種
ヨーロッパ種 アンフィキオンの主要な 復元骨格、サンサン古生物学遺跡 この属で最も古い既知の種であるA. astrei は 、フランスの前期中新世の遺跡 Gardouch と Paulhiac から発見されており、これらの遺跡は MN1 (または哺乳類新第三紀帯 の一部として「哺乳類新第三紀 1」 ) に相当します。この種は、もともと 1962 年に Kuss によって記載されましたが、彼はまた、その特徴が既知のどの属とも完全に一致しないことを指摘し、後にPseudocyon属に P. sansanienis の亜種として移し、 P. s. intermedius (その後、別の属Crassidia に移されました)の祖先であると考えました。[ 4 ] Ginsburg と Antunes は後にこれをAmphicyon 属 に再分類し、他の著者もそれに倣い、この属の後の種の祖先であると示唆しました。[ 5 ] [ 6 ] 同属の後期の種とは異なり、拡大した臼歯は持っていなかった。[ 7 ] この種はもともと、フランスのル・マス・ドーヴィニョン産の単一の臼歯に基づいてアストルによって記載されたもので、MN4/5 に相当します。ギンズバーグはフランスの MN4-5 からのより多くの資料をこの種に参照し、これをEuroamphicyon 亜属 に分類しました。その M2 は、前後方向に短縮され、横方向に伸長するという点で独特です。[ 6 ] クスはこれをA. deperetiの同義語としましたが、その後 Ysengrinia に移されました。ただし、後の著者は一般的にこれを Amphicyon の有効な種と考えています。[ 4 ] [ 6 ] [ 8 ] 1841 年に De Blainville によって命名されたA. major は 、この属の模式種であると同時に最もよく知られた種でもあり、西ヨーロッパや中央ヨーロッパ、トルコでさまざまな頭蓋骨や体幹骨の化石が発見されている。[ 9 ] [ 10 ] MN4 に初めて出現し、少なくとも MN6 まで存在した。MN7/8 に遡る La Grive Saint-Alban の Amphicyonid の化石もこの種に分類されている。[ 11 ] 他の研究者は、これらの化石とA. major の模式標本との違いを指摘し、これらが別の種に属する可能性があると示唆している。[ 6 ] 地質学的に新しいA. eppelsheimensis 、A. gutmanni 、A. pannonicus と近縁である可能性が高く、最初の 2 つは以前はA. major の 亜種として分類されていた。[ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] [ 4 ] 下顎骨と下顎骨断片は、もともとドイツのエッペルスハイムで発見され、1930 年にヴァイツェルによって記載されたA. eppelsheimensisに属する。その後、エッペルスハイムのすぐ近くにあるガウ・ヴァインハイムとスペインのフエンティドゥエニャ渓谷で他の化石が発見された。これらの場所はすべて MN9-10 に遡る。 [ 12 ] [ 15 ] この種の分類学的地位は議論の的となっており、クスや他の数名の著者は、この分類群を A. major の亜種または同義語とみなしている。しかし、後の著者らは、2 つの種は別種であり、A. eppelsheimensisは A. major 系統の最後の代表種である可能性があると示唆している。注目すべきは、p4 はA. major よりも強く縮小しており、わずかに大きいことである。[ 4 ] [ 6 ] A. gutmanni は 、1891 年に Kittl によって、単一の頑丈で低い冠を持つ下顎裂肉歯に基づいて記載されました。Kuss はこれをA. major の亜種と考えましたが、Kretzoi はタロニドの輪郭に基づいてその有効性を主張し、H. gutmanni を 模式種とする独立した属Hubacyon を設立しました。 [ 4 ] [ 16 ] Viranta はこの種の区別に関する彼の主張に従いましたが、Hubacyon を 有効な属とは考えませんでした。そのヒポコニドの最高点は、この属の他のメンバーよりも後方に位置し、後舌角から後頬角に引かれた線は、後頬角が伸びているため、頬側でより大きな角度を持ちます。これらの特徴は両方とも、thaumastocyoninae 類に見られるものと似ています。オーストリアの模式産地であるマンナースドルフの年代は不明だが、ヒッパリオン亜科の馬の存在から、MN9より古いものではないことがわかる。Virantaはまた、以前はcf. A. giganteus とされていたKohfidisch産の臼歯をこの種に暫定的に割り当てている。この産地はMN11に遡るため、この種は科の中で最も新しいメンバーの1つとなるだろう。[ 11 ] この種はA. major と近縁である可能性が高い。[ 13 ] [ 14 ] この種の臼歯はハンガリー南部ペーチのダニツプスタ砂場で発見され、 1985年にクレツォイによってHubacyon (Kanicyon) pannonicus として最初に記載された。[ 16 ] 一部の著者は、発見場所の年代はMN11-12であると考えられており、正確な年代は不明であるものの、既知のアンフィキオン科の中で最も新しいものの1つであると述べている。[ 11 ] [ 17 ] しかし、砂場の陸上生物群集は一般的に前期パンノニアン(ヴァレシアン)の時代を示しており、これはクレツォイの最初の記載と一致する。[ 18 ] この種は潜在的に超肉食性であり、断片的な単一の歯からのみ知られており、 A. gutmanni の歯よりも小さく、より細く、華奢で、かなり短歯である。 [ 16 ] A. gutmanni と同様に、 A. major と近縁であると考えられている。[ 17 ] [ 13 ] [ 14 ] フランスと恐らくチェコ共和国のMN3から知られているA. carnutenseは、分類学的歴史が混乱している大型種である。Chilleurs-aux-Boiwasのタイプ標本は、当初 A. giganteus の亜種であるA. g. carnutense として記載され、名義上の亜種A. g. giganteus の祖先と考えられていた。この亜種は後に廃止されたが、他の著者らはA. carnutense を独立した種として分類するのに十分な特徴を持つと考えた。混乱をさらに深めているのは、A. carnutenseが属する Megamphicyon の分類上の位置づけである。MegamphicyonはAmphicyon の同義語、Megamphicyonの亜属、あるいは全く別の属であると様々に考えられている。さらに、フランスのベイヨー・ア・オムで発見されたMN3期の孤立した歯に基づいて2000年に最初に記載され、フランス各地でさらに化石が報告されているAmphicyon lathanicusは、 A. carnutense と同義である可能性が高い。[ 19 ] [ 6 ] [ 20 ] A. giganteus は もともと 1825 年に Schinz によって記載され、1965 年に Kuss は、A. major との歯列と大きさの違いに基づいて、この種のためにMegamphicyon 属を設立しました。[ 4 ] その後の著者は一般的にこの分類を無視し、Ginsburg はMegamphicyon を Amphicyon の亜属とみなしました。[ 6 ] [ 11 ] [ 21 ] [ 22 ] [ 5 ] Siliceo らは 2020 年にこの属を復活させ、一部の著者はこの分類に従いました。[ 23 ] [ 8 ] [ 24 ] しかし、他の著者は、より古い分類であるA. giganteus を支持して、この再分類を拒否しています。[ 25 ] [ 26 ] A. giganteus は、MN4-MN7/8 に相当する後期Burdigalian から後期Seravallianにかけて生息していたヨーロッパに広く分布する種でした。 [ 25 ] [ 8 ] 化石のほとんどは西ヨーロッパで発見されていますが、この種の最も新しい記録はトルコからのものであり、ヨーロッパで絶滅した後もアナトリアで生き残っていた可能性を示唆しています。この種の化石は、ボスニア・ヘルツェゴビナやナミビアの Arrisdrift からも知られています。[ 22 ] [ 27 ] [ 28 ] また、エジプトの Moghra からの化石標本にも言及されていますが、これらの化石の言及は依然として議論の的となっています。[ 29 ] [ 30 ] さらに、パキスタンの下部 Vihowa 層のレベル 5 から 6 からも報告されています。[ 31 ] これらの化石の年代は1900万年前から1850万年前の間であり、ポトワール高原層序の基底部から発見された臼歯によって、シワリク山脈における年代範囲は1790万年前まで広がっている。さらに新しい時代の化石で、この種に属する可能性のあるものとして、マンチャール層の基底部から発見された大きな上腕骨がある。 [ 32 ] [ 33 ] これはA. major とは異なる。 より大きなサイズ、より大きな小臼歯、より短い歯間隙、より大きく舌側に伸びた原錐を持つP4、および伸長したM1上のメタコーンと比較して非常に大きく高いパラコーンの存在によって特徴づけられる。A . eibiswaldensis は一般的にこの種のジュニアシノニムと考えられている。[ 6 ] A. giganteus の下顎骨
Megamphicyon giganteus Canine
