長鼻目

長鼻目（/ ˌ p r oʊ b ə ˈ s ɪ d i ə / ; ラテン語proboscisから、古代ギリシャ語προβοσκίς ( proboskís ) '象の鼻'に由来）は、 1811 年にJ. Illigerによって記載されたアフリカの有蹄類哺乳類の分類学的目である。ゾウ（ゾウ科）とその絶滅した近縁種が含まれる。^{[ 1 ]}現在、アフリカゾウ、アフリカ森林ゾウ、アジアゾウの 3 種の現生ゾウが認められている。 

絶滅した長鼻類には、デイノテリウム、マストドン、ゴンフォテリウム、アメベロドン、ステゴドンが含まれます。ゾウ科にも、マンモスやパレオロクソドンなど、いくつかの絶滅したグループが含まれています。長鼻類には、既知の陸上哺乳類の中で最大級のものが含まれており、ゾウのパレオロクソドン・ナマディクスとマストドン「マンムート」ボルソニは、体重が16トン（35,000ポンド）を超え、他の既知の陸上哺乳類の中で最大級のパラケラテリウムに匹敵するか、それを上回ると考えられています。 ^{[ 2 ]}現存する最大の長鼻類はアフリカゾウで、記録されている最大サイズは肩まで4メートル（13.1フィート）、体重は10.4トン（11.5ショートトン）です。^{[ 2 ]}後期の長鼻類は、その巨大な体格に加えて、牙と長く筋肉質な胴体を持つことで特徴づけられるが、これらは初期の長鼻類ではあまり発達していなかったか、あるいは存在しなかった。 

180種を超える絶滅した長鼻類が記載されている。^{[ 3 ]}エリテリウム のような長鼻類の初期のメンバーは、約6000万年前のアフリカの暁新世に生息していたことが知られており、初期の長鼻類は現生のゾウよりもはるかに小さく、エリテリウムの体重は約3～8キログラム（6.6～17.6ポンド）であった。^{[ 4 ]}始新世後期には、バリテリウムのような長鼻類の一部は、推定体重が約2トンとかなりの大きさに達していたが、^{[ 2 ]}モエリテリウムのような他のものは半水生であったと考えられている。^{[ 5 ]} 

長鼻類の進化における主要な出来事は、約 1800 万～ 1900 万年前の前期中新世にアフリカ大陸とユーラシア大陸が衝突したことであり、これにより長鼻類はアフリカの故郷からユーラシア大陸に分散し、その後、約 1600 万～ 1500 万年前にベーリング陸橋を渡って北アメリカ大陸にまで広がった。中新世に繁栄した長鼻類には、デイノテリウム類のほか、マンムート類 (マストドン)、ゴンフォテリウム類、アメベロドン類 (プラティベロドンなどの「ショベル牙」を含む)、チョエロロフォドン類、ステゴドン類などのより進化したゾウ形類が含まれる。 [ 6 ]約1000万年前に、アフリカで^ゾウ科の初期のメンバーが出現し、ゴンフォテリウム類から派生した。^{[ 7 ]}後期中新世には大きな気候変動があり、その結果、アメベロドン科やチョエロロフォドン科などの多くの長鼻類が衰退し絶滅した。^{[ 6 ]}ゾウ科の現生属の初期のメンバーは、約 600 万～ 500 万年前の後期中新世～前期鮮新世に現れた。ゾウ科の属であるElephas (現生のアジアゾウを含む) とMammuthus (マンモス) は、約 360 万～ 320 万年前の後期鮮新世にアフリカから移動した。^{[ 8 ]}

