ディプロトドンは、古代ギリシャ語のδί- ( dí- )「2」、 πρῶτος ( prôtos )「1」、 ὀδούς ( odoús )「歯」に由来し、更新世に生息していたディプロトドン科の有袋類の絶滅属で、 D. optatum という1種が含まれています。最も古い発見は 177 万年前から 78 万年前のものですが、ほとんどの標本は 11 万年前以降のものです。その遺骸は 1830 年にニューサウスウェールズ州のウェリントン洞窟で初めて発掘され、当時の古生物学者はサイ、ゾウ、カバ、ジュゴンのものだと考えていました。
ディプロトドンは、1838年にイギリスの博物学者リチャード・オーウェンによって正式に記載され、オーストラリアで発見された最初の化石哺乳類として命名された。これによりオーウェンは、当時ヨーロッパの科学界にとって謎に包まれていた他の有袋類やオーストラリアの大型動物相に関する第一人者となった。
ディプロトドンは、これまで生息した有袋類の中で最大のもので、現存する近縁種であるウォンバットやコアラよりもはるかに大きい。絶滅したディプロトドン科に属し、この科には他の大型四足草食動物も含まれる。肩までの高さは1.8メートル、頭から尾までの長さは4メートルを超え、体重は数トン、おそらく3,500キログラムにも達した。雌は雄より小さかった。ディプロトドンはゾウのような脚で体を支え、長距離を移動し、オーストラリアの大部分に生息していた。指は弱く、体重のほとんどは手首と足首で支えられていたと考えられる。後肢は内側に130度傾いていた。その顎は、長く伸び続ける切歯で2,300ニュートン(520ポンド重)もの強力な咬合力を発揮し、最後の臼歯では11,000ニュートン(2,500ポンド重)を超える咬合力を発揮したと考えられている。このような強力な顎のおかげで、二叉歯を用いて木本植物の小枝、芽、葉などの植物質を噛み砕き、大量に摂取することができたであろう。
ディプロトドンは、季節的な移動を行ったことが知られている唯一の有袋類および後獣類である。通常は雌からなる大きな群れが、食料と水を求めて広範囲の生息地を時速約6km (3.7マイル)で移動していたようだ。ディプロトドンは一夫多妻制の社会を形成していた可能性があり、強力な切歯を使って配偶者を争ったり、既知の有袋類肉食動物の中で最大のティラコレオ・カルニフェックスなどの捕食者を撃退したりしていた可能性がある。有袋類であるため、母親は腹部の袋で子を育てていた可能性がある。その袋は、近縁種であるウォンバットのように、おそらく後ろ向きに付いていたと考えられる。
ディプロトドンは約4万年前に、体重100kg (220ポンド)を超える他のすべてのオーストラリアの哺乳類とともに、後期更新世の大型動物絶滅の一部として絶滅しました。絶滅の原因は、極度の干ばつと、絶滅前の数千年間、オーストラリアでディプロトドンや他の大型動物と共存していたと考えられる先住民アボリジニによる捕食圧であった可能性があります。先住民アボリジニとディプロトドンの直接的な交流を示す証拠はほとんどありません。一部の著者は、ディプロトドンがアボリジニの神話上の人物(特にブンイップ)や岩絵の起源であると考えていますが、これらの考えは確認されていません。

1830年、農夫のジョージ・ランケンは、オーストラリアのニューサウスウェールズ州ウェリントン洞窟を探検中に、多様な化石群を発見した。[ 2 ]これは、絶滅したオーストラリアの大型動物の最初の主要な発見地であった。ランケンが後に探検家トーマス・ミッチェル少佐率いる正式な探検隊の一員として戻った際に、ディプロトドンの化石が発掘された。[ 3 ]
これらの巨大な化石が発見された当時、一般的にはサイ、ゾウ、カバ、またはジュゴンの遺骸だと考えられていた。化石が正式に記載されたのは、ミッチェルが1837年にイギリスで雑誌を出版していた際に、かつての同僚であるイギリスの博物学者リチャード・オーウェンにそれらを持参した時だった。 [ 3 ] 1838年、切歯のある右下顎骨の一部を研究していたオーウェンは、その歯をウォンバットやカバの歯と比較し、ミッチェルに手紙を書いて、それを新属ディプロトドンと命名した。ミッチェルはその書簡を雑誌に掲載した。[ 4 ]オーウェンは第2巻でディプロトドンを正式に記載したが、種については言及しなかった。しかし、第1巻ではディプロトドン・オプタトゥムという名前を挙げ、それを模式種とした。[ 5 ]
ディプロトドンは古代ギリシャ語で「突き出た2つの前歯」を意味し[ 3 ]、オプタトゥムはラテン語で「願望」または「希望」を意味する[ 6 ] 。これは、記載された史上初のオーストラリアの化石哺乳類である[ a ] [ 3 ] 。1844年、オーウェンはD. optatumという名前を「 D. australis 」に変更した[ 8 ]。オーウェンはoptatumという名前を一度しか使用しておらず、その明らかな代替名である「 australis 」の受け入れは歴史的に大きく異なっている[ 5 ]が、現在ではoptatumが標準となっている[ 1 ] 。
1843年、ミッチェルは最近開拓されたダーリングダウンズからさらに多くのディプロトドンの化石を受け取り、オーウェンに伝えた。オーウェンはこれらの化石から、ディプロトドンはマストドンまたはデイノテリウムと関連があるか同義のゾウであると推測し、牙と解釈した切歯、ゾウやサイの状態と同様の大腿骨の扁平化(前後方向の圧縮)、ゾウの歯の特徴である臼歯の隆起した稜線を指摘した。その年の後半、彼は正式にディプロトドンをデイノテリウムと同義のディノテリウム・アウストラレとした[ 9 ]が、ドイツの博物学者ルートヴィヒ・ライヒハルトが切歯は明らかに有袋類のものであると指摘したため、 1844年にこれを撤回した。[ 10 ]オーウェンはウェリントンの臼歯を依然としてマストドン・オーストラリスに分類し、ディプロトドンはおそらく象のような形をしていると引き続き記述した。[ 8 ]
