アカボウクジラ

アカボウクジラ 時間範囲:中新世～最近 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
ツチクジラ( Berardius bairdii )
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	哺乳類
注文：	偶蹄目
インフラオーダー:	クジラ目
パーバーダー:	ハクジラ類
(ランク外):	フィセテリダ
スーパーファミリー:	ジフィオイド上科
家族：	ジフィダエ グレー, 1850
タイプ属
ジフィウス キュヴィエ、1823
属
テキストを参照
同義語
ヒロドン科 グレー, 1850

アカボウクジラ科（学名 Ziphiidae）は、深海に生息し、隠遁的な行動をとり、明らかに個体数が少ないことから、哺乳類の中で最も知られていないグループの1つとして知られている鯨類の一種である。 ^[1]現存する24種のうち、比較的よく知られているのは3種か4種のみである。ツチボウクジラとキュビエボウクジラは日本沖で商業的に捕獲されており、一方、ミナミハンドウイルカは19世紀後半から20世紀初頭にかけて北大西洋の北部で広く捕獲されていた。 ^[2]

2020年後半、メキシコ沖で新しいアカボウクジラ類の発見の可能性があるとの報告があったが、2020年12月時点ではその分類は確定していなかった^{[アップデート]}。^{[3] [4] [5] [6]}

アカボウクジラ類は中型で、体長4～13メートル（13～43フィート）、体重1～15トン（0.98～14.76英トン、1.1～16.5米トン）である。主な特徴は「くちばし」があることで、多くのイルカに似ている。その他の際立った特徴としては、喉の下に1対の収束する溝があることや、尾びれに切れ込みがないことがあげられる。ミナミアカボウクジラは例外だが、ほとんどの種は1対か2対の歯しかなく、メスには歯さえも生えない（ Berardius属を除く）。アカボウクジラ類は性的二形性を示すことが多く 、どちらかの性別が著しく大きい。成熟したオスは額が大きく膨らんでいることが多く、^[7]極端な特徴を示すものもいる。^[8]しかし、歯列と大きさを除けば、ハクジラ類のオスとメスの間には形態学的な違いはほとんどない。^[9]

野生では、種によって体型がほとんど変わらないため、個々の種を識別するのは非常に困難です。観察者は、サイズ、色、額の形、くちばしの長さなどの微妙な違いに頼らざるを得ません。頭蓋骨では、前上顎骨突起の拡大が識別の重要な特徴となる場合があります。^[8]

これらのクジラの脂肪はほぼすべて（94％）がワックスエステルで構成されており、これはこの科のユニークな特徴です。^[10]

ハクジラ類はハクジラ類の中でも、ほとんどの種が1対の歯しか持たないという点で独特である。歯は牙のような形をしているが、雄にのみ見られる。雄は生殖権をめぐって雌と戦う際にこの歯を使用すると考えられている。雌では歯は発達せず、歯肉組織の中に隠れたままである。^[11]

2008年12月、オレゴン州立大学海洋哺乳類研究所の研究者らは、既知の15種のアカボウクジラ類のうち13種のDNAツリーを完成させた（当時は骨格標本と数個の座礁標本からしか知られていなかったヨコハクジラは除く）。この研究結果の中には、オスの歯は実際にはオスのシカの枝角に似た二次性徴であるという結論が含まれていた。それぞれの種の歯は特徴的に独特の形をしている。場合によっては、これらの歯が餌を食べるのを邪魔することさえある。例えばヨコハクジラの場合、歯は上顎の上に曲がっており、口を数センチしか開けられない。異なる種は他の点では外見が非常に似ているため、メスは歯の形に基づいて配偶者を選ぶと推定されている。^[11]

社会構造はよくわかっていないが、複数のメスに同伴する一匹のオスの目撃例から一夫多妻制の交配システムが示唆されており、メスが選択できるオスの数はかなり制限されると考えられる。^[11]

アカボウクジラ類は少なくとも 22 種から構成されています。いくつかの種は、ここ 20 年の間にのみ記載されました。6 つの属が特定されています。

アカボウクジラ科は、クジラ目動物の中で2番目に大きい科です（イルカに次ぐ）。アカボウクジラ科は、祖先の系統から分岐した最初のグループの一つです。アカボウクジラ科の最も古い化石は、約1500万年前の中新世に遡ります。 ^[12]