前期更新世の間、アメリカ大陸以外のゾウ科以外の長鼻類はすべて絶滅した（マンムート科、ゴンフォテリウム科、デイノテリウム科を含む）。ただし、ステゴドンは例外である。^{[ 6 ]} ゴンフォテリウム科は、この時代に大アメリカ大陸間交流の一環として南アメリカに分散し、^{[ 9 ]}マンモスは約150万年前に北アメリカに移動した。^{[ 10 ]}前期更新世の終わり、約80万年前に、ゾウ科の属であるパレオロクソドンはアフリカ大陸の外に分散し、ユーラシア大陸に広く分布するようになった。^{[ 11 ]}後期更新世の初めまでに、長鼻類は約23種で代表されていた。後期更新世の大型動物絶滅の一環として、長鼻類は劇的に減少した。残存していたゾウ科以外の長鼻類（ステゴドン、マストドン、アメリカのゴンフォテリウムであるクビエロニウスとノティオマストドンを含む）とパレオロクソドンはすべて絶滅し、マンモスは完新世までベーリング海峡周辺の島々で遺存個体群として生き残り、最後に生き残ったのは4000年ほど前のウランゲル島であった。 ^{[ 6 ] [ 12 ]}

以下の系統樹は内型に基づいている。^{[ 13 ]}

進化の過程で、長鼻類は体サイズが著しく増大しました。デイノテリウム科、マンムート科、ステゴドン科、ゾウ科の一部の種は、肩高が4メートル（13フィート）を超え、体重が10トン（22,000ポンド）を超え、現代のゾウよりも大きかったと考えられています。マンムート科の「マンムート」ボルソニの成体雄の平均体重は16トン（35,000ポンド）と推定され、史上最大の陸生哺乳類の1つであり、おそらく史上最大の陸生哺乳類です。また、インドゾウの一種であるパレオロクソドン・ナマディクスの断片的な標本は、大腿骨の一部しか知られていませんが、同じ研究で体重が22トン（49,000ポンド）に達した可能性があると推測されています。^{[ 2 ]}絶滅した竜脚類恐竜を含む他の大型草食動物と同様に、長鼻類の大型化は、栄養価の低い植物で生き延びるために発達したと考えられます。^{[ 14 ]}四肢は長くなり、足は短く幅広くなりました。^{[ 15 ]}足はもともと蹠行性でしたが、クッションパッドと種子骨が支えとなる趾行性へと発達し、この変化はデイノテリウム科とゾウ目の共通祖先の頃に起こりました。^{[ 16 ]}ゾウ目とデイノテリウム科のメンバーは、鼻の発達を示す頭蓋骨の鼻部が後退しています。^{[ 17 ] [ 18 ]}    

頭蓋骨、特に頭蓋骨が大きくなった一方、首は短くなり、頭蓋骨をよりよく支えるようになった。体の大きさが増したことで、可動性の鼻が発達し、伸びて、より遠くまで届くようになった。小臼歯、切歯、犬歯の数は減少した。頬歯（大臼歯と小臼歯）は大きくなり、より特殊化した。^{[ 15 ]}ゾウ形類では、上顎の第2切歯と下顎の第2切歯が上顎と下顎で成長し続ける牙に変化したが、 ^{[ 19 ] [ 20 ]}デイノテリウム科では下顎にのみ牙がある。^{[ 18 ]}牙は主に象牙質で構成されており、その大きさに比べて重くなっている。原始的な長鼻類では、牙の表面の一部がエナメル質の帯で覆われているが、現代のゾウを含む多くの後のグループではその帯は失われており、ゾウでは幼体の牙の先端にのみエナメル質がある。上顎の牙は当初はそれほど大きくなかったが、後期中新世以降、長鼻類は牙がますます大きくなり、これまでに記録された最長の牙は、ギリシャで発見されたマンモス科の「マンムート」ボルソニのもので、長さは5.02メートル（16.5フィート）である。マンモスの牙の中には、 200キログラム（440ポンド）を超えるものもあったと考えられる。下顎の牙は一般的に上顎の牙よりも小さいが、一部の種では大きく成長することがあり、例えばデイノテリウム（上顎の牙がない）では1.5メートル（4.9フィート）を超える長さになることがあり、アメベロドン科のコノベロドンは下顎の牙が1.61メートル（5.3フィート）の長さで、これまでに記録された最長の下顎の牙は原始的なゾウ科のステゴテトラベロドンのもので、約2.2メートル（7.2フィート）の長さである。^{[ 21 ]}     