1847年、ダーリングダウンズからほぼ完全な頭蓋骨と骨格が発見され、後者はこの象のような特徴を裏付けた。[ 10 ]この巨大な骨格は、シドニーで一般公開された際に大勢の観衆を集めた。[ b ]ライヒハルトはこの動物が水生であると考えており、1844年には内陸に近い未発見の熱帯地域にまだ生きている可能性があると述べた。しかし、ヨーロッパ人のオーストラリア陸上探検が進むにつれて、彼はそれが絶滅したと確信するようになった。[ 11 ]オーウェンは後に、主に有袋類を研究し、当時のオーストラリア古生物学の第一人者となった。[ 7 ]

乾燥した湖や川床から、ほぼ完全なディプロトドンの化石の巨大な集合体が発掘されている。[ c ] [ 1 ]既知の最大の集合体は、南オーストラリア州のカラボンナ湖から発見された。[ 12 ]化石は、東にある羊牧場で働いていたアボリジニの牧畜業者によって最初に発見された。所有者であるラグレス兄弟は、南オーストラリア博物館に通知し、博物館はオーストラリアの地質学者ヘンリー・ハーストを雇った。ハーストは膨大な量の化石資料を報告し、1893年にその場所を発掘するために250ポンドを受け取った。ハーストは数エーカーにわたって最大360体のディプロトドンの個体を発見した。1970年代に発掘が再開され、さらに多くのものが発見された。アメリカの古生物学者リチャード・H・テッドフォードは、これらの動物の複数の群れが、乾季の水位が低い時期に水域を渡る際に泥にはまって動けなくなったことがあると述べた。[ 13 ]
D. optatumに加えて、19 世紀には、微妙な解剖学的変異に基づいて、多くの場合単一の標本から、他のいくつかの種が設立されました。[ 1 ]変異の中には、サイズの違いがありました。成体のDiprotodon の標本には、2 つの明確なサイズ範囲があります。オーストラリアの古生物学者 JA Mahoney とWilliam David Lindsay Ride は、1975 年にオーストラリアの化石哺乳類のレビューで、これを性的二形性によるものとは考えませんでした。なぜなら、最も近縁な現生のウォンバットとコアラの種のオスとメスは骨格的に区別できないため、[ d ] Diprotodon を含む絶滅した近縁種についても同じことが言えると考えたからです。[ 16 ]
その他の種は以下のとおりです。
2008年、オーストラリアの古生物学者ギルバート・プライスは、これらの推定種間の歯の差異の欠如を主な根拠として、D. optatumという1種のみを認めることを選択し、ディプロトドンは実際に性的二形性があり、おそらくオスの方が大きい形態であった可能性が高いと述べた。[ 1 ]
ディプロトドンは、有袋類で、有袋類目Diprotodontia、[ e ]亜目Vombatiformes(ウォンバットとコアラ)、下目Vombatomorphia(ウォンバットとその近縁種)に属します。最もよく知られているメンバー(現存または絶滅)は例外的に派生的(最後の共通祖先とはかなり異なる高度に特殊化した形態)であるため、Vombatiformesの異なるグループが互いにどのように関連しているかは不明です。[ 24 ]
1872年、アメリカの哺乳類学者セオドア・ギルは、ディプロトドンを収容するために、ディプロトドン上科とディプロトドン科を設立した。[ 25 ]その後、両方のグループに新種が追加され、1960年代までに鮮新世以前の最初のディプロトドン上科が発見され、それらの相互関係がより明確になった。このため、1967年にアメリカの古生物学者ルーベン・A・スタートンは、ディプロトドン上科をディプロトドン科という1つの科に細分化し、ディプロトドン亜科(ディプロトドンを含む)、ノトテリイナ亜科、ジゴマトゥリナ亜科、パロルケスティナ亜科の4つの亜科に分類した。 [ 26 ] 1977年、オーストラリアの古生物学者マイケル・アーチャーは、ノトテリイナ亜科をディプロトドン亜科と同義とした。[ 27 ] 1978年、アーチャーとオーストラリアの古生物学者アラン・バルトロマイは、パロルケスティナエを科レベルに昇格させ、パロルケスティダエとした。これにより、ディプロトドントイデアはディプロトドント科とパロルケスティダエ科に、ディプロトドント科はディプロトドンティナエ亜科とジゴマトゥリナエ亜科に分けられた。[ 28 ]
以下は、オーストラリアの古生物学者カレン・H・ブラックとブライアン・マックネスによる1999年のディプロトドントイデア科の系統樹(上) [ 29 ]と、ベックらによる2020年のウォンバットフォルメス科の系統樹(下)[ 24 ]です。

ディプロトドン科は、ヴォンバトモルフィアの中で最も多様な科であり、過去数千万年にわたって広がる乾燥した開けた景観に、現存または絶滅した下目の他のグループよりもよく適応していた。[ 31 ]ディプロトドンはオーストラリアのすべての州で発見されており、化石記録の中で最も広範囲に分布するオーストラリアの大型動物となっている。[ f ] [ 33 ]最古のヴォンバトモルフィア(およびヴォンバトフォルム)はムクピルナで、2020年に南オーストラリアのナンバ層の漸新世の堆積物から発見され、2600万~2500万年前のものとされている。このグループはおそらくもっと早く進化していた。ムクピルナは他のウォンバット類よりもウォンバットに近い近縁種として既に分化しており、約150 kg (330 lb)という巨大なサイズに達していたのに対し、ウォンバット類の最後の共通祖先はおそらく1~5.5 kg (2.2~12.1 lb)の小さな生き物だったと考えられている。[ 24 ]
約 2300 万年前の後期漸新世から前期中新世にかけて、ディプロトドン類とジゴマトゥリン類はどちらも明らかにかなり多様であった。しかし、この時代のディプロトドン類の科および亜科の分類については議論がある。ジゴマトゥリン類と比較すると、中新世にはディプロトドン類はまれで、唯一確認された属はPyramiosであった。[ 29 ]後期中新世までに、ディプロトドン類は化石産地で最も一般的な有袋類の目となり、その優位性は今日まで続いている。最も繁殖力の強いディプロトドン類は、ディプロトドン科とカンガルーである。ディプロトドン科はまた、他のいくつかの有袋類とともに巨大化の傾向を示し始めたが、これはおそらく乾燥した気候で利用できる植物性食品の質が低下し、より多くの食物を摂取する必要が生じたためであろう。[ 34 ] [ 29 ]巨大化は、ヴォンバティフォルム類の系統間で6回独立して進化したようです。[ 24 ]ディプロトドン類の多様性は鮮新世に復活し、ディプロトドン科は7属で多様性のピークに達しました。 [ 29 ]これは、開けた森林の拡大と一致しています。[ 34 ] 1977年、アーチャーは、ディプロトドンはより小型のユーリジゴマから直接進化したと述べました。[ 27 ]ユーリジゴマは、250万年前より前のオーストラリア東部の鮮新世の堆積物で発見されています。[ 30 ]