MHNT 元々はA. giganteus の亜種として記載されていたA. laugnacensis は 、1999 年にギンズバーグによって種レベルに昇格されました。これはA. giganteus 系統の中で最も古い既知のメンバーであり、模式産地である Laugnac と、Gérand-le-Puy および Grépiac からの可能性のある化石は MN2 に遡ります。[ 34 ] [ 35 ] そのホロタイプは、以前はA. astrei とされていた上顎骨で、パラスタイルとより後方に位置するプロトコーンを備えています。[ 6 ] A. olisiponensis は 、1977 年に Antunes と Ginsburg によって、リスボン近郊で発見された下顎骨に基づいて記載されました。この種に属する孤立した歯は、スペインの Buñol でも報告されています。[ 36 ] これらの場所はどちらも MN4 に相当しますが、MN5 に相当した La Retama からの報告の可能性はありますが、そこからの遺物はまだ記載されていません。歯列の違い、特に小臼歯の縮小により、Viranta はこの種のために独立した属Euroamphicyonを設立しました。 [ 11 ] この独立した属の提案は、一部の著者によって支持されています。[ 8 ] [ 20 ] しかし、他の著者は「 Euroamphicyon 」を独立した属として認識せず、代わりにA. olisiponensis を使用しています。[ 6 ] [ 37 ] [ 38 ]
アジア種 A. ulungurensis は 、その名の由来となったウルングル川 近くのハラマガイ層のランギアン 前期から知られています。 [ 39 ] 上顎臼歯の特徴に関する観察が不足しているため、この種を属に含めるか除外するかの証拠はなく、主にその非常に大きなサイズに基づいて属に分類されています。[ 6 ] この種のホロタイプは断片的な右下顎骨ですが、この種に属する体幹骨の化石も記載されており、比較的小さな踵骨と立方骨が含まれており、性的二形性を示している可能性があります。[ 40 ] [ 41 ] アジアで確実にアンフィキオン属に属する唯一のアンフィキオン科の種であるA. zhanxiangi は、2018 年に中国寧夏回族自治区の張恩宝層から発見された上顎骨の断片に基づいて記載された。この種が属する銀子嶺亜動物群は、後期山王期に遡り、おおよそ MN5 に相当する。[ 6 ] また、やや新しい臨夏盆地の洛家梁層の一部である洛溝からも報告されており、これは MN6 に相当する 東風期に遡る。[ 42 ] A. zhanxiangi は中型で、A. major と同程度であり、A. giganteus と近縁である。[ 6 ] 時間の経過とともに、この種の食性は、より多くの植物材料が利用可能なより南の湿潤な地域へと移動するにつれて雑食性へと適応した。ラゴウの標本は、より北の乾燥した地形に生息していた寧夏産の古い標本よりも雑食性への適応が進んでいる。この傾向はおそらく継続しており、A. zhanxiangiは Arctamphicyon の祖先である可能性が高い。[ 42 ] この種のホロタイプは、ほぼ完全な上顎歯を持つ壊れた頭蓋骨で、もともとは1980年代に中国河南省新安県南東部で発見され、2025年に記載されました。 A. zhinu は小型種で、歯の計測値はPaludocyon に匹敵します。拡大した臼歯と縮小した小臼歯、そして肉を切り裂いたり硬いものを砕いたりできる歯の全体的な頑丈さは、A. zhanxiangi と同様の雑食性食生活を支えています。しかし、Jiangzuoらは、2つの種のうち一方が他方の祖先であることを示唆する証拠はなく、むしろ同時進化したことを示唆していると主張しています。A. zhinu の小型サイズと、より大型の近縁種に見られるような皮膚を切り裂くための頑丈な上顎裂肉歯の欠如は、おそらく属の他のメンバーよりも小型の動物を捕食していたことを示唆しています。それに付随する動物相(ハイエナの近縁種Percrocuta 、イノシシ科のMiocheorus とListriodon 、ウシ科のTurcocerus )は、後期トゥングール期を示しており、おおよそヨーロッパのMN6からMN7/8(約15~13Ma)に相当する。[ 43 ] A. lydekkeriは パキスタン のDhok Pathan 層から知られており、1910 年に Pilgrim によって記載され、後に同属Arctamphicyon に分類されました。しかし、Pilgrim はホロタイプを最初は m1、次に M1 と識別しましたが、実際には M2 であったため、診断は無効です。さらに、「Arctamphicyon 」とAmphicyon の違いは無視できるほど小さく、前者は後者のジュニア シノニムであると主張されています。[ 40 ] 他の著者は、2 つの属を分離するのに十分な違いがあると考えています。[ 6 ] 雲南省の Yuanmou とミャンマーの Lower Irrawaddy 層からの化石は、この種との類似性を示し、Sun らによってArctamphicyonに分類されています。 [ 42 ] A. giganteus に匹敵する大きさで、この分類群はシワリク層で最大の種の一つです。また、この種は既知のアンフィキオン類の中で最も若い種の一つであり、アフリカのボニシキオン と恐らくミャキオン に次ぐもので、発見されたパドリ近郊の岩石は800万年前から700万年前のものと考えられている。[ 32 ] この種は、おそらく中新世初期のブギ丘陵の岩石から発見された単一のm1であるホロタイプからのみ確実に知られていますが、デラ・ブグティ向斜帯のゾーン4と6から可能性のある化石が報告されています。[ 40 ] [ 44 ] 1932年にピルグリムによって記載されました。彼は、 A. cooperiに は外側の歯帯がないにもかかわらず、この歯はA. shahbazi の歯と非常によく似ており、実際にはその種に属する可能性があると指摘しました。[ 45 ] バリーもこれをA. shahbazi の同義語と考えています。[ 32 ] アンフィキオン の頭蓋骨と下顎骨、ミュンヘン古生物学博物館 A. palaeindicus は、1876 年に リチャード・ライデッカー によって、ポトワール高原のクシャルガルで収集された孤立した M2 に基づいて記載されました。[ 46 ] 後期の著者らは、チンジからの断片的な下顎骨、チンジおよびナグリゾーンからの孤立した歯、およびダング渓谷をこの種に関連付けました。[ 45 ] [ 47 ] [ 48 ] この地域には約 1500 万年前から 900 万年前までの化石産地があるため、チンジ標本の正確な年代を定義することはできませんが、ダング渓谷の動物相の相関関係から、チンジは中期中新世後期のものであると示唆され、ナグリの動物相はヴァレシアン期 に遡ります。[ 40 ] [ 49 ] シワリクの種はどれも真にAmphicyon 属に属するものではないと示唆されているが、[ 50 ] A. palaeindicus は この属に分類されるべきだと示唆する意見もある。 [ 7 ] 2025 年のシワリクの食肉目のレビューでは、これまでA. pithecophilus に分類されていたほとんどの化石は、いくつかの孤立した化石とともに、実際にはこの種に分類されるべきであり、A. palaeindicus が 存在した期間が約 1800 万年前から 1100 万年前にまで拡大すると主張されている。さまざまな化石は、この種内で顕著なサイズ変動があることを示しているが、その寸法の範囲は概ねA. major と似ている。[ 32 ] ピルグリムは1932年にチンジから発見された孤立したm2に基づいてこの種を設立した。さらに彼は、以前はA. palaeindicus に分類されていたチンジとヌルプルからの2つの断片的な下顎骨をこの種に割り当てた。[ 45 ] コルバートはこれをその種の同義語と考えたが、後の著者は、より大きなメタコーンとM2のより強い頬側帯のためにこれを別種と考えた。[ 6 ] [ 40 ] [ 47 ] しかし、コルバートの主張はバリーによって繰り返され、彼は前述の化石は代わりにA. palaeindicus とA. lydekkeri に分類されるべきだと主張している。[ 32 ] A. sindiensis は、この属に分類される種の中で最もよく知られていない種の 1 つで、パキスタンのマンチャール層の基底層から発見された断片的な右下顎骨と孤立した臼歯のみから知られており、中期中新世初期のものです。その m2 の寸法はMaemohcyon のものと似ています。[ 40 ] この種は実際にはA. shahbazi の同義語であると主張されています。[ 32 ] A. shahbazi は 、1910 年にピルグリムによって、ブグティ丘陵で発見された保存状態の悪い 2 つの下顎骨断片に基づいて記載されました。これらの化石の正確な年代は不明ですが、MN2-3 と相関する上部チタルワタ層と下部ヴィホワ層で発見された、この種に分類される他の断片的な遺物は、前期中新世に遡ることを示唆しています。[ 31 ] [ 40 ] 2025 年のレビューでは、A. cooperi とA. sindiensisの両方が A. shahbazi のジュニア シノニムであり、その時間的範囲は約 22 ~ 18.5 Ma であると主張されています。A . palaeindicus よりわずかに小さいです。[ 32 ] この種は、p3とm1を含む単一の断片的な右下顎骨からのみ知られています。A . confucianusは、約1600万年前の山王地方動物相の一部です。これは、 A. ulungurensis に匹敵する大きさの大型種です。 [ 40 ] [ 7 ] この種がAmphicyon 属に属するかどうかは不明ですが、おそらくこの属には属さないでしょう。[ 6 ] 「Amphicyon」tairumensis は、1939 年に エドウィン・ハリス・コルバート によって、内モンゴルのツングル層で発見された、歯がひどく摩耗した左下顎骨に基づいて記載されました。[ 51 ] これはオオカミほどの大きさの捕食動物で、A. major よりかなり小さいです。[ 52 ] [ 40 ] m1 は、タロニッドとトリゴニッドの間の舌側で膨らんでおり、この特徴は同属のヨーロッパのメンバーには見られません。ラオゴウから発見された類似の形態は、現在未発表ですが、上顎の歯の特徴がAmphicyonとは全く異なり、その大きさや m1 の舌側凸面から Pseudocyon により近縁であると提案されています。[ 6 ] [ 53 ]
