されている。[ 48 ]
ガストルニスの羽毛は、一般的に、一部の走鳥類に似た毛のような覆いとして芸術作品に描かれてきました。これは、コロラド州ローンクリークのグリーンリバー層の堆積物から回収された繊維状の糸に一部基づいており、当初はガストルニスの羽毛を表していると考えられ、 Diatryma? filiferaと名付けられました。[ 49 ]その後の調査により、化石物質は実際には羽毛ではなく、根の繊維であることが判明し、種はCyperacites filiferusと改名されました。[ 50 ] [ 51 ]
その後、2つ目のガストルニスと思われる羽が、同じくグリーンリバー層から発見された。糸状の植物材料とは異なり、この1枚の孤立した羽は、幅広く羽弁があり、飛翔する鳥の体羽に似ている。その大きさから、暫定的にガストルニスの羽である可能性が高いと特定された。この羽は長さが240 mm（9.4インチ）あり、巨大な鳥のものであったに違いない。[ 52 ] [ 53 ]
ガストルニスは北極圏に分布しており、化石は西ヨーロッパ、北アメリカ（カナダ北極圏産のガストルニス属と特定された未確定標本を含む）、そしておそらく中国中部で発見されていると主張されている。 [ 54 ]最も古い（暁新世の）化石はすべてヨーロッパ産であり、この属はそこで起源した可能性が高い。この時代のヨーロッパは島大陸であり、ガストルニスはこの陸塊で最大の陸生四足動物であった。これは、マダガスカルの孤立した陸塊で、他の大型哺乳類動物相にもかかわらず、同様に最大の陸上動物であった草食鳥類であるマダガスカルゾウ鳥類と類似している。[ 55 ]
他の化石はすべて始新世のものであるが、ガストルニス属がヨーロッパから他の大陸にどのように拡散したか、またディアトリマ属の有効性の可能性を考慮すると、そのような主張がそもそも正しいかどうかは、現在不明である。[ 13 ]中国西部の始新世初期にガストルニスの化石が存在する可能性があることを考えると、これらの鳥はヨーロッパから東に広がり、ベーリング陸橋を経由して北アメリカに渡った可能性がある。ガストルニスは東西両方に広がり、東アジアとトゥルガイ海峡を越えて北アメリカに別々に到達した可能性もある。[ 33 ]北アメリカとの直接の陸橋も知られている。[ 55 ]ヨーロッパのガストルニスは北アメリカの同種のものよりやや長く生き延びたが、これは大陸の孤立が増した時期と一致しているようだ。[ 55 ]
ガストルニスの絶滅理由は現在不明である。哺乳類との競争が原因の一つとして挙げられることが多いが、アジアや北アメリカでは、ガストルニスはパントドント類のような大型草食哺乳類が優占する動物相に生息していた。[ 55 ]同様に、暁新世-始新世温暖化極大期（PETM）のような極端な気候変動もほとんど影響を与えなかったようだ。[ 55 ]それにもかかわらず、ヨーロッパでの長期生存は、大陸の孤立化の進行と一致すると考えられている。[ 55 ]