一般的に、オーストラリアの化石産地の年代は解像度が低い。ディプロトドンの地質年代学はオーストラリアの大型動物の中で最も優れているものの、まだ不完全であり、大部分の化石は年代が不明である。[ 33 ]プライスとオーストラリアの古生物学者カタジナ・パイパーは、ニューサウスウェールズ州ネルソンベイのネルソンベイ層から、間接的に年代が特定された最古のディプロトドンの化石を報告した。これは前期更新世の177万年前から78万年前のものである。これらの化石は後期更新世のディプロトドンの化石より8~17%小さいが、それ以外は区別がつかない。[ g ] [ 30 ]直接年代が特定された最古のディプロトドンの化石は、ニューサウスウェールズ州フロラビルのボニーバイト遺跡から出土している。ウラン系列年代測定法と石英および正長石のルミネッセンス年代測定法に基づくと、それらは約34万年前の中期更新世に堆積したものである。フロラヴィルは、熱帯北部オーストラリアで唯一確認されている中期更新世の遺跡である。[ 33 ]これら以外では、年代が特定されているディプロトドンの資料のほぼすべては、海洋同位体ステージ5(MIS5)以降、つまり11万年前以降の後期更新世のものである。[ 30 ]
ディプロトドンは、細長い頭蓋骨を持っています。[ 35 ]他の有袋類と同様に、ディプロトドンの頭蓋骨の上部は、小さな脳頭蓋と前頭骨の副鼻腔の上に平らまたは窪んでいます。[ 36 ]他の多くの巨大なウォンバティフォルメス類と同様に、前頭洞は広範囲に及び、バッカス湿地の標本では、頭蓋骨容積の約25%にあたる2,675cc (163.2立方インチ)を占めていますが、脳は頭蓋骨容積のわずか4%にあたる477cc (29.1立方インチ)を占めています。有袋類は、胎盤哺乳類よりも脳と体重の比率が小さい傾向があります。しかし、動物が大きくなるにつれてこの比率の差は大きくなり、これは脳がカロリーを多く消費する器官であるため、エネルギーを節約する必要性への対応である可能性があります。脳の大きさは母体の代謝率にも比例するが、有袋類では妊娠期間が短いため、代謝率ははるかに低い。拡張した副鼻腔は側頭筋が付着できる表面積を増やす。これは、脳が相対的に小さいため頭蓋骨が小さくなることを補うために、噛むことや咀嚼に重要である。[ 37 ]また、噛むことによって生じるストレスを頭蓋骨全体に効率的に分散させるのにも役立った可能性がある。 [ 38 ]
後頭骨は頭蓋骨の後ろ側に位置し、ほとんどの現生有袋類とは異なり、45度の角度で前方に傾斜している。後頭骨の基部は著しく厚くなっている。頭蓋骨と脊柱をつなぐ一対の骨である後頭顆は半円形で、下半分は上半分よりも狭くなっている。脊髄が通る大後頭孔を形成する内側の縁は薄く、はっきりと区別できる。大後頭孔の上縁は、弓状というよりはやや平坦になっている。大後頭孔は後方および入口に向かって垂直に広がっており、大後頭孔というよりは短い神経管(脊髄が通る椎体を通る管)を彷彿とさせる。[ 39 ]
矢状稜は、頭蓋骨の正中線を横切って、後頭骨上部(後頭骨の最上部)から頭頂部の両眼間の領域まで伸びています。眼窩(眼球のくぼみ)は小さく、縦長の楕円形です。鼻骨は先端近くまでわずかに上方に湾曲し、先端で下方に湾曲し始め、ややS字型の輪郭を形成します。多くの有袋類と同様に、鼻中隔の大部分は軟骨ではなく骨でできています。鼻はかなり可動性があったと考えられます。後頭骨の頂点から鼻骨の先端までの頭蓋骨の高さは驚くほどほぼ均一で、鼻骨の先端が最も高い点です。頬骨弓(頬骨)はカンガルーのように強く深く、コアラやウォンバットとは異なり、後頭骨上部からずっと伸びています。[ 40 ]
カンガルーやウォンバットと同様に、最後の臼歯の後ろの口蓋(口の天井)と上顎(上顎)の関節の間には隙間があり、内側翼状突起板で埋められています。[ 41 ]これは、顎を閉じるのに関与する内側翼状筋の付着部であったと考えられます。多くの草食動物と同様に、顎を閉じる役割も担う咬筋が、顎の主要な筋肉であったようです。外側翼状筋に比べて側頭筋が大きいことは、ウォンバットとは異なり、顎の左右の動きの範囲が限られていたことを示している可能性があります。これは、ディプロトドンは食物をすりつぶすよりも砕く方が得意であったことを意味します。咬筋の付着部は眼窩の前方に位置しており、切歯をより良く制御できた可能性があります。ディプロトドンの咀嚼戦略はウォンバットよりもカンガルーに近いようで、強力な垂直方向の噛み砕きに続いて横方向のすりつぶし動作が行われていた。[ 42 ]
他の有袋類と同様に、頭蓋骨に接続する下顎枝は内側に傾いている。顎と頭蓋骨をつなぐ顆状突起はコアラのものと似ている。下顎枝はまっすぐでほぼ垂直に伸びており、歯がある下顎体に向かうにつれて太くなる。下顎体の深さは最後の臼歯から最初の臼歯に向かって増加する。下顎の2つの半分を融合させる強力な下顎結合は、第3臼歯の最前端から始まる。[ 43 ]これにより、カンガルーのように切歯をより良く制御するためにこの能力を利用するのとは異なり、下顎のどちらかの半分が他方とは独立して動くことが防止される。[ 42 ]

ディプロトドンの歯式は3.0.1.4 1.0.1.4です。上下の顎のそれぞれに、上顎には 3 本の切歯、下顎には 1 本の切歯があります。上下の顎にはそれぞれ 1 本の小臼歯と 4 本の大臼歯がありますが、犬歯はありません。切歯と大臼歯の間には長い歯間隙があります。 [ 44 ]