北米種 A. ingens の復元A. galushai は、 ヘミングフォード 期初期の1880 万~ 1750 万年前に北米で初めて出現したAmphicyon 属の種です。2003 年に Robert M. Hunt Jr. によって記載され、主にネブラスカ州 西部のランニングウォーター層で発見された化石から知られており、成体の完全な頭蓋骨、幼体の部分的な頭蓋骨、3 つの下顎骨と歯、および少なくとも 15 個体を表す体幹骨要素が含まれています。コロラド州のトラブルサム層からも頭蓋骨の断片が発見されています。A . galushai は 、ヘミングフォード期後期の種であるAmphicyon frendens の 祖先と考えられています。[ 7 ] A. frendens は、1750 万年前 から 1590 万年前の後期ヘミングフォード期に生息していました。この種は、もともと 1924 年に W. Matthew によって、ネブラスカ州スー郡の シープクリーク層の中部層から発見された標本に基づいて記載されました。[ 54 ] その後、オレゴン州ハーニー 郡とマルヒュア郡 の遺跡でA. frendens の標本が発見されています。この種は、それ以前の A. galushai よりもかなり大きく、より大きな M2 を持っていました。[ 55 ] この巨大な種は、1580万年前から 1400万年前のバーストビアン 期前期から中期に生息していました。 [ 56 ] 元々は、1924年にW.マシューによってネブラスカ州スー郡のオルコット層で発見された標本に基づいて記載されました。[ 54 ] この種に属する標本は、その後、カリフォルニア州 、コロラド 州、ニューメキシコ 州 で発見されています。[ 55 ] A. ingensは 、どのアンフィキオニン類よりも大きな犬歯を持っていました。[ 7 ] A. longiramusの 復元骨格、フロリダ自然史博物館 フロリダのホーソーン層のトーマス・ファームで発見された種は、もともとホワイトによって1940年にAmphicyon intermediusとして記載されました。しかし、この名前はすでに1849年にフォン・マイヤーによって記載された別の種(現在では Crassidia intermedia として知られている)によって占有されており、ドイツとフランスに生息するタウマストキオン亜科の種で、フロリダで発見された分類群とは近縁ではありません。 [ 57 ] [ 58 ] 2年後、ホワイトは同じ場所から、頭蓋骨が極端に長いことから名付けられた別の種A. longiramus を記載しました。彼は、この種は他の要因の中でも特にその大きさによって区別されると考えていました。[ 59 ] それ以来、他の研究者たちは、これら2つの種の違いは性的二形の結果である可能性が高いと指摘しています。そのためオルセンはこの分類群の有効な名前としてA. longiramus を挙げ、この命名法はハイツマンとコルディコワ、そしてフロリダ自然史博物館 によって認められた。[ 60 ] [ 57 ] これはその生息地で最大の肉食動物であり、「A. intermedius 」は A. galushai とほぼ同じ大きさであると記載されている。[ 61 ] 模式産地以外にも、デラウェア州 のポラック農場遺跡のカルバート層下部、テキサス州のガービン渓谷、ブレナム地方動物相からも発見されており、ヘミングフォード 期には北米東部に広く分布していた可能性を示唆している。[ 62 ] [ 63 ] [ 64 ] [ 65 ]
説明 Hyainailouros sulzeri 、Amphicyon giganteus 、Crocuta crocuta のサイズ比較アンフィキオンは 大型から超大型の捕食者であったが、様々な種によって大きさが大きく異なり、中型のA. アストレイから、史上最大の肉食動物の 1 つである巨大な A. インゲンスまで様々である。オスの A. マヨールの推定体重は212 kg で ある のに対し、メスはわずか 122 kg と小さく 、顕著な性的二形性を示している。体重が 125 kg と推定される若いメスの肩の高さは 65 cm と復元されている 。[ 66 ] 属の中で旧世界最大の種であるA. ギガンテウスは かなり大きく、メスは 157 kg、オスは 317 kg であったが、さらに大きく成長した可能性もある。[ 11 ] [ 23 ] 他のいくつかのヨーロッパ種の質量は頭蓋歯の測定値から推定されており、これは一般的に体幹骨の遺骸から得られた推定値の範囲内に収まるが、わずかに体重を過大評価している可能性がある。[ 67 ] A. astrei は最小種で、推定体重は 112 kg ですが、A. laugnacensis とA. lactorensis はやや大きく、それぞれ約 130 kg と 132 kg です。A . olisiponensis は 147 kg、A. carnutense は 182 kg と推定されていますが、A. eppelsheimensis とA. gutmanni は同属の中で最大種であり、推定体重は 225 kg と 246 kg です。[ 8 ] 同属の北米種は進化の過程でかなりの大きさに成長しており、最も初期のA. galushai は 187 kg と推定されていますが、A. frendens は 432 kg とかなり大きくなっています 。最後に、北米の最終種であるA. ingens は 、推定体重 550 kg で、すべての Amphicyonidae の中で最大でした。[ 67 ] [ 68 ]
その骨格は、イヌ科、クマ科、ネコ科に似たさまざまな特徴を示している。アンフィキオンは 、長い鼻と高い矢状稜を持つ強力な頭蓋骨を持っていた。犬歯は頑丈で、後方の臼歯は大きく、前方の小臼歯は小さくなっている。首はクマのように太い。[ 69 ] 体幹骨格は頑丈で、巨大で力強い四肢、可動性の肩関節、柔軟な手首を備えている。上肢の骨は下肢の骨に比べて比較的長く、走るための適応はなかった。姿勢は、ネコ科のような趾行性の動物よりもクマ科のような蹠行性の動物に似ており、爪は引っ込めることができなかった。アンフィキオンは 背中がかなり柔軟で、尾は重く、尾椎は最大で28個あったと推定されており、脊椎の残りの部分と同じくらいの長さだった可能性がある。[ 7 ] [ 66 ]
古生物学
食性と捕食行動 アンフィキオン の食性は、歯列が粉砕機能と切断機能の両方を備えているため、再構築が困難であることがわかっています。歯の摩耗パターンと形態に基づいて、この属のヨーロッパ種は骨を砕く中肉食動物 であったと提案されています。[ 11 ] ある研究では、 A. longiramus の下顎臼歯の相対的な粉砕面積が肉食性のイヌ科動物のものと似ているため、A. longiramusは超肉食性で あると主張しましたが、別の研究では、この属の北米種は雑食性であると示唆しました。[ 70 ] [ 7 ] A. major の歯の微細摩耗分析により、この種の食性はアカギツネと同様に中肉食性であり、 肉だけでなく植物や硬い物(おそらく骨も含む)も食べていたことが明らかになりました。[ 71 ] 歯の微細摩耗分析でも、 A. giganteus の雑食性食性が裏付けられており、その歯列には多数の大きな窪みといくつかの小さな窪みがあり、ハイエナなどの骨を砕く分類群とは明らかに異なると指摘されている。[ 72 ] 前臼歯と後臼歯の両方が縮小していることから、A. olisiponensis は 他のヨーロッパ種よりも肉食性が強かった可能性がある。[ 6 ]
アンフィキュオンが ミオラビスを 攻撃するアンフィキオンは 急加速に適した身体構造を持っていなかったため、獲物に非常に接近してから一気に加速して追い抜くライオンやトラとは全く異なる狩り方をしていたと考えられます。しかし、現代のオオカミのような追跡型の捕食動物でさえ獲物を待ち伏せして襲うように、アンフィキオン も同様の狩り方をしていた可能性が高いです。アンフィキオンは現代のオオカミよりもかなり遅い速度で、より長い距離を獲物を追いかけていたと推測されています。獲物に追いついた後、強力な前肢で獲物を動けなくしていたと考えられます。肩甲骨後窩は、肩関節を固定し、獲物が逃げようとしてもがく際に上腕骨頭が脱臼するのを防ぐ、発達した小肩甲下筋の存在を示しています。その上腕骨の構造もこれを裏付けており、強力な円回内筋の存在、すなわち前腕の回内運動、そして指と手首の強力な屈筋の存在を示している。これらは現存するクマと大型ネコ科動物の両方にとって獲物を掴む能力に不可欠な要素である。実際、上腕骨顆の滑車はトラよりも浅く、前腕の回内・回外運動は大型ネコ科動物よりもさらに大きかった可能性を示唆しているが、ネコ科動物のように爪を引っ込める能力はなかったと考えられる。眼窩下孔が小さいことは、ネコ科動物のように正確に獲物を仕留めるために必要な感覚情報を提供する発達したヒゲを持っていなかったことを示している。したがって、フクロオオカミのように獲物の肋骨を引き裂くか、首に噛みついて主要な血管を切断することで獲物を仕留めていた可能性がある。現代の捕食者と同様に、おそらく獲物の腹部を狙うことはなかっただろう。腹部の傷はすぐには死に至らないからである。末端肢節の伸長は、社会性のあるライオンよりも単独性のトラに似ていたため、アンフィキオン も単独性であった可能性が高い。最高速度が比較的遅く、急加速がなかったため、アンフィキオンが 走る有蹄類を捕食していた可能性は低い。しかし、その追跡能力は、メリコイドドン科やサイなどの中門有蹄類を追いかけるのに適していたと提唱されている。[ 70 ] サイのプロサントリヌス・ドゥヴィレイ の標本には、 A. ギガンテウス のものと一致する噛み跡が見つかったが、これが積極的な捕食の結果なのか、単に残骸を漁っただけなのかは不明である。[ 73 ] [ 74 ] A. olisiponensis 種に由来する他の噛み跡は、大型の炭獣類Brachyodus onoideus の足根骨で発見された。[ 37 ] チェコ共和国の前期中新世の様々な哺乳類の長骨に見られる噛み跡も、アンフィキオン によるものとされている。模様のある骨は摂食に直接的な利点がないため、活発な捕食の証拠である可能性が高い。[ 75 ]