ゾウ科 では、臼歯の交換が他の哺乳類のように垂直方向から水平方向に変化した。^{[ 22 ]}初期のゾウ科は一般的に下顎の前部に長く伸びた下顎結合部と発達した下顎牙/切歯を持つ下顎を持っていたが、後期中新世以降、多くのグループが収斂的に下顎が短くなり、下顎牙が痕跡的または全くなくなった。 ^{[ 23 ] [ 24 ]}ゾウ科は、臼歯の形態が初期の長鼻類の尖頭ではなく平行な隆起へと大きく変化したことで他の長鼻類と区別され、歯冠が高くなり（高冠歯）、草を食べる効率が向上した。^{[ 25 ]}

小人症

長鼻類のいくつかの種は島に生息し、島嶼矮小化を経験しました。これは主に更新世に起こり、海面変動によって一部のゾウの個体群が孤立しましたが、矮小ゾウは鮮新世にも存在していました。これらのゾウは、大型または生存可能な捕食者の個体群の不足と限られた資源のために、島で小型化したと考えられます。対照的に、齧歯類などの小型哺乳類は、このような状況下で巨大化します。矮小長鼻類は、インドネシア、カリフォルニアのチャンネル諸島、および地中海のいくつかの島に生息していたことが知られています。^{[ 26 ]}

スラウェシ島のElephas celebensis はElephas planifrons の子孫であると考えられている。マルタ島とシチリア島のElephas falconeri は体高がわずか1 m (3フィート)で、おそらくストレート牙ゾウから進化した。ストレート牙ゾウの他の子孫はキプロス島に存在した。起源不明の小型ゾウはクレタ島、キクラデス諸島、ドデカネス諸島に生息し、小型マンモスはサルデーニャ島に生息していたことが知られている。 ^{[ 26 ]}コロンビアマンモスはチャンネル諸島に定着し、ピグミーマンモスに進化した。この種は体高が1.2～1.8 m (4～6フィート)に達し、体重は200～2,000 kg (440～4,410ポンド)であった。4,000年前まで、ウランゲル島には小型のケナガマンモスの個体群が生き残っていた^{。 [ 26 ]} 1993年に発見された後、それらは矮小マンモスと考えられていた。 ^{[ 27 ]}この分類は再評価され、 1999年の第2回国際マンモス会議以降、これらの動物はもはや真の「矮小マンモス」とは見なされていない。 ^{[ 28 ]}      

ゾウ形類（マンムート類^{[ 29 ]} 、ゴンフォテリウム類^{[ 30 ]}、ステゴドン類^{[ 31 ]}を含む）は、現代のゾウのように群れで生活していたと考えられている。アメリカマストドン（Mammut americanum）の化石の分析によると、現代のゾウと同様に、群れは雌と幼獣で構成され、成体の雄は単独または小グループで生活し、成体の雄は現生ゾウに見られる発情期に似た時期に他の雄と定期的に闘争していたと考えられている。これらの特徴はゾウ形類の最後の共通祖先から受け継がれたと考えられており^{[ 29 ]} 、ゴンフォテリウム類にも発情期のような行動が見られたと考えられている^{[ 32 ]} 。現生ゾウと同様に、すべてのゾウ形類は超低周波音によるコミュニケーションが可能であったと考えられている。^{[ 33 ]}ルーマニアの後期中新世で発見された足跡に基づくと、デイノテリウムは群れで生活していた可能性もある。^{[ 34 ]}新第三紀と更新世を通じて、ゾウ目のさまざまな種は、木の葉を主食とする食性から、雑食または放牧へと変化した。^{[ 35 ]}