切歯は頭皮状(鑿状)である。ウォンバットや齧歯類と同様に、上下両顎の第一切歯は動物の生涯を通じて成長し続けたが、上顎の他の 2 本の切歯は成長しなかった。この組み合わせは現存する有袋類には見られない。上顎切歯の断面は円形である。ある老齢の雄の標本では、上顎第一切歯の長さは280 mm (11インチ)で、そのうち220 mm (8.5インチ)が歯槽内にあり、第二切歯は100 mm (4インチ)で、25 mm (1インチ)が歯槽内にあり、第三切歯の露出部分は66 mm (2.6インチ)である。第一切歯は凸状で外側に湾曲しているが、他の 2 本は凹状である。[ 45 ]下顎切歯はわずかに上向きに湾曲しているが、それ以外はまっすぐで、断面は楕円形である。同じ老齢の雄の標本では、下顎切歯の長さは250 mm(10インチ)で、そのうち2/3が歯槽内に収まっている。[ 46 ]
小臼歯と大臼歯は二峰性で、それぞれに2つの明確な隆起(稜)があります。小臼歯は三角形で、大臼歯の約半分の大きさです。[ 18 ]カンガルーと同様に、隆起の頸部はセメント質で覆われています。カンガルーとは異なり、隆起の間に連結する稜はありません。これらの隆起の頂点には厚いエナメル質があり、基部に向かって薄くなっています。これは使用によって摩耗し、象牙質層、そしてその下の骨象牙質が露出する可能性があります。[ 47 ]他の有袋類の第一小臼歯と同様に、ディプロトドンとウォンバットの第一大臼歯は、交換される唯一の歯です。[ 48 ] D. optatum の小臼歯は、同じ個体内でも形態的に非常に多様でした。[ 49 ]
ディプロトドンには7つの頸椎(首の椎骨)があった。[ 50 ]第一頸椎(C1)である環椎には、後頭顆が挿入される一対の深い空洞がある。環椎の横突起は、椎骨の両側にある上向きに傾斜した突起で、比較的短く太く、ウォンバットやコアラの横突起に似ている。軸椎( C2)の関節面は、他の椎骨と関節する部分で、前面はわずかに凹んでおり、背面は平らである。カンガルーと同様に、軸椎には、椎骨の下面から垂直に突き出た低い亜三角形の下垂体と、環椎に収まる軸椎からの突起である、それに比べて長い歯突起があるが、椎骨の上面から垂直に突き出た神経棘は、より前方に位置している。残りの頸椎には下垂体がない。カンガルーと同様に、C3とC4はより短く圧縮された神経棘を持ち、その前後の正中線に沿った低い隆起によって支えられている。C5の神経棘はより狭いが厚く、より強く短い隆起によって支えられている。[ 51 ] C7は神経棘の上部が二股に分かれた形状をしていた。[ 52 ]

ディプロトドンはおそらく13個の背椎と14対の密接した肋骨を持っていた。[ 53 ]他の多くの哺乳類と同様に、背椎は最初は幅が狭くなり、腰椎に接続する前に広がる。珍しいことに、前背椎は頸椎の短い比率と一致し、関節面は平坦である。一連の初期では、神経棘は幅広く前方に傾いており、また、前部と後部で正中線に沿った低い隆起によって支えられている。後期の例では、神経棘は後方に傾き、二股に分かれる(2つに分かれる)。哺乳類では、神経棘の二股はゾウとヒトにのみ見られ、頸椎のごく一部にのみ見られ、背椎には見られない。ウォンバットやカンガルーのものと比較すると、神経弓は比例して高い。ゾウと同様に、骨端板(成長板)と神経棘が付着する神経弓は、椎体に対して強固に癒着しており、動物の巨大な体重を支える役割を果たしている。 [ 54 ]
ほとんどの有袋類と同様に、ディプロトドンはおそらく6つの腰椎を持っていた。[ h ]それらは比例して高い神経弓を保持しているが、横突起は保持していない。ただし、L1は背椎の横突起があるはずの片側に小さな突起を保持していることがある。これはカンガルーや他の哺乳類で記録されている。各椎骨の長さは一連の椎骨に沿って増加するため、腰椎列は下方に曲がっていた可能性がある。[ 56 ]
他の有袋類と同様に、ディプロトドンは2つの仙椎を持っていた。これら2つの神経棘の基部は骨化(融合)していた。[ 57 ]
肩甲骨の一般的な比率は、他の有袋類や胎盤哺乳類よりも、単孔類、鳥類、爬虫類、魚類などのより基底的な脊椎動物により近い。肩甲骨は三角形で、比例的に狭いが、三角形の肩甲骨を持つほとんどの哺乳類とは異なり、腕は肩甲骨の上部に付着し、棘下窩(肩甲骨の棘の下にあるくぼみ)は腕の関節に向かって小さくなるのではなく大きくなる。腕が接続する関節窩は、ほとんどの哺乳類と同様に楕円形である。[ 58 ]
他の有袋類とは異なり、骨盤の大きな翼である腸骨は板状(短く幅広く、腸骨窩の代わりに平らな面を持つ)である。板状の腸骨はゾウ、ナマケモノ、類人猿でのみ記録されているが、これらのグループはすべて仙椎がはるかに長いのに対し、有袋類は仙椎が2つに限られている。腸骨は強力な筋肉付着部を提供し、おそらくゾウのものとほぼ同じように向き、使用されていた。骨盤が脊椎に接続する仙腸関節は、腸骨の長軸に対して35度である。股関節窩の一部を形成する坐骨は、カンガルーの坐骨とは異なり、尾側に向かって厚く丸みを帯びているが、関節窩に向かって細くなり、広がっている。カンガルーの坐骨は互いにほぼ平行に伸びている。股関節窩自体は丸みを帯びており、ほぼ半球形である。[ 59 ]
ほとんどの有袋類とは異なり、ディプロトドンの上腕骨はS字型ではなくほぼ直線状で、肘関節の上腕骨滑車には穴が開いていません。筋肉付着部の隆起は発達が悪く、強力な前腕によって補われているようです。同様に、橈骨と尺骨(前腕の骨)が接続する顆は丸みを帯びた形状を保ち、大きさもほぼ同じで、カンガルーの脚の大腿骨と脛骨および腓骨の間の顆に非常によく似ています。[ 60 ]
ゾウと同様に、ディプロトドンの大腿骨はまっすぐで、前後方向(頭側から尾側)に圧縮されている。大腿骨の壁は著しく厚く、骨髄がある髄腔を強く狭めている。近位端(股関節に最も近い部分)は、特に長く、幅広く、深い。大腿骨頭は、大転子から大きく突き出ている。カンガルーと同様に、大転子は2つの葉に分かれている。大腿骨頸は、大腿骨頭とほぼ同じ直径である。また、カンガルーと同様に、腓骨顆はくぼんでいるが、脛骨顆はよく丸みを帯びた半球形である。他の多くの有袋類と同様に、脛骨はねじれており、脛骨果(足首)は小さくなっている。[ 61 ]