性的二形性 ヨーロッパと北アメリカの両方で知られているさまざまな種に強い性的二形性が見られ、オスはメスよりもかなり大きい。このサイズの違いは多くのアンフィキオン科に見られるが、Cynelos lemanensis よりもAmphicyon でより顕著に発達している。[ 76 ] さらにオスは、わずかに長く頑丈な吻、より大きな犬歯、巨大な矢状稜を持っている。他の強い性的二形性を持つ食肉類との比較から、Amphicyon は 一夫多妻制 であり、縄張りを持つオスが繁殖期にメスをめぐって互いに競争していたことが示唆される。これが属内で観察されるサイズの増加に寄与した可能性がある。[ 7 ]
カリフォルニア州のバーストウ層で発見された、 Hirpexipes alfi という足跡は、 A. ingens の足と一致します。この足跡は、この動物が半趾行性から半蹠行性であり、長くて鋭い爪を持っていたことを示しています。Hiripex は「熊手」を意味し、著者らが葉熊手の爪を連想した足の長くて柔軟な指を指しています。[ 77 ]
アンフィキオン と関連付けられるもう1つの足跡化石は、ハンガリーの前期中新世の産地イポリタルノツから発見されたプラティコプス・マキシマ である。足跡は、その大きさや短い指骨に基づいて、 A. マヨールのもの とされた。[ 78 ]
化石の分布 アンフィキオン の化石は、西ヨーロッパと中央ヨーロッパで最も多く見られ、フランス、ドイツ、スペイン、ハンガリーなどさまざまな国で発見されているが、ボスニア・ヘルツェゴビナとトルコでも発見されている。A . astrei は最も古い既知の種であり、この属の後のメンバーの祖先であった可能性があり、フランスの初期の中新世から知られている。[ 6 ] A. giganteus 系統に属する種はその後すぐに現れ、13.7~12.75 Ma に相当する MN6 までヨーロッパで一般的であった。しかし、この種はトルコでも知られており、11.6 ± 0.25 Ma の年代の Karacalar 地点で発見されており、ヨーロッパですでに絶滅した後もアナトリアで生き残っていたことを示している。[ 25 ] ヨーロッパの中新世中期を通して、かなり小型のA. major と同所的に生息していたが、2 つの種は生態学的または環境的に分離されていた可能性が高い。[ 23 ] 中期中新世には大陸全体で一般的であったが、ヴァレシアン転換期以降、アンフィキオン科の多様性は減少し、同属の最後の既知のヨーロッパ種は、8.7~7.75 Ma の MN11 まで中央ヨーロッパで生き残った。[ 8 ] [ 11 ] [ 13 ]
南アジアと東アジアから様々なアンフィキオン の化石や種が報告されているが、断片的な資料から知られていることが多く、大陸で発見された大型のアンフィキオン類はすべてこの属に分類されるため、その分類はしばしば問題となる。 [ 7 ] この属に確実に属する唯一の種は、中国の中期中新世のA. zhanxiangiである。 [ 6 ] この属に暫定的に割り当てられている他の種は、中期中新世初期を通じて中国で知られているが、後期中新世までに姿を消す。[ 39 ] [ 79 ] ヨーロッパのアンフィキオンから東アジアへの分散イベントは少なくとも 3 回あったと示唆されており、最初のイベントは北米種の祖先、2 番目は中期中新世初期または中期中新世初期に遡り、A. zhanxiangi につながり、 最後のイベントはA. ulungurensis 系統のもので、少し後に起こった。一般的に、中新世中期には、中国のアンフィキオン類とインド亜大陸のアンフィキオン類の間には、より近縁な関係は見られなかった。[ 6 ] しかし、パキスタンの後期中新世のA. lydekkeri は、別属Arctamphicyonに分類されることもあるが、 A. zhanxiangi の子孫であり、その系統は中国北部から南アジアへ移動したと提唱されている。これらの種との類似性を示すさらなる化石は雲南省からも知られており、その分散はチベット高原の隆起とアジアモンスーンの強化に関連している可能性がある。[ 42 ] 南アジアのシワリク山脈から記載されたさまざまなAmphicyon 種の帰属も同様に疑問があり、個々の種の有効性も疑わしい。[ 40 ] これらは中新世全体にわたって発見されており、A. shahbazi は 中新世初期から知られているのに対し、A. lydekkeri の化石は中新世後期 (約 7~5 Ma) に遡り、知られている中で最も新しいアンフィキオン科の 1 つとなっている。[ 31 ] [ 80 ] マンチャール層から発見された非常に大きな上腕骨は、中新世中期初期にシワリク山脈に巨大な種が存在していたことを示している。[ 33 ] 東南アジアの報告には、ベトナムのアクイタニアン期(約2300万~2100万年前)の大きな切歯と、ミャンマーの下部イラワジ層の種が含まれており、これはArctamphicyon に近縁である可能性が高い。[ 81 ] [ 42 ] カザフスタンのMN 7の化石は、 Anchitherium と関連して発見され、 Amphicyon に分類されている。[ 82 ] さらに、1982年には、サウジアラビアのダム層(約1700万~1500万年前)から、わずかな歯の化石が報告されている。これらの化石はA. majorとは形態的に異なり、 A. bohemicus 、A. styriacus 、A. steinheimensis (アラビアの分類群に存在する派生形質も共有している)など、主に類似した小型サイズのため比較されてきたいくつかの種は、その後他の属に移された。[ 20 ] [ 83 ] [ 84 ]
アンフィキオン のアフリカにおける確実な化石は、ナミビアのアリスドリフトで発見されたもののみで、年代は1750万年前または1600万年前と様々に推定されており、A. giganteus という種に属する。[ 85 ] [ 86 ] [ 27 ] この種の化石は、エジプトのやや古い産地であるモグラからも報告されており、リビアのゲベル・ゼルテンで発見された同年代の下顎骨は、アフリカの前期中新世にこの属の別の小型種が存在していたことを示していると示唆されている。[ 29 ] しかし、他の著者らはこれらの化石をそれぞれアフロキオン とモガラキオン に分類している。[ 30 ] アフリカの大型アンフィキオン科のはるかに新しい化石は、これまでアンフィキオン に分類されてきた。[ 80 ] これらのうち最も注目すべきは、 7.4 ± 0.1 ~ 6.5 ± 0.1 Ma の年代の下部ナワトワ層 から発見された臼歯と断片的な体幹骨格の化石であり、これは既知のアンフィキオン科の中で最も新しいものの 1 つである。[ 87 ] 他の研究者は、この分類群を暫定的にMyacyon 属に分類している。[ 88 ]
アンフィキオンが ユーラシアから北アメリカへ移動したのは、中新世初期に両大陸間で行われたベーリング海峡を越えた動物相の交換の一部であった。この属の北アメリカ最古のメンバーは A. galushaiで、18.8~18.2 Ma の間に初めて出現した。これはおそらくより大型の A. frendens を生み出し、A. frendens 自体が巨大なA. ingens の祖先であり、A. ingens は北アメリカ最後のメンバーでもあり、約 14.2 Ma に姿を消した。この系統はおそらく北アメリカ固有であり、主にグレートプレーンズで知られているが、A. ingens の 化石はカリフォルニアとニューメキシコでも発見されている。[ 7 ] 別の種であるA. longiramus は、約 18 Ma に遡るフロリダのトーマス ファーム サイト、おそらくデラウェアのポラック ファーム ローカル ファウナ、および同年代のテキサスのガービン ガリー ファウナから知られている。この種とグレートプレーンズ系統との関係は不明である。[ 62 ] [ 65 ] [ 64 ] [ 89 ]