• 鯨目
• ハクジラ亜目: ハクジラ類
  • ジフイ科
    • 不確かな
      • 属 †アノプロナッサ
      • 属 † Caviziphius
      • 属 †セトリンクス
      • 属 †エボロジフィウス
      • 属 † Pelycorhamphus
    • 基底形態
      • 属 †アポロトゥス
      • 属 †ベネジフィウス
      • 属 †チャビンジフィウス
      • 属 †チムジフィウス
      • 属 † Choneziphius
      • 属 † Dagonodum
      • 属 † Globicetus
      • 属 †イモケトゥス
      • 属 †メサピケトゥス
      • 属 †ニノジフィウス
      • 属 †ノトジフィウス
      • 属 †トゥスキジフィウス
      • 属 † Ziphirostrum
    • 亜科ベラルディナエ
      • 属 †アーキオジフィウス
      • ベラルディウス属
        • B. arnuxii、アルヌーのアカボウクジラ
        • B. bairdii、ツチクジラ
        • Berardius minimus、サトウボウクジラ^[13]
        • †コバヤシイ^[14]
      • 属 †ミクロベラルディウス
    • ヒロドン亜科
      • 属 †アフリカンセトゥス
      • 属 † ベレムノジフィウス
      • ヒュペルードン属、バンドウイルカ
        • H. ampullatus、キタバンドウイルカ
        • H. planifrons、ミナミバンドウイルカ
      • 属 †イレンゲシ
      • インドパセトゥス属
        • I. pacificus、熱帯バンドウイルカ
      • 属 †コイホイセトゥス
      • メソプロドン属、中型クジラ 類
        • M. bidens、サワービーボウクジラ
        • M. bowdoini、アンドルーズボウドウクジラ
        • M. carlhubbsi、ハブズボウクジラ
        • M. densirostris、アカボウクジラ
        • M. eueu、ラマリアカボウクジラ
        • M. europaeus、アカボウクジラ
        • イチョウハクジラ​
        • M. grayi、オグロボウクジラ
        • M. hectori（セッパリボウキクジラ）
        • M. layardii、ヒモハジロクジラ
        • M. mirus、アカボウクジラ
        • M. peruvianus、コボウクジラ
        • M. perrini、アカボウクジラ
        • M. stejnegeri、アカボウクジラ
        • M. traversii、スペード歯クジラ
        • M. hotaula、デラニヤガラアカボウクジラ^[15]
        • †M. ロンギロストリス
        • †M.ポスティ
        • †M. スランコピ
        • †M. トゥミディロストリス
      • ネンガ属 †
      • 属 †プテロケトゥス
      • 属 †コサセトゥス
    • 亜科ジフィナエ
      • 属 † Caviziphius
      • 属 †イジコジフィウス
      • 属 †ナスカケトゥス
      • タマケトゥス属
        • T. shepherdi、ナミボウシクジラ
      • ジフィウス属
        • Z. cavirostris、アカボウクジラ
        • †ツツガムシ

26属もの動物が人類より古い。^{[1] [16]これらには、}ミクロベラルディウスなどのオオボウシクジラ類 (ベラルディウス) の祖先や、キュビエボウシクジラ類 (ジフィウス) の祖先が含まれる。また、カビジフィウス、アーキオジフィウス、イジコジフィウスなど多くの近縁種がいた。オトドゥス・メガロドンなどの捕食性クジラやサメに捕食されていた可能性が高い。最近、^{[いつ? ]}南アフリカ沖で大きなジフィウス類の化石標本が発見され、現存するジフィウス類の多様性は過去のより高度な多様性の名残である可能性が示唆された。イベリア半島^[8]と南アフリカ沖で多数の頭蓋骨の化石を研究した結果、南アフリカの化石ジップハイド類には機能的な上顎歯が存在しないことが判明した。これは、中新世に複数のハクジラ類の系統で吸引摂食がすでに発達していた証拠である。研究者らはまた、頑丈な頭蓋骨を持つ化石ジップハイド類も発見しており、牙がオス同士の交流に使われていたことを示している（現生のハクジラ類で推測されている）。^[1]