ディプロトドンは両足に5本の指を持っています。他の足裏歩行動物と同様に、足が地面に平らに接していたため、手首と足首は大部分が硬く柔軟性がなかったと考えられます。[ 62 ] [ 63 ]指は相対的に弱いため、足にはおそらく多くのパッドがあったと考えられます。[ 35 ]同様に、指は体重を支えるのにあまり関与していなかったようです。[ 63 ] [ 64 ]
前足は強く、手首の骨の形状はカンガルーのものとよく似ている。他のウォンバティフォルメス類と同様に、指と手首をつなぐ中手骨は、カンガルーや近縁種のものと大まかに似ている。[ 63 ]拡大した豆状骨は尺骨の関節面の半分を占めている。前足の5番目の指が最も大きい。[ 62 ]
後肢の指は足首から130度内側に曲がっている。第2および第3中足骨(中足骨はつま先と足首をつなぐ)は著しく縮小しており、これはこれらの指が現代の双前歯類すべてと同様に合指(癒合)していたことを意味する可能性がある。第1、第4、第5指は拡大している。つま先はそれぞれほぼ同じ長さだが、第5指ははるかに太い。[ 65 ]

ディプロトドンは、これまで生息していた有袋類の中で最大の種である。[ 30 ]生きていた時の成体のディプロトドンは、肩までの高さが160~180cm、頭から尾までの長さが275~340cmに達した可能性がある。[ 66 ]軟骨性の椎間板を考慮すると、ディプロトドンは復元された骨格よりも20%長く、 400cmを超えていた可能性がある。[ 67 ]
研究者たちが化石種の体重を予測する方程式を策定していたとき、その取り組みは有袋類ではなく真獣類の哺乳類にほぼ限定されていた。 [ 67 ]ディプロトドンの生時の体重を推定しようとした最初の人物は、1991年に更新世オーストラリアの大型動物相をレビューしたピーター・マレーであった。マレーは頭蓋骨と歯の測定値を用いて1,150 kg (2,540 lb)と推定したが、これはおそらくあまり正確な数値ではないと述べている。[ 68 ]これにより、ディプロトドンはオーストラリア最大の草食動物となった。 2001年、カナダの生物学者ゲイリー・バーネスとその同僚は、各大陸の最大の草食動物と肉食動物(現存または絶滅)(オーストラリアの場合:ディプロトドン、オオトカゲ、およびタイラコレオ・カルニフェックス)と大陸の陸地面積との間の線形回帰と、現存する生物の1日の食物摂取量と大陸の陸地面積との間の別の回帰を行った。彼は、ディプロトドンの食物必要量がオーストラリアの陸地面積から予想されるよりも50~60%少ないと計算したが、これは有袋類の代謝が胎盤類に比べて一般的に低い(最大20%低い)ことと、他の大陸よりも栄養価の高い植生が少ないことが原因だと考えた。達成可能な最大体サイズは、他の大陸のものよりもはるかに低い上限に抑えられている。[ 69 ]
2003年、オーストラリアの古生物学者スティーブン・ウォーと同僚は、マレーの推定よりも洗練されたアプローチで体重を推定した。彼らは、18種の四足有袋類と32種の胎盤類の最小大腿骨と上腕骨の周囲長と体重との回帰分析を行い、17個のディプロトドンの長骨を予測モデルに入力した。結果は2,272~3,417 kg(5,009~ 7,533 lb)で、平均は2,786 kg(6,142 lb)であったが、ウォーは、現存する同種の生物をはるかに上回る絶滅した生物の体重を復元することは問題が多いと述べた[ i ]。比較のために、研究で使用したアメリカバイソンの体重は1,179 kg(2,599 lb)、カバの体重は1,950 kg(4,300 lb)であった。[ 67 ]

現代の大型草食動物、特にアフリカゾウと同様に、更新世のオーストラリアの大型動物は植生に大きな影響を与え、森林被覆や木本植物の広がりを制限したと考えられる。[ 71 ]炭素同位体分析によると、ディプロトドンは幅広い食物を摂取しており、カンガルーと同様に、C3植物(水分が豊富な樹木、低木、草)とC4植物(乾燥した草)の両方を食べていたことが示唆されている。[72]この発見は、カルシウム同位体分析によっても再現され、ディプロトドンが混合食であったことが示されている。[ 73 ]カディ・スプリングス遺跡のSU6層(おそらく45,000年前)とSU9層(350,000~570,000年前)から発掘されたディプロトドンの炭素同位体分析によると、オーストラリアの気候が乾燥するにつれてディプロトドンは季節によってやや多様な食性を採用したが、その変化はわずかであったことが示されている。対照的に、現代のカンガルーとウォンバットは、それぞれC3植物とC4植物への食性の大きな変化または特化を遂げた。 [ 74 ]カラボナ湖で発見された53,000年前の個体の化石化した消化途中の消化管内容物からは、最後の食事が若い葉、茎、小枝であったことが示されている。[ 12 ]
ディプロトドンの臼歯は単純な二葉歯の形をしている。カンガルーは二葉歯を使って、葉食動物として柔らかい低繊維の植物をすりつぶし、草食動物として草をすりつぶす。主に草食のカンガルーは、草の摩耗に耐えるための特殊な臼歯を持っているが、そのような適応はディプロトドンには見られず、ディプロトドンは葉食のワラビーに似た混合食をしていた可能性がある。また、ウォンバットが横方向にのみすりつぶすのとは異なり、ディプロトドンはワラビーのように垂直に噛み砕いてから横方向にすりつぶしていた可能性もある。多くの大型有蹄類(蹄のある哺乳類)と同様に、ディプロトドンの顎はすりつぶすよりも砕くのに適しており、それによって大量の植物を処理することができたと考えられる。[ 42 ]現存する現代のウォンバットに似た立方体状の糞を排泄していたかどうかは不明である。
2016年、オーストラリアの生物学者アラナ・シャープとトーマス・リッチは、有限要素解析を用いてディプロトドンの最大咬合力を推定した。彼らは切歯で2,374 N (534 lb f ) 、臼歯全体で4,118~11,134 N (926~2,503 lb f )と計算した。 [ 38 ]参考までに、アメリカアリゲーターは9,500 N (2,100 lb f )を超える力を発生させることができる。[ 75 ]これらは過大評価である可能性が高いが、[ j ]ディプロトドンの顎は非常に強く、硬くて繊維質の草を含む幅広い植物を食べることができたと考えられる。[ 38 ]