参考文献 1 2 エドゥアール、ラルテ(1836)。 「Mammifères et des coquilles qu'il a trouvés dans un terrain d'eau douce près de Simorre et de Sansan (Gers)」。Bulletin de la Société Géologique de France (フランス語)。7 : 217–220 . ↑ ド・ブランヴィル、アンリ・マリー・デュクロティ(1841年)。 Osteographie、ou、Description iconographique Comparee du squelette と du systeme dentaire des mammiferes 最近の動物と化石は、動物と地質学の基盤を提供します (フランス語)。 JBバイリエール。 ↑ エドゥアールのラルテ(1851年)。 Sansan のコリーヌ、ピレネーの地形のミオセーヌ ダン、サンサンの動物の化石の調査、さまざまな生物の再現、サンサンの地形の調査、およびピレネーの地形の調査に注意してください (フランス語)。 J. - A. ポートス。 p. 16. 1 2 3 4 5 6 クス、ジークフリート・エルンスト (1965)。 Revision der europäischen Amphicyoninae: (イヌ科、食肉目、哺乳類) ausschließlich der voroberstampischen Formen (ドイツ語)。スプリンガー・フェルラーク。 ISBN 978-3-642-99886-7 。1 2 ロスナー;ハイシヒ (1999)。 「オーダー・カーニヴォラ」。 中新世のヨーロッパの陸生哺乳類 。ミュンヘン: プファイル。 109~ 148ページ 。 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 江左、七高。李春暁。王志琦。太陽、丹輝(2018-11-02)。 「Amphicyon zhanxiangi、11月種、中国北部産の新しいヨコエビ類(哺乳綱、食肉目)」。 脊椎動物古生物学のジャーナル 。 38 (6) e1539857。 Bibcode : 2018JVPal..38E9857J 。 土井 : 10.1080/02724634.2018.1539857 。 ISSN 0272-4634 。 S2CID 91998860 。 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Hunt, Robert M. (2003). "大型哺乳類肉食動物の大陸間移動:北米における旧世界ヒョウ犬 Amphicyon (食肉目、Amphicyonidae) の最古の出現" . アメリカ自然史博物館紀要 . 279 : 77. doi : 10.1206/0003-0090(2003)279 < 0077:C > 2.0.CO ; 2 . 1 2 3 4 5 6 ソレ、フロレアル。ジャン・フランソワ・レスポール。ハイツ、アントワーヌ。メネカール、バスティアン (2022-06-15)。 「フランスの中新世中期後期に生息した新しい巨大な肉食動物(食肉目、ヨコエビ科)」 。 ピアJ 。 10 e13457。 土井 : 10.7717/peerj.13457 。 ISSN 2167-8359 。 PMC 9206431 。 PMID 35726261 。 ↑ Sabol, Martin; Holec, Peter (2002). "西カルパティア山脈(スロバキア)における中新世哺乳類の時間的および空間的分布" . Geologica Carpathica . 53 (4): 269– 279 – via ResearchGate. ↑ メイダ、セルダール。クーフォス、ジョージ D.カヤ、タンジュ。ガル、アルズ (2015-01-01)。 「トルコ中新世中期の新しい肉食動物資料。生物年代学と古生態学への影響 」 ジオビオス 。 48 (1): 9–23 。 Bibcode : 2015Geobi..48....9M 。 土井 : 10.1016/j.geobios.2014.11.001 。 ISSN 0016-6995 。 1 2 3 4 5 6 7 8 Viranta, Suvi (1996). "ヨーロッパ中新世のアンフィキオニ科 - 分類、系統学、生態学". Acta Zoologica Fennica . 204 : 1– 61. 1 2 Morlo, Michael; Nagel, Doris; Bastl, Katharina (2020-09-01). "ドイツにおける中期/後期中新世境界を越えた食肉目(食肉目、哺乳綱)ギルド構造の進化" . Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology . 553 109801. Bibcode : 2020PPP...55309801M . doi : 10.1016/j.palaeo.2020.109801 . ISSN 0031-0182 . S2CID 219451746 . 1 2 3 4 アグスティ、ジョルディ。カブレラ、ルイス。ガルセス、ミゲル (2013-01-01)。 「ヴァレシアの哺乳類の入れ替わり: 陸地と海洋の分断された進化の中新世後期の記録 」 ジオビオス 。 46 (1): 151–157 。 Bibcode : 2013Geobi..46..151A 。 土井 : 10.1016/j.geobios.2012.10.005 。 ISSN 0016-6995 。 1 2 3 Vösendorf: ein Lebensbild aus dem Pannon des Wiener Beckens (PDF) (ドイツ語)。 1954年。 ↑ ギンズバーグ。モラレス。ソリア (1981)。 「ヌエボス・ダトス・ソブレ・ロス・カルニヴォロス・デ・ロス・バレス・デ・フエンティドゥエナ(セゴビア)」 。 エストゥディオス ゲオロギコス 。 37 : 383–415 . 1 2 3 クレッツォイ、M. (1985)。 「Neuer Amphicyonide aus dem Altpannon von Pécs (Südungarn)」 。 ハンガリーの歴史的自然史博物館 。 77 : 65~ 68。 1 2 Werdelin, Lars (2019-05-15), "17. 食肉目の生態形態学:系統発生学的視点" , Carnivore Behavior, Ecology, and Evolution , Cornell University Press, pp. 582–624 , doi : 10.7591/9781501745829-024 , ISBN 978-1-5017-4582-9 S2CID 240701960、2023年4月8日 取得 ↑ Gasparik, Mihály (2015). 「メチェク地域の新第三紀層序」. 第 6 回中央および南東ヨーロッパの新第三紀に関するワークショップのプログラム、要旨およびフィールド トリップ ガイドブック. pp. 102–124 . ↑ "Les faunes de mammifères terrestres du Miocène moyen des Faluns duassin de Savigné-sur-Lathan (フランス)" 。 Geodiversitas (フランス語)。 23 (3): 381–394。2001 。 1 2 3 モラレス。フェイファール;ハイツマン;ワーグナー。バレンシアーノ;アベラ(2021)。 「チェコ共和国、トゥホシツェ産の中新世前期のアンフィキオニ科 (食肉目、哺乳綱)」 。 化石の痕跡 。 77 (1): 126–144 . 土井 : 10.37520/fi.2021.011 。 S2CID 245032640 。 ↑ ペニエ、S.; MJ、サレサ。アントン、M.モラレス、J. (2006-12-30)。 「アロヨ・デル・バル地域(スペイン、サラゴサ県ビジャフェリチェ)の中新世中期(アラゴニアン北部、ミネソタ州6)の肉食動物に関する新しいデータ」 。 Estudios Geológicos (スペイン語)。 62 (1): 359–374 . 土井 : 10.3989/egeol.0662131 。 hdl : 10261/22441 。 ISSN 1988-3250 。 1 2 Bastl, Katharina; Nagel, Doris; Morlo, Michael; Göhlich, Ursula B. (2020-06-01). "The Carnivora (Mammalia) from the middle Miocene locality of Gračanica (Bugojno Basin, Gornji Vakuf, Bosnia and Herzegovina)" . Palaeobiodiversity and Palaeoenvironments . 100 (2): 307– 319. Bibcode : 2020PdPe..100..307B . doi : 10.1007/s12549-018-0353-0 . ISSN 1867-1608 . S2CID 133767653 . 1 2 3 シリセオ、ゲマ;モラレス、ホルヘ。アントン、マウリシオ。サレサ、マヌエル J. (2020-06-18)。 「カルペタナ(スペイン、マドリード)の中新世中期(MN6)遺跡からのナメクジ科(食肉目)の新しい化石」 。 ジオダイバーシタス 。 土井 : 10.13039/501100002911 。 hdl : 10261/230330 。 ISSN 1638-9395 。 ↑ Březina, Jakub; Alba, David M.; Ivanov, Martin; Hanáček, Martin; Luján, Àngel H. (2021-08-01). "ウィーン盆地チェコ部分からの中期中新世の脊椎動物群集:中央パラテティスの古環境への示唆" . Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology . 575 110473. Bibcode : 2021PPP...57510473B . doi : 10.1016/j.palaeo.2021.110473 . ISSN 0031-0182 . S2CID 236600984 . 1 2 3 van der Hoek, Julien; Karabaşoğlu, Aslı; Mayda, Serdar; van den Hoek Ostende, Lars W. (2022-06-01). "トラバーチンに捕らえられた:コンピュータ断層撮影により、トルコ中央アナトリア地方カラカラのトラバーチン堆積物から、Amphicyon giganteusの最年少記録が明らかに" . PalZ . 