アカボウクジラは極度の潜水特性を持つ深海ダイバーである。^[17]彼らは定期的に500メートル（1,600フィート）より深く潜ってエコーロケーションで餌を探し、これらの深い潜水の後に500メートル未満の浅い潜水を複数回行うことが多い。^[18]ただし、このパターンが常に続くわけではない。動物が水面または水面近くで1時間以上呼吸しているのが観察されている。アカボウクジラは同期して浮上することが多いが、非同期で浮上する個体も観察されている。^[19] 2014年3月、カスケーディア・リサーチによる調査で、アカボウクジラが少なくとも2992メートルの深さまで潜水したことが記録されたことが明らかになった。これは哺乳類の記録である。^[20] 2020年に発表された別の調査では、アカボウクジラが222分間潜水したと報告されており、これも哺乳類の記録である。^[21]

深く潜る哺乳類は、長時間の息止めと静水圧に関連する多くの課題に直面している。無呼吸を長引かせるクジラ目や鰭脚類は、酸素貯蔵量と使用を最適化する必要があり、嫌気性代謝による乳酸の蓄積に対処する必要がある。 ^{[17]ハクジラ目は、大きな}脾臓、肝臓、体型など、深く潜るためのいくつかの解剖学的適応をしている。ほとんどのクジラ目は脾臓が小さい。しかし、ハクジラ目はイルカ目よりもはるかに大きな脾臓を持ち、肝臓も大きい可能性がある。血液を濾過するために重要なこれらの解剖学的特徴は、深く潜るための適応である可能性がある。ハクジラ目のもう1つの注目すべき解剖学的適応は、体壁のわずかな窪みで、これにより胸びれを体にしっかりと押し付けて流線型にすることができる。^[9]しかし、クジラはそれほど深く頻繁に潜ることによる影響を受けないわけではありません。カスケーディア・リサーチによると、クジラが深く潜るほど、1日あたりの潜水回数は減り、少なくとも40％の努力が削減されます。^[20]

深く潜るという難題も、ハクジラ類のユニークな潜水生理学によって克服されている。潜水中の酸素貯蔵は、主に血液中のヘモグロビンと筋肉中のミオグロビンによって行われる。^[18]クジラが潜っている間、心拍数は低下し、血流が変化する。この生理学的な潜水反応により、酸素に敏感な組織は酸素供給を維持し、低酸素に耐性のある組織は血流を少なくすることができる。さらに、肺虚脱により肺ガスと血液の交換がなくなり、組織による窒素の吸収が最小限に抑えられると考えられる。^[9]

全てのハクジラ類の喉には左右一対の溝があり、独特の摂食メカニズムである吸引摂食と関係している。^[9]ハクジラ類は歯で獲物を捕らえる代わりに、口腔内に吸い込む。吸引は喉の溝によって補助され、喉の溝は食物を収容するために伸びて広がる。ハクジラの舌は非常に自由に動く。突然舌を引っ込めて喉底を膨張させることで、口内の圧力が即座に下がり、獲物を水とともに吸い込む。

食性に関する情報は、座礁したアカボウクジラの胃の内容物の分析や捕鯨活動から得られる。アカボウクジラの好物は主に深海イカであるが^[11] 、底生魚や底生浮遊魚、一部の甲殻類も好んで食べており、そのほとんどは海底近くで捕獲されている。^[19]最近の研究では、海底のえぐれ跡はアカボウクジラの摂食活動の結果であると解釈された。^[22]

アカボウクジラの狩猟行動と採餌行動を理解するために、研究者らは2種のアカボウクジラ（Ziphius cavirostris）とシロボウクジラ（Mesoplodon densirostris）に音響・方位記録装置を使用した。これらのクジラは、深海（獲物の大半がいる場所）約200～1,885メートル（656～6,184フィート）で反響定位によって狩りをし、通常1回の潜水で約30匹の獲物を捕まえる。アカボウクジラは平均1,070メートル（3,510フィート）の深さで58分間採餌しなければならず、シロボウクジラは通常、深さ835メートル（2,740フィート）で平均47分間採餌する。^[17]