2017年、プライスらは、ダーリングダウンズで発見されたディプロトドンの切歯QMF3452の様々な地点でストロンチウム同位体比(87Sr / 86Sr )を測定し、その比を同地域の各地点の比と照合することで、ディプロトドンが季節的な移動を行っていたことを突き止めた。おそらく食料や水場を探していたのだろう。この個体はコンダミン川に沿って移動していたようで、この歯が成長していた3年間はダーリングダウンズにとどまっていたようだが、毎年200km (120マイル)の北西-南東方向の往復移動をしていたと考えられる。この移動は、現代の東アフリカにおける哺乳類の大量移動と類似している。 [ 76 ]
ディプロトドンは、季節ごとに2つの場所の間を移動することが確認されている唯一の有袋類です。 [ k ]アカカンガルーなどの現代の有袋類の中には、必要に応じて移動することが記録されているものもいますが、季節的なものではありません。ディプロトドンがそれができたことから、他の更新世オーストラリアの大型動物も季節的な移動をしていた可能性が高いと考えられます。[ 76 ]
ディプロトドンは大きな群れで移動していたようです。オーストラリア南東部で最もよく発掘される化石化した群れは、ほとんどまたは完全に雌で、時には幼獣と一緒に移動していたようです。このような性別分離は通常、一夫多妻制の種に見られます。これは、幼獣と群れが独占的に繁殖する優位な雄を除いて、完全に雌の群れを含む現代の大型草食動物によく見られる社会組織です。[ 1 ]同様に、頭蓋骨は噛むことだけから生じるストレスよりもはるかに高いストレスに耐えられるように適応しているため、ディプロトドンは、咀嚼よりも激しい活動、例えば他のディプロトドンと交尾相手を争ったり、切歯を使って捕食者を撃退したりするために、歯や顎を使用していた可能性があります。[ 38 ]現代の赤カンガルーや灰色カンガルーと同様に、性別によって群れが分かれるが、ディプロトドンのオスの群れは、体が大きく栄養要求量も多いため、メスの群れよりも干ばつに対する耐性が低かったようだ。[ 1 ]

絶滅した動物の移動は、オーストラリアの新生代を通じて保存されることがほとんどない化石の足跡を使用して推測できます。これまでに確認されているのは、ヒト、カンガルー、ウォンバット類、ディプロトドン、およびディプロトドン類のエウオウェニアの足跡のみです。 [ 77 ]ディプロトドンの足跡は、カラボンナ湖[ 78 ]とビクトリア火山平原の草原で発見されています。[ 64 ] [ 79 ]ディプロトドン類の手(前足)の足跡は半円形で、足(後足)は腎臓形です。[ 64 ]指が相対的に小さいため、体重の大部分は手根骨と足根骨(それぞれ手首と足首につながる骨)で支えられていました。ディプロトドン類は、ウォンバットやジゴマトゥス類のようなより横に広がった姿勢ではなく、ゾウに似た長距離移動への適応として、はるかに直立した歩行をしていたようだが、後者の化石の足跡は存在しないため、復元された直立姿勢を検証することはできない。[ 77 ] [ 64 ]
カラボンナ湖では、足跡を残した単一のディプロトドンの平均歩幅は1,500 mm (4フィート 11インチ)、足跡の幅は430 mm (1フィート 5インチ)、足跡の寸法は長さ295 mm ×幅202 mm (11.6インチ × 8.0インチ)であった。肩と骨盤の間の距離である肩関節寛骨臼の長さは約1,125 mm (3フィート 8インチ)であった可能性があり、腰の高さが900 mm (2フィート 11インチ)であると仮定すると、これらの足跡を残した個体はおそらく時速6.3 km (3.9マイル)で移動していたと考えられる。[ 77 ]
火山平原に足跡を残したディプロトドンは、平均歩幅が1,310 mm (4フィート 4インチ)、足跡の幅が660 mm (2フィート 2インチ)、足の長さが450 mm (1フィート 6インチ)であった。肩関節の長さは約1,080 mm (3フィート 7インチ)で、腰の高さが830 mm (2フィート 9インチ)と仮定すると、この足跡を残した個体は時速約5.5 km (3.4マイル)で移動していたと考えられる。その姿勢はカラボンナの例よりもはるかに大きく広がっており、ジゴマトゥルスの特徴により近い。この個体は、大きな子を袋に入れて運んでいた雌であった可能性があり、腹部にかかる重量が歩行に影響を与えたと考えられる。最初の足跡列は、古湖に向かって南東方向に62.8 m (206フィート)続いています。動物は、最初の砂州から降りる際に右足でためらい、3 つの重なり合う足跡を残しながら、よろよろと歩き回ったようです。足跡列は20 m (66フィート)にわたって途切れ、動物が湿った堆積物の上を歩いていると思われるときに再び現れます。別のディプロトドン科の足跡列が50 m (160フィート)離れた南方向に現れ、同じ個体によって残された可能性があります。[ 64 ]
有袋類の代謝率は、体温が34~36 ℃(93~97 °F)と低いため、胎盤類よりも約30%低い。有袋類は胎児の発育の早い段階で出産し、授乳によって子の発育の大部分を促進する。妊娠ははるかに多くのエネルギーを必要とするため、季節変動が激しく予測不可能な気候では、母親の栄養要求を最小限に抑えるために、妊娠期間を長くするよりも授乳に投資する方が有利になる場合がある。その結果、有袋類は、胎盤類ほど多くの仔を産むことも、世代交代期間を短くすることもできない。[ 80 ]
カンガルーの雌の体格と生活史の関係に基づくと、体重1,000 kg (2,200ポンド)のディプロトドン雌は 6 ~ 8 週間妊娠し、体重5 g (0.18オンス)の子を 1 匹産んだと考えられます。その巨大な体格から、ディプロトドンは小型の有袋類のように座って出産するのではなく、立ったまま出産した可能性があります。コアラやウォンバットのように、育児嚢は後ろ向きに作られていた可能性があり、子カンガルーは母親の腹部を這って入り、乳首に吸い付き、目が見えるようになるまで (おそらく 260 日)体温調節ができるようになるまで過ごしました。860 日後に育児嚢から完全に出て、 4 ~ 5 年で体重270 kg (600ポンド)に達するまで授乳しました。[ 80 ]