96 (2): 385– 402. Bibcode : 2022PalZ...96..385V . doi : 10.1007/s12542-022-00610-0 . ISSN 1867-6812 . PMC 8857634 . PMID 35221381 . ↑ モルロ、M.フリシア、A.ミラー、E。ロック、エリス M.年吾、I. (2021)。 「ケニア、中新世初期、ブルク産の食肉目とハイエノドンタの系統学と古生物学」 。 Acta Palaeontologica Polonica 。 66 . 土井 : 10.4202/APP.00794.2020 。 S2CID 236655608 。 1 2 モラレス、J.ピックフォード、M.ソリア、D.フレイル、S. (1998)。 「ナミビア、アリスドリフトの中新世中新世の新種の肉食動物」。 Eclogae Geologicae Helvetiae 。 91 : 27~ 40。 ↑ Morales, J.; Pickford, M.; Fraile, S.; Salesa, MJ; Soria, D. (2003). "クレオドンタと食肉目、ナミビア南部中期初期Arrisdrift産". Memoirs of the Geological Survey of Namibia . 19 : 177–194 . 1 2 モーロ、マイケル。エレン・R・ミラー;バストル、カタリーナ。アブデルガワド、モハメド K.ハムダン、モハメッド。エル・バルクーキー、アーメド N.ネーゲル、ドリス (2019)。 「エジプト、中新世初期、モグラ産の新しいヨコエビ類(哺乳綱、食肉目)」 。 ジオダイバーシタス 。 41 (21): 731–745 . Bibcode : 2019Geodv..41..731M 。 土井 : 10.5252/geodiversitas2019v41a21 。 S2CID 208284245 。 1 2 Morales, Jorge; Pickford, Martin (2022). "ナミビア、アリスドリフトの中新世中期基底部からの "Ysengrinia" ginsburgi Morales et al. 1998 (Amphicyonidae, Carnivora) の分類学的地位" (PDF) . Communications of the Geological Survey of Namibia . 24 : 1– 16 – via Google Scholar. 1 2 3 アントワーヌ、ピエール=オリヴィエ。メテ、グレゴワール。オルリアック、マエバ J.かぎ針編み、J.-Y.フリン、ローレンス J.マリヴォー、ローラン。ラジパール、アブドゥル・ラヒム。ルーヒ、G. Welcomme、Jean-Loup (2013-05-14)、 第 16 章「パキスタン、スライマン州の哺乳類新第三紀層序」 、コロンビア大学出版局、pp. 400–422 、 doi : 10.7312/wang15012-016 、 ISBN 978-0-231-52082-9 2023年4月9日 取得1 2 3 4 5 6 7 Barry, John C. (2025). "Siwalik Creodonta and Carnivora". In Badgley, Catherine; Morgan, Michèle E.; Pilbeam, David R. (eds.). At the foot of the Himalayas: paleontology and ecosystem dynamics of the Siwalik record . Baltimore: Johns Hopkins University Press. pp. 213–239 . ISBN 978-1-4214-5027-8 。1 2 ヴィランタ、S.フセイン、ST;バーナー、RL (2004)。 「パキスタン産の巨大な中新世角形動物(食肉目)上腕骨の解剖学的特徴」 。 パキスタン動物学ジャーナル 。 36 (1): 1-6 . ↑ ギンズバーグ。シュネヴァル。ジャンビエ;ポイット;セン(2000)。 「Les Vertébrés des sablescontinentaux d'âge orléanien inférieur (MN 3) de Mauvières à Marcilly-sur-Maulne (アンドル エ ロワール)、La Brosse à Meigné-le-Vicomte (メーヌ エ ロワール) et Chitenay (ロワール エ シェール)」 (PDF) 。 ジオダイバーシタス 。 22 (4): 597–631 . ↑ ギンズバーグ (2011)。 「Les Grands Mammifères du Burdigalien (MN3; Miocène) d'Estrepouy (Gers, France): liste fauniqueactualisée」 。 エストゥディオス ゲオロギコス 。 67 (2): 411–417 . 土井 : 10.3989/egeol.40714.197 。 ↑ ガルシア、マルガリータ・ベリンチョン。ロメロ、ホルヘ・モラレス (1989)。 「Los carnívoros del Mioceno Inferior de Buñol (バレンシア、スペイン)」 (PDF) 。 スペイン古生物学ジャーナル 。 4 (1): 3–8 . ISSN 2255-0550 。 1 2 Antunes, M. Telles; Ginsburg, L. (2010-12-30). "The last Anthracothere Brachyodus onoideus (Mammalia, Artiodactyla) from westernmost Europe and its extinction" . Ciências da Terra . ↑ ペイン、ストファン。サレサ、マヌエル J.マウリシオ・アント;モラレス、ホルヘ (2008)。 「スペイン、マドリードのバタロネス-1 の後期中新世からの新しいアンフィシオニン (食肉目: アンフィシオニ科)」 。 古生物学 。 51 (4): 943–965 。 Bibcode : 2008Palgy..51..943P 。 土井 : 10.1111/j.1475-4983.2008.00788.x 。 S2CID 55334897 。 1 2 邱、ザンシャン。邱、朱鼎。鄧、タオ。リー・チュアンクイ。張、趙群。ワン、バンユエ。 Wang, Xiaoming (2013-05-14)、 第 1 章。中国の新第三紀陸生哺乳類の段階/年齢: アジア陸生哺乳類の段階/年齢スキームを確立するという目標に向けて 、コロンビア大学出版局、pp. 29–90 、 doi : 10.7312/wang15012-001 、 ISBN 978-0-231-52082-9 2023年4月3日 取得1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 ペニエ、ステファン。ヤオワラック州チャイマニー。ヤミー、チョティマ。ティアン、パニパ。イェーガー、ジャン=ジャック (2006-04-01)。 「タイ北部の中新世中期後期に発見された新しい角魚類(哺乳綱、食肉目、角魚綱科)とアジアにおける角魚類の記録のレビュー」 。 アジア地球科学ジャーナル 。 26 (5): 519–532 。 書誌コード : 2006JAESc..26..519P 。 土井 : 10.1016/j.jseaes.2004.11.003 。 ISSN 1367-9120 。 ↑ 江左、七高。李春暁。張暁暁。王志琦。そう、イェー。リー、ユウ (2020-02-07)。 「中国北西部、新疆ウイグル自治区ウルングル川地域の中新世中新世ハラマガイ層におけるヨコエビ科(食肉目、哺乳綱)の多様性」。 歴史生物学 。 32 (2): 187–202 。 Bibcode : 2020HBio...32..187J 。 土井 : 10.1080/08912963.2018.1477142 。 ISSN 0891-2963 。 S2CID 90842601 。 1 2 3 4 5 太陽、志謙。ハン、アイリ。リー、ヤン。江左、七高。王志琦。李世傑(2022-05-04)。 「臨夏盆地老溝産のアムフィシオン・ザンシャンギの新物質は、雑食性の増加に伴う南方への分散の可能性を示唆している。」 歴史生物学 。 34 (5): 857–864 。 Bibcode : 2022HBio...34..857S 。 土井 : 10.1080/08912963.2021.1949009 。 ISSN 0891-2963 。 S2CID 237803060 。 ↑ アリヤ、ファルジャンド。江左、チーガオ。張、趙群。ラミー、ポール。ホシュナムヴァンド、メディ。ビ、シュンドン (2025-12-17)。 「中国、河南省新安市の中新世中新世の地層から産出されたアンフィキオン(哺乳綱、食肉目)の新種」 。 古地理学ジャーナル 100319。 doi : 10.1016/j.jop.2025.100319 。 ISSN 2095-3836 。 ↑ ようこそ、ジャン・ルー。ギンズバーグ、レナード (1997-12-01)。 「Mise en évidence de l'Oligocène sur le territoire des Bugti (パキスタン、バルーチスタン)」 。 Comptes Rendus de l'Académie des Sciences - シリーズ IIA - 地球惑星科学 (フランス語)。 325 (12): 999–1004 。 ビブコード : 1997CRASE.325..999W 。 土井 : 10.1016/S1251-8050(97)82381-6 。 