アカボウクジラ科は、北極と南極の氷の縁からすべての海洋の赤道まで生息する、最も広範囲に分布するクジラ類の科の一つです。^[23]具体的な生息範囲は種によって大きく異なりますが、アカボウクジラは通常、少なくとも300メートルの深さの沖合海域に生息しています。

アカボウクジラは、大陸棚の端や海山、峡谷、断崖、アゾレス諸島やカナリア諸島などの海洋島などの海底地形の深海に集まることが知られており、^[19]さらにはハワイ沖にも生息しています。^[20]

ツチクジラ類の生涯についてはほとんどわかっていない。記録されている最高齢はオスのツチクジラで84歳、メスで54歳である。研究対象となった他のツチクジラ類の種では、最高齢は27歳から39歳である。ツチクジラとミナミバンドウイルカは7歳から15歳で性成熟に達する。妊娠期間は種によって大きく異なり、ツチクジラでは17か月、ミナミバンドウイルカでは12か月である。^[24]繁殖率に関するデータは入手できない。

アカボウクジラ類は浮上行動が目立たないため、群れの大きさを判定するのは難しい。アカボウクジラの群れは、すべての個体が同時に同じ場所にいると定義され、1頭から100頭の範囲であると報告されている。しかし、いくつかの個体群の群れの大きさは、繰り返しの観察から推定されている。例えば、ミナミバンドウイルカ（H. ampullatusおよびH. planifrons）、キュビエボウクジラ、およびシベリアボウクジラ（Mesoplodon densirostris）の最大群れの大きさは20頭で、平均は2.5頭から3.5頭であると報告されている。ベラルディウス属およびミズオウボウクジラ（Indopacetus pacificus）は、最大100頭のより大きな群れで見られる。^[19]

アカボウクジラの群れの構成についてはあまり情報がありません。詳細に研究されているのは、ミナミバンドウイルカ、シマボウクジラ、ツチボウクジラの3種だけです。メスのミナミバンドウイルカは、明らかな長期的関係を持たず、ゆるやかな社会的パートナーのネットワークを形成しているようです。メスとは対照的に、オスのミナミバンドウイルカの中には、数年にわたって一緒にいるのが繰り返し記録されているものもあり、おそらく長期的関係を形成しているのでしょう。シマボウクジラの研究により、群れは通常、多数のメス、子クジラ、および/または幼獣で構成されていることが明らかになっています。これらのクジラは、数頭のメスと子クジラが1頭のオスに付き添われている「ハーレムのような」群れで生活していると推定されています。^[11]ツチボウクジラは、複数のオスの群れ、および両性の成獣からなる大きな群れで生息することが知られています。アルヌーハクジラは南極のケンプランド沖の南極海で最大47頭の大きな群れを形成することも観察されている。^[25]

長年にわたり、アカボウクジラ類のほとんどは生息地が遠隔地にあるため、人為的影響から隔離されていました。しかし、現在、次のような問題が懸念されています。

• 座礁したアカボウクジラの研究では、その脂肪層中の有毒化学物質の濃度が上昇していることが示されている。^[26]
• 頂点捕食者であるハクジラ類は猛禽類と同様に、生物汚染物質の蓄積に対して特に脆弱である。ハクジラ類はプラスチックを摂取する可能性がある（致命的となる場合もある）。^[19]
• 深海漁業の拡大により、トロール網に捕らわれる頻度が増加している。^[27]
• 減圧症

アカボウクジラ科（Ziphiidae）の保護に関する主な懸念は、海軍のソナー演習と時間的および物理的に一致する最近の座礁から生じる、現代のソナー作戦に対して脆弱であると思われることである。^[28] 1950年代に潜水艦探知用に開発された中周波アクティブソナー（MFAS）は、深海で遭遇したクジラにパニックを引き起こすと考えられている。^{[29]これによりクジラの心拍数が上昇し、空気を求めて急速に水面に向かって浮上しようとする。この人工的に誘発された急速な浮上は}減圧を引き起こす可能性がある。^[29]