大型カンガルーでは、メスは通常離乳後すぐに性成熟に達して発情期に入り、オスは性成熟に達するまでにその2倍の時間を要する。ディプロトドンでも同様のパターンが見られた可能性がある。寿命が最大50年と仮定すると、メスのディプロトドンは8回出産した可能性がある。[ 80 ]
ディプロトドンは、後期更新世までにオーストラリア大陸全体に分布しており、[ 33 ]特に約11万年前のMIS5以降に分布が拡大した。[ 30 ]第四紀氷河期の到来と極地での氷河の継続的な前進と後退は、他の地域で極端な気候変動を引き起こした。オーストラリアでは、温暖で湿潤な間氷期は森林や林地が広がり、寒冷で乾燥した氷河期は草原や砂漠が広がりやすかった。アジアモンスーンがオーストラリアに及ぼす影響が小さくなるにつれて、大陸は次第に乾燥していった。広大な内陸部は50万年前までに乾燥して砂漠化し、かつて特にオーストラリア北西部の間氷期に目立っていた巨大な湖は干上がり、オーストラリア東部の熱帯雨林は徐々に後退していった。過去10万年の間に乾燥化が加速しており、特に6万年前以降はエルニーニョ・南方振動が急増している。[ 34 ]
ディプロトドンの分布が大陸全体に及んでいたことは、群れがほぼあらゆる生息地を移動していたことを示しており、[ 81 ]現代のアフリカゾウがサハラ砂漠以南で移動していたのとよく似ている。[ 1 ]ディプロトドンは、更新世オーストラリアに固有の多様な大型動物群の一員であった。これには、フクロオオカミ、現代のカンガルー、ステヌリン類(巨大な短顔カンガルー)、多様な現代および巨大なコアラとウォンバットの種、[ 34 ]バクに似たパロルケステス、巨大なカメのメイオラニア、巨大な鳥のゲニオルニスも含まれていた。[ 82 ]ディプロトドンは、森林にとどまっていたと思われるディプロトドン科のジゴマトゥルス・トリロブスと共存していたが、ディプロトドンは拡大する草原や森林地帯で採食していた。同時代の他のディポトドン科の動物(Hulitherium、Z. nimborensia、Maokopia)は、ニューギニアの森林に限定された島嶼型であった。[ 34 ]
ディプロトドンはその巨大な体躯ゆえに、在来の肉食動物にとって手強い敵であっただろう。ディプロトドンは、既知の有袋類捕食動物の中で最大のティラコレオ・カルニフェックスと争った。ティラコレオ・カルニフェックスに齧られたり噛まれたりしたディプロトドンの化石は確認されているものの、体重100~130kgの有袋類捕食動物が2,000kgを超える動物を殺すほどの力を持っていたかどうかは不明である。現代のジャガーはティラコレオ・カルニフェックスの半分の大きさだが、 500kgの雄牛を殺すことができるため、ティラコレオ・カルニフェックスが小型のディプロトドンを殺した可能性はある。[ 83 ]最近のカンガルーとフクロオオカミやクオールと同様に、幼体のディプロトドンはT. carnifexによる捕食の危険にさらされていた可能性があり、幼体のディプロトドンの化石とT. carnifexの化石は同じ洞窟から発見されている。[ 84 ]
オーストラリア最大の捕食動物は爬虫類で、特にイリエワニ、現在絶滅したワニのパルディレックスとクインカナ、そして巨大なトカゲのメガランニア(Varanus priscus)が挙げられます。体長7メートル(23フィート)のメガランニアは、更新世オーストラリア最大の肉食動物でした。[ 82 ]
第四紀絶滅イベントの一環として、ディプロトドンと体重が100 kg (220 lb)を超えるオーストラリアの陸上動物はすべて絶滅しました。オーストラリアの化石産地の年代が不明瞭なため、時期と正確な原因は不明です。発見以来、オーストラリアの大型動物の絶滅は、通常、気候変動または最初のアボリジニによる乱獲のせいとされてきました。[ 85 ] 2001 年、オーストラリアの古生物学者リチャード ロバーツと同僚は、大陸全体で 28 の主要な化石産地の年代を測定し、大型動物の絶滅の正確な日付を提供することができました。彼らは、ほとんどが 80,000 年前までに化石記録から消えていることを発見しましたが、ディプロトドン、巨大ウォンバットのファスコロヌス、ティラコレオ、また、短顔カンガルーのプロコプトドン、プロテムノドン、シモステヌルスは、クイーンズランド州のネッズ・ガリーと西オーストラリア州のクジャル・ヨルガ洞窟で発見され、それぞれ47,000年前と46,000年前のものと推定されています。このように、オーストラリアの更新世の大型動物はすべて、おそらく約50,000年前から41,000年前の間に絶滅したと考えられます。また、絶滅直前には多様な大型動物群が存在していたようで、少なくとも西オーストラリアと東オーストラリアのすべての個体群はほぼ同時期に絶滅したようです。[ 86 ] 2021年現在、大型動物が約40,000年前より前に生存していたという確固たる証拠はまだありません。ディプロトドンを含む彼らの最新の出現は、北東部のサウスウォーカークリーク鉱山で約40,100±1,700年前に記録されている。[ 85 ]
ロバーツらが論文を発表した当時、オーストラリアにおける人類活動の最古の証拠は5万6千±4千年前のものであり、これは彼らが計算した大型動物絶滅の年代に近い。彼らは、人類の狩猟が共存期間約1万年以内に最後の大型動物を絶滅させたという仮説を立てた。人類の狩猟は、以前にも北米とニュージーランドの大型動物の絶滅の原因とされていた。[ 86 ]当時、オーストラリアの大型動物絶滅の主な要因は人類活動であると一般的に考えられていた。特に、大型動物は氷河期に何度も極端な干ばつを生き延びていたためである。当時、この時期に異常に極端な気候があったという証拠はなかったようだ。[ 87 ]有袋類の繁殖速度が遅いため、限定的な大型動物の狩猟でも個体数を著しく弱体化させた可能性がある。[ 80 ] [ 88 ]