ISSN 1251-8050 。 1 2 3 ピルグリム、ガイ・エルコック (1932)。 インドの化石食肉類 。インド政府、中央出版局。 ↑ ライデッカー、リチャード (1876)。 哺乳動物の臼歯とその他の遺骸 。政府印刷局。 1 2 Colbert, Edwin H. (1935). 「アメリカ自然史博物館のシワリク哺乳類」。 アメリカ 哲学協会紀要 。26 : i – 401。doi : 10.2307 /1005467。ISSN 0065-9746。JSTOR 1005467 。 ↑ ウェスト、ロバート M.ルーカックス、ジョン R.ムンテ、イェンス。フセイン、S. タシール (1978)。 「ネパール西部、ダン渓谷、新第三紀シワリク群の脊椎動物相」。 古生物学ジャーナル 。 52 ( 5 ) : 1015–1022。ISSN 0022-3360 。 JSTOR 1303847 。 ↑ Nanda, AC; Sehgal, RK; Chauhan, PR (2018-08-15). "南アジアのヒマラヤ前地盆地のシワリク期動物相" . Journal of Asian Earth Sciences . Emergence and Evolution of Himalayan Foreland Basin. 162 : 54– 68. Bibcode : 2018JAESc.162...54N . doi : 10.1016/j.jseaes.2017.10.035 . ISSN 1367-9120 . S2CID 134929306 . ↑ Raza, S. Mahmood; Barry, John C.; Meyer, Grant E.; Martin, Lawrence (1984-12-01). "Preliminary report on the geology and vertebrate fauna of the Miocene Manchar Formation, Sind, Pakistan". Journal of Vertebrate Paleontology . 4 (4): 584– 599. Bibcode : 1984JVPal...4..584R . doi : 10.1080/02724634.1984.10012034 . ISSN 0272-4634 . ↑ 中央アジア探検隊; コルバート、エドウィン H. 「モンゴルのトゥンググル層の食肉目。AMNH 紀要; 第 76 巻、第 2 号」 。 生物多様性遺産図書館 。アメリカ自然史博物館図書館。2023 年 3 月 27 日 取得 。 ↑ Wang; Ye; Meng; Wu; Liu; Bi (1998). 「中国新疆ウイグル自治区ジュンガル盆地北部の中新世中期の食肉目」 Vertebrata PalAsiatica . 36 (3): 218– 243. ↑ 江左、七高。サン、ダンフイ。ジョン・J・フリン(2021-09-02)。 「シワリク人からの追加のネコ科(食肉目、哺乳綱)標本の古生物学的意義」。 歴史生物学 。 33 (9): 1767–1780 。 Bibcode : 2021HBio...33.1767J 。 土井 : 10.1080/08912963.2020.1737683 。 ISSN 0891-2963 。 S2CID 216279658 。 1 2 W. D. マシュー。1924年。スネーククリーク動物相への第三の貢献。アメリカ自然史博物館紀要 50:59-210 1 2 Hunt, Robert M. (1998). "Amphicyonidae" . In Janis, CM; Scott, KM; Jacobs, LL (eds.). Evolution of tertiary mammals of North America, volume 1: Terrestrial carnivores, ungulates and ungulatelike mammals . Cambridge, UK: Cambridge University Press. pp. 196–227 . ISBN 978-0-521-35519-3 。↑ Sorkin, B. (2006). "Ecomorphology of the giant bear-dogs Amphicyon and Ischyrocyon " (PDF) . Historical Biology . 18 (4): 375– 388. Bibcode : 2006HBio...18..375S . doi : 10.1080/08912960600618073 . S2CID 85341612 . 1 2 ハイツマン;コルディコワ (2000)。 「Zur systematischen Stellung von "Amphicyon" intermedius H. v. Meyer、1849 (食肉目、アンフィキオン科)」 (PDF) 。 カロライナ 。 ↑ モラレス、ホルヘ。フェイファル、オールドジヒ;ハイツマン、エルマー。ワーグナー、ヤン。バケロ、アルベルト・バレンシアーノ。アベラ、フアン(2019)。 「チェコ共和国、トゥホシツェの中新世前期の新しいタウマストシオニ科(食肉目ヨコエビ科)」 。 化石の痕跡 。 75 ( 3–4 ): 397– 411. 土井 : 10.2478/if-2019-0025 。 S2CID 210921722 。 ↑ ハーバード大学; ハーバード大学 (1942)。 ハーバード大学比較動物学博物館紀要 。 第 92 巻 (1942-1943)。マサチューセッツ州ケンブリッジ: 博物館。 ↑ オルセン、スタンレー J. (1960). 「トーマス農場中新世の化石肉食動物 Amphicyon longiramus。第 II 部:体幹骨格」。 ケンブリッジ のハーバード大学比較動物学博物館紀要 。123 (1): 1– 45。 ↑ Lofgren, Donald; Fassler, Maya; Aldaz, Stephanie (2018). "Review of Amphicyonidae (Mammalia, Carnivora) from the Barstow Formation of California" (PDF) . Against the Current: The Mojave River from Sink to Source. 2018 Desert Symposium Field Guide and Proceedings April 2018. Desert Symposium Inc., California : 91– 101. 1 2 Emry, Robert J.; Eshelman, Ralph E. (1998). "初期ヘミングフォード期(初期中新世)ポラックファームの局所動物相:デラウェア州で初めて記載された第三紀陸生哺乳類". Delaware Geological Society, Special Publication : 153– 174. ↑ May, Steven R. (2024-11-09). "テキサス沿岸平野の第三紀中新世層からの長鼻類とフレミング層群の生物年代学の再評価" . Palaeontologia Electronica . 27 (3): 1– 46. doi : 10.26879/1404 . ISSN 1094-8074 . 1 2 ウィルソン、ジョン・アンドリュー (1960)。「中新世の肉食動物、テキサス沿岸平野」。 古 生物 学 ジャーナル 。34 ( 5 ): 983–1000。ISSN 0022-3360。JSTOR 1301024 。 1 2 モース、ポール E. (2012 年 10 月 5 日)。 「Amphicyon longiramus」 。フロリダ自然史博物館 。2023 年 4 月 9 日 に取得。 1 2 Argot, Christine (2010). "フランス、ジェール県サンサンの中新世産 Amphicyon major (哺乳綱、食肉目、Amphicyonidae) の体幹骨の形態機能分析と、現生の食肉目 Ursus arctos、Panthera leo、Canis lupus の 3 種との比較" . Geodiversitas . 32 (1): 65–106 . Bibcode : 2010Geodv..32...65A . doi : 10.5252/g2010n1a2 . S2CID 129286228 . 1 2 Figueirido; Pérez-Claros; Hunt; Palmqvist (2011). "アンフィキオン科食肉目哺乳類の体重推定:頭蓋骨と骨格からの多重回帰アプローチ" . Acta Palaeontologica Polonica . 56 (2): 225– 246. doi : 10.4202/app.2010.0005 . S2CID 56051166 . ↑ Sorkin, B. (2006-12-01). "巨大なクマ犬 Amphicyon と Ischyrocyon の生態形態学". Historical Biology . 18 (4): 375– 388. Bibcode : 2006HBio...18..375S . doi : 10.1080/08912960600618073 . ISSN 0891-2963 . S2CID 85341612 . ↑ シリセオ、ゲマ。サレサ、マヌエル J.アントン、マウリシオ。牧師、フアン・F.モラレス、ホルヘ (2015-06-01)。 「中新世後期の両生類マゲリキオンアンセプス(食肉目)の肩領域の比較解剖学:機能的および古生態学的推論」。 哺乳類進化ジャーナル 。 22 (2): 243–258 。 土井 : 10.1007/s10914-014-9270-9 。 