海軍の演習と並行して座礁したクジラの死後検査では、耳の近くに出血やガスや脂肪の塞栓があることが報告されており、これは人間の減圧症に類似した有害な影響をアカボウクジラに及ぼす可能性があります。^[18]ガスや脂肪の塞栓は、人間と動物の両方で神経系や心血管系の機能障害、呼吸困難、痛み、方向感覚の喪失を引き起こすことが示されています。^[28]内耳では、ガス塞栓が出血を引き起こし、方向感覚の喪失や前庭機能障害につながる可能性があります。

息を止めて潜るハチクジラ類は、深海潜水後、水面に戻ると減圧関連の問題（「ベンド」）を発症することがある。^[17]これは、ソナー関連の活動に関連する遠洋ハチクジラ類の大量座礁の考えられる仮説である。例えば、潜水中のハチクジラ類は深海潜水から浮上し、受信音レベルが変化する中を垂直に通過しなければならない。長い潜水の終わりにはクジラの酸素供給量は限られているため、通常の音回避行動を示す能力は限られていると思われる。その代わり、クジラは酸素貯蔵量を補充するために水面に向かって泳ぎ続けなければならない。^[19]ソナーを回避するには、必然的に行動や浮上パターンを変える必要がある。したがって、ハチクジラ類の群れの近くでソナーを使用すると、出血や方向感覚の喪失を引き起こし、最終的には座礁につながる可能性がある。

現在の研究では、ソナーの影響を最も受けやすいアカボウクジラ類は2種あることが明らかになっています。それは、キュビエアカボウクジラ（Z. cavirostris）とブラインヴィルアカボウクジラ（M. densirostris）です。これらの動物は、ギリシャ、バハマ、マデイラ、カナリア諸島での軍事演習に関連して座礁したと報告されています。^[30]これらの動物の肝臓が最も損傷を受けていました。^[31]

2019年、ソナーが使用された海軍演習に関連したアカボウクジラの大量座礁に関する証拠のレビューが発表された。中周波アクティブソナーの影響はアカボウクジラに最も強く現れるが、個体や集団によって異なり、反応の強さは個体が以前にソナーにさらされたかどうかによって異なる可能性があると結論付けられた。この報告書は、座礁したクジラに見られるガス塞栓症などの減圧症の症状の最も妥当な説明は、クジラのソナーへの反応であると考えた。報告書は、ソナーが使用される海軍演習がカナリア諸島で禁止されて以来、大量座礁は発生していないと指摘し、大量座礁が引き続き発生している他の地域にも禁止を拡大することを推奨した。^{[32] [33]}

IUCNによって「リスクは低いが、保全に依存」と分類されている種は4種で、アルヌーとツチクジラ、キタバンドウイルカとミナミバンドウイルカである。残りの種の状況は不明であるため、分類できない。^[34]

アカボウクジラ類は、バンドウイルカやコビレゴンドウなど他の鯨類と比べると、飼育下での寿命が非常に短く、^[35]大部分は海から出て数日しか生きられない。^{[36] [よりよい出典が必要]}アカボウクジラが飼育下で生きた最長期間は25日である。2頭の雄のアカボウクジラ、アレクサンダーとニコラス（種は不明だが、ハブズアカボウクジラかブレインビルアカボウクジラのどちらかだと考えられていた）は、1989年8月24日にカリフォルニアで座礁し、マリンワールドカリフォルニアに運ばれた。^[37] 2頭とも肺炎で死亡した。ニコラスは9月8日に、アレクサンダーは10日後に死亡した。^[38]

他にも数頭のアカボウクジラが短期間飼育されたことがある。1956年2月23日、サンタカタリナ島沖のケルプの茂みに座礁している若いメスのアカボウクジラが発見された。このクジラはマリンランド・オブ・ザ・パシフィックに運ばれ、マーサ・ワシントンと名付けられた。^[39] 1969年6月16日、セントオーガスティンでアカボウクジラが座礁した。雄と思われるこのクジラはその後、マリンランド・オブ・フロリダに移送された。このクジラに何が起こったのかは不明だが、1969年6月18日時点ではまだ生きていた。^[40]

• アカボウクジラのリソース
• アカボウクジラ - 深淵へ - BBC ニュース記事
• アカボウクジラとのダイビング - ホエールトラッカーズのドキュメンタリービデオ。