2005年、アメリカの地質学者ギフォード・ミラーは、約4万5000年前に火災が急激に増加したことに気づき、この増加は、生産性の高い森林や草原を定期的に管理された火入れを行っていた先住民の火入れ農民によるものだと考えました。ミラーは、これが植生景観を根本的に変え、大型動物を犠牲にして現代の耐火性低木地帯の広がりをもたらしたと述べています。[ 89 ] [ 90 ]その後の研究では、管理された火入れと大規模な生態系の崩壊を確固として結びつけることは困難でした。[ 87 ] [ 91 ] [ 92 ]大型動物の絶滅の結果、植物の総消費量が急速に減少し、燃料の蓄積が速くなったため、火災の頻度が増加した可能性もあります。[ 93 ]
2017年、オーストラリア北部沿岸にある人類居住跡のマジェドベベ岩陰遺跡は約6万5000年前のものと推定され、これが正しければ、人類と大型動物は2万年以上共存していたことになる。 [ 94 ]他の研究者たちはこの年代推定に疑問を呈している。[ 95 ] 2010年代には、大型動物の最後の絶滅と同時期に大規模な干ばつが発生したことを裏付ける生態学的研究がいくつか発表された。[ 96 ] [ 97 ] [ 98 ] [ 99 ] [ 100 ]彼らの絶滅は、気候変動、人間の狩猟、人間による景観の変化が複合的に作用した結果である可能性がある。[ 85 ]
オーストラリア先住民がディプロトドンやその他の哺乳類大型動物の絶滅に果たした役割が推測されているにもかかわらず、2万年にわたる共存期間中に人間がそれらを利用していたという証拠はほとんどない。人間が解体したり調理したりしたことを示唆する哺乳類大型動物の化石は発見されていない。[ l ] [ 102 ]
1984年、ゲイル・パトンはビクトリア州南西部のスプリングクリークで、28個の目に見える切断痕のある右上ディプロトドン切歯(2 I)を発見した。ロン・ヴァンダーワルドとリチャード・フラガーは、骨がまだ新鮮なうちに縦に半分に割れたと思われるこの切歯を研究したが、ヴァンダーワルドとフラガーが検査する前に接着されていた。各断片の長さは40cm (16インチ)である。切断痕は一直線に並び、長さは0.91~4.1mm (0.036~0.161インチ) 、幅は0.14~0.8mm (0.0055~0.0315インチ)、深さは0.02~0.24mm (0.00079~0.00945インチ)である。彼らは、それが腐肉食のフクロネコやネズミの噛み跡とは一致しないと判断し、計数システムまたはランダムな落書きとして人間が火打ち石で刻んだものだと結論付けた。[ 103 ]この標本は、人間と大型動物が直接交流した証拠として最も引用されるものの1つとなったが、2020年にオーストラリアの古人類学者ミシェル・ラングレーが行った再分析により、彫刻者はおそらくフクロネコであると特定された。[ 102 ]
2016年、オーストラリアの考古学者ジャイルズ・ハムとその同僚は、ワラティ岩陰遺跡で若いディプロトドンの右橈骨の一部を発掘した。肉食動物による損傷がなく、岩陰遺跡がディプロトドンが登ったとは考えにくい切り立った崖にあることから、人間がディプロトドンをこの場所に運んだと彼らは述べた。[ 104 ]

オーストラリアで最初の巨大な化石が発掘されたとき、大陸には本格的な科学者がいなかったため、それがどの動物のものかは明らかではなかった。地元住民は、サイやゾウの化石ではないかと推測した。ヨーロッパからの入植者、中でもジョン・ダンモア・ラング牧師は、これらの化石を創世記の洪水物語の証拠として提示した。アボリジニの人々も、これらの発見を自分たちの宗教観に当てはめようとし、ディプロトドンをすぐにブンイップ(大型の肉食湖の怪物)と結びつけた。当時の多くの民族学者や古生物学者は、ブンイップは湿地帯によく出没していたと思われる巨大な生き物の部族の記憶であると信じていたが、当時はオーストラリア大陸がまだヨーロッパ人によって完全に探検されていなかったため、ディプロトドンや他の巨大動物が本当に絶滅したかどうかは定かではなかった。 1846年にバンイップの頭蓋骨とされるものがセンセーショナルに報道され、オーストラリア博物館に展示されたことで、バンイップに関する科学的調査は汚名を着せられた。しかし翌年、オーウェンはそれが子馬の頭蓋骨であることを認識し、急成長していたオーストラリアの科学界がこれほど重大な誤りを犯したことに驚いた。[ 3 ]
1892年、カナダの地質学者ヘンリー・ヨーク・ライエル・ブラウンは、アボリジニのオーストラリア人がエア湖のディプロトドンの化石をレインボーサーペントのものと特定したと報告した。彼はレインボーサーペントを巨大な底生魚だと考えていた。この考えは、角のある鱗のある生き物だと信じていたイギリスの地質学者ジョン・ウォルター・グレゴリーが、角のあるディプロトドンとワニのキメラだと推測したことで、ある程度広まった。その後も研究者たちは、レインボーサーペントとディプロトドンまたはワニとの何らかの関連性を報告し続けた。[ 105 ]
こうした仮説は検証不可能であり、物語が口承伝承の中で何万年も生き残る必要がある。[ 105 ]更新世の巨大動物が先住民の神話の根拠となっている場合、その物語が生物が生きていた時の話に基づいているのか、それとも絶滅後ずっと後に発見された化石に基づいているのかは不明である。[ 106 ]
オーストラリア先住民は洞窟を様々な生き物の絵や図で装飾したが、描かれた生き物の正体はしばしば不明瞭である。1907年、オーストラリアの人類学者ハーバート・ベイスドウは南オーストラリア州のユンタ・スプリングスとウィルキンディナで足跡の岩絵を発見し、それがディプロトドンのものであると信じた。1988年、オーストラリアの歴史家パーシー・トレジーズは、クインカン族のディプロトドンの描写と思われるものをオーストラリア岩絵研究協会の第1回大会で発表した。これらの主張はいずれも欠点があり、描かれた生き物にはディプロトドンについて知られていることと矛盾する特徴がいくつか見られる。様々な動物として容易に識別できるクロマニョン人の芸術作品の写実性とは異なり、オーストラリア先住民の絵画の主題は、実在の人物ではなく、ドリーミングの神話上の存在である場合があり、そのため芸術作品ははるかに様式化されており、部外者にはほとんど解釈できない。[ 107 ] [ 108 ]