hdl : 10261/121791 。 ISSN 1573-7055 。 S2CID 254699569 。 1 2 Sorkin, B. (2006). "巨大なクマ犬 Amphicyon と Ischyrocyon の生態形態学" . Historical Biology . 18 (4): 375– 388. Bibcode : 2006HBio...18..375S . doi : 10.1080/08912960600618073 . S2CID 85341612 . ↑ Goillot, Cyrielle; Blondel, Cécile; Peigné, Stéphane (2009-01-01). "食肉目(哺乳動物)における歯の微細摩耗と食性の関係 ― 絶滅した分類群の食性の復元への示唆" . Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology . 271 (1): 13– 23. Bibcode : 2009PPP...271...13G . doi : 10.1016/j.palaeo.2008.09.004 . ISSN 0031-0182 . ↑ Xafis, Alexandros; Saarinen, Juha; Bastl, Katharina; Nagel, Doris; Grímsson, Friðgeir (2020-06-01). "Palaeodietary traits of large mammals from the middle Miocene of Gračanica (Bugojno Basin, Bosnia-Herzegovina)" . Palaeobiodiversity and Palaeoenvironments . 100 (2): 457– 477. Bibcode : 2020PdPe..100..457X . doi : 10.1007/s12549-020-00435-2 . ISSN 1867-1608 . PMC 7320953 . PMID 32647552 . ↑ MT Antunes; et al. (2006). "中新世のサイがクマ犬(Amphicyon giganteus)に噛まれた痕跡化石の証拠". Annales de Paléontologie . 92 (1): 31– 39. Bibcode : 2006AnPal..92...31A . doi : 10.1016/j.annpal.2005.10.002 . ↑ Heissig, Kurt (2017-12-31). "Prosantorhinus Heissig, 1974 (哺乳綱、奇蹄目、サイ科) のヨーロッパ種の改訂" (PDF) . Fossil Imprint . 73 ( 3– 4): 236– 274. doi : 10.2478/iF-2017-0014 . S2CID 134330581 . ↑ ミクラシュ、ラデク。カデレコバ、エヴァ。フェイファル、オールドジヒ;ドヴォルザーク、ズデニェク (2006-09-01)。 「爬虫類と哺乳類の骨にある3つの新しい生殖属の咬傷痕跡:チェコ共和国の中新世の事例研究」。 イクノス 。 13 (3): 113–127 。 書誌コード : 2006Ichno..13..113M 。 土井 : 10.1080/10420940600850729 。 ISSN 1042-0940 。 S2CID 128644469 。 ↑ ペニエ、ステファン (2003)。 ドイツ、バーデン・ヴュルテンベルク州、ウルム・ヴェストタンゲンテ(MN 2、中新世前期)産のナメクジ科(哺乳綱:食肉目):系統学と生態形態学。 14 テーブルあり 。シュトゥットガルター ベイトレーゲ ツア ナトゥルクンデ / B, 343。自然保護区国立博物館。 ↑ Sarjeant; Reynolds; Kissell-Jones (2002). Reynolds (編). "Fossil Creodont and Carnivore Footprints from California, Nevada, and Wyoming" (PDF) . Between the Basins: Exploring the Western Mojave and Southern Basin and Range Province . 2023年7月21日に オリジナル (PDF)からアーカイブされました。 ↑ ガボールのボトファルヴァイ。マジャール、ヤーノス。ワタ、ベロニカ。シャルバス、イムレ。ソルヤク、ペテル (2022-08-16)。 「イポリタルノック (ハンガリー) にある中新世初期の化石跡跡から出土した大型の五指指類の肉食動物の足跡: 3D データの表示と個体分類学的改訂」。 歴史生物学 。 35 (9): 1709–1725 。 土井 : 10.1080/08912963.2022.2109967 。 ISSN 0891-2963 。 S2CID 251633910 。 ↑ Jiangzuo, Qigao; Wang, Shiqi; Deng, Tao (2023-04-01). "中国臨夏盆地の食肉目の年代学的枠組みと古生態学" . Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology . 615 111463. Bibcode : 2023PPP...61511463J . doi : 10.1016/j.palaeo.2023.111463 . ISSN 0031-0182 . S2CID 257061069 . 1 2 Werdelin, Lars; Simpson, Scott W. (2009). "アフリカ最後のアンフィキオン科(哺乳綱、食肉目)" . Geodiversitas . 31 (4): 775–787 . Bibcode : 2009Geodv..31..775W . doi : 10.5252/g2009n4a775 . ISSN 1280-9659 . S2CID 73677723 . ↑ Prieto, Jerome; Antoine, Pierre-Olivier; Made, Jan van der; Metais, Gregoire; Phuc, Laq The; Quan, Quy Truong; Schneider, Simon; Tran, Dang Ngoc; Vasilyan, Davit; Viet, Luong The; Böhme, Madelaine (2018). "北ベトナムの最古中新世哺乳類動物相の生物年代学的および古生物地理学的意義" . Palaeobiodiversity and Palaeoenvironments . 98 (2): 287– 313. Bibcode : 2018PdPe...98..287P . doi : 10.1007/s12549-017-0295-y . ISSN 1867-1594 . S2CID 134056591 。 ↑ トロイベルディナ、P.;フォーステン、A. (2001-01-01)。 「中央アジア、カザフスタン産のアンキテリウム(哺乳綱、ウマ科)」 。 ジオビオス 。 34 (4): 449–456 。 Bibcode : 2001Geobi..34..449T 。 土井 : 10.1016/S0016-6995(01)80008-5 。 ISSN 0016-6995 。 ↑ H、トーマス(1982)。 「アル・サラール(サウジアラビア東部州)の下部中新世の動物相」 。ATLAL 、サウジアラビア考古学 ジャーナル 。5 : 109–136 。 ↑ ペーニュ、ステファン。サレサ、マヌエル J.アントン、マウリシオ。モラレス、ホルヘ (2008)。 「スペイン、マドリードのバタロネス-1 の後期中新世からの新しいアンフィシオニン (食肉目: アンフィシオニ科)」 。 古生物学 。 51 (4): 943–965 。 Bibcode : 2008Palgy..51..943P 。 土井 : 10.1111/j.1475-4983.2008.00788.x 。 S2CID 55334897 。 ↑ マーティン・ピックフォード (1995)。 「ナミビア、アリスドリフトの中新世中期のスイダ科」 。 科学アカデミーのコンテス 。 ↑ Van Couvering, John A.; Delson, Eric (2020-12-01). "アフリカ陸生哺乳類の時代". Journal of Vertebrate Paleontology . 40 (5) e1803340. Bibcode : 2020JVPal..40E3340V . doi : 10.1080/02724634.2020.1803340 . ISSN 0272-4634 . S2CID 229372221 . ↑ リーキー、ミーヴ・G.、ハリス、ジョン・マイケル(2003)。 『ロサガム:東アフリカにおける人類の夜明け』 コロンビア大学出版局 。ISBN 978-0-231-11870-5 。↑ モラレス、ホルヘ。ピックフォード、M.バレンシアーノ、アルベルト (2016)。 「ナパック (ウガンダ) とグリレンタール (ナミビア) からの新しい資料の説明を含むアフリカのナメクジ科の系統学」 。 イベリア地質学ジャーナル 。 土井 : 10.13039/501100003329 。 hdl : 10261/137042 。 ISSN 1698-6180 。 ↑ Albright, L. Barry (1998-01-01). "テキサスとフロリダにおけるアリカリーアン陸生哺乳類時代:グレートプレーンズ動物相の南方拡大とメキシコ湾岸平野の固有種" . アメリカ地質学会 . doi : 10.1130/0-8137-2325-6.167 . ISBN 978-0-8137-2325-9 。