以下は2019年時点の長鼻類属の分類である。^{[ 36 ] [ 37 ] [ 38 ] [ 39 ]}

• 長鼻目Illiger, 1811
  • †エリテリウムゲーアブラント、2009
  • †モエリテリウム・アンドリュース、1901年
  • † Saloumia Tabuce et al.、2019年
  • †ヌミドテリウム科Shoshani & Tassy、1992
    • † Phosphatherium Gheerbrant et al. , 1996
    • †アルカノテリウムデルマー、2009
    • † Daouitherium Gheerbrant & Sudre, 2002
    • † Numidotherium Mahboubi et al.、1986年
  • †バリテリウム科Andrews, 1906
    • † Omanitherium Seiffert et al.、2012
    • †バリテリウム・アンドリュース、1901年
  • †デイノテリウム科（ボナパルト、1845年）
    • †チルガテリウムSanders et al. , 2004
    • †プロデイノテリウムエヒク、1930
    • †デイノテリウム・カウプ、1829
  • ゾウ亜目Tassy, 1988
    • † Eritreum Shoshani et al.、2006年
    • †ヘミマストドン・ピルグリム、1912年
    • †パレオマストドンAndrews, 1901
    • †フィオミア・アンドリュース＆ビードネル、1902年
    • インフラオーダーエレファンティモルファ タッシー & ショシャニ、1997
      • †マムート科干し草、1922年
        • †ロソドコドンラスムッセン & グティエレス、2009
        • †エオジゴドンタッシー＆ピックフォード、1983年
        • † Zygolophodon Vacek, 1877
        • † Sinomammut Mothé et al.、2016年
        • †マムート・ブルーメンバッハ、1799年
      • パルバーダーエレファンティダタッシー & ショシャニ、1997
        • †科名：Choerolophodontidae Gaziry, 1976
          • †アフロコエロドン・ピックフォード、2001年
          • † Choerolophodon Schlesinger, 1917
        • †アメベロドン科Barbour, 1927
          • †アフロマストドンピックフォード、2003年
          • †プロゴンフォテリウムPickford, 2003
          • † Eurybelodon Lambert、2016
          • †セルベロドン・フリック、1933年
          • †アルカエオベロドン・タッシー、1984年
          • †プロタナンクス・アランブール、1945年
          • †アメベロドン・バーバー、1927年
          • †コノベロドン・ランバート、1990年
          • †トリノベロドン・バーバー、1929年
          • † Aphanobelodon Wang et al. , 2016
          • †プラティベロドンボリシアク、1928
        • †ゴンフォテリウム科Hay, 1922 (側系統群)
          • • †ゴンフォテリウム・ブルマイスター、1837年
            • †ブランコテリウム2019年5月
            • † Gnathabelodon Barbour & Sternberg, 1935
            • †ユーベロドン・バーバー、1914年
            • †メガベロドンバーバー、1914年
            • †ステゴマストドンポーリグ、1912 年
            • †シノマストドンTobien et al.、1986年
            • †ノティオマストドンカブレラ、1929 年
            • † Rhynchotherium Falconer, 1868
            • †キュヴィエロニウス・オズボーン、1923年
        • ゾウ上科Gray, 1821
          • • 「テトラロフォドント・ゴンフォテレス」
              • †アナンクス・アイマール、1855年
              • †パラテトラロフォドン・タッシー、1983年
              • †ペディオロフォドン・ランバート、2007年
              • †テトラロフォドン・ファルコナー、1857年
          • †ステゴドン科（Stegodontidae） Osborn, 1918
            • †ステゴロフォドン・シュレジンガー、1917年
            • †ステゴドン・ファルコナー、1857年
          • ゾウ科Gray, 1821
            • †ステゴディベロドン・コッペンス、1972年
            • †ステゴテトラベロドン・ペトロッキ、1941年
            • † Selenotherium Mackaye, Brunet & Tassy, 2005
            • †プライメレファス・マリオ、1970年
            • ロクソドンタ匿名、1827年
            • †パレオロクソドン・マツモト、1924
            • †マンモス・ブルックス、1828年
            • エレファス・リンネ、1758年

• ノワク、ロナルド・M. (1999)、ウォーカーの世界哺乳類図鑑（第6 版）、ボルチモア：ジョンズ・ホプキンス大学出版局、ISBN 978-0-8018-5789-8、LCCN 98023686 
• ヘインズ、ゲイリー（1993）、『マンモス、マストドン、ゾウ：生物学、行動、化石記録』（第2 版）、ケンブリッジ大学出版局、ISBN 978-0-521-45691-3
• スクマール、R.（2003年9月11日）『生きているゾウ：進化生態学、行動、そして保全』オックスフォード大学出版局、米国。ISBN 978-0-19-510778-4OCLC 935260783​​