
魚類生理学は、生きた魚の中で魚の構成要素がどのように連携して機能するかを科学的に研究する学問です。 [ 2 ]これは、魚の形や形態を研究する魚類解剖学とは対照的です。実際には、魚類解剖学と魚類生理学は互いに補完し合っており、前者は魚の構造、臓器や構成要素、そしてそれらがどのように組み合わされているか(解剖台や顕微鏡で観察されるようなもの)を扱い、後者は生きた魚の中でそれらの構成要素がどのように連携して機能するかを扱います。

ほとんどの魚は咽頭(喉)の両側にある鰓を使ってガス交換を行います。鰓はフィラメントと呼ばれる糸状構造からなる組織です。これらのフィラメントには多くの機能があり、イオンと水の輸送、酸素、二酸化炭素、酸、アンモニアの交換に関与しています。[ 3 ] [ 4 ]各フィラメントには毛細血管網があり、酸素と二酸化炭素を交換するための広い表面積を提供します。魚は酸素を多く含む水を口から吸い込み、鰓に送り込むことでガス交換を行います。一部の魚では、毛細血管の血液が水とは逆方向に流れ、対向流交換が起こります。鰓は酸素の少ない水を咽頭の側面の開口部から押し出します。
複数のグループの魚は、長期間水から出て生きることができます。トビハゼなどの両生類は、数日間陸上で生活したり移動したり、停滞した水や酸素が不足した水の中で生きることができます。このような魚の多くは、さまざまな方法で空気を呼吸することができます。ウナギ科の魚の皮膚は、酸素を直接吸収する可能性があります。デンキウナギの口腔は、空気を呼吸する可能性があります。ロリカリア科、カリクティス科、およびスコロプラシ科のナマズは、消化管を通して空気を吸収します。[ 5 ]オーストラリアハイギョを除くハイギョとポリプテルスは、四肢動物の肺に似た一対の肺を持ち、水面に浮上して口から新鮮な空気を吸い込み、使用済みの空気を鰓から排出する必要があります。ガーとボウフィンは、同じように機能する血管のある浮き袋を持っています。ドジョウ、トラヒラ、および多くのナマズは、腸を通して空気を送ることで呼吸します。トビハゼは(カエルと同様に)皮膚を通して酸素を吸収して呼吸します。多くの魚類は、空気から酸素を取り込むためのいわゆる補助呼吸器官を進化させてきました。ラビリンス器官を持つ魚(グーラミやベタなど)は、鰓の上にこの機能を果たすラビリンス器官を持っています。その他にも、ラビリンス器官に形と機能が似ている魚がいくつかあり、特にスネークヘッド、パイクヘッド、ナマズ科の魚類が挙げられます。
空気呼吸は、水質が季節によって変動する浅い水域に生息する魚にとって特に有用である。パーチやシクリッドなど、溶存酸素のみに依存する魚はすぐに窒息してしまうが、空気呼吸をする魚ははるかに長く生き延びることができ、場合によっては水がぬかるんだ泥のような状態でも生き延びることができる。極端な例では、一部の空気呼吸をする魚は、湿った巣穴の中で水がなくても数週間生き延びることができ、水が戻ってくるまで夏眠(夏季休眠)状態に入る。
空気呼吸魚は、絶対的空気呼吸魚と選択的空気呼吸魚に分けられます。アフリカハイギョなどの絶対的空気呼吸魚は、定期的に空気を呼吸しなければ窒息してしまいます。ナマズのHypostomus plecostomusなどの選択的空気呼吸魚は、必要な場合にのみ空気を呼吸し、それ以外の場合は鰓から酸素を得ることができます。ほとんどの空気呼吸魚は選択的空気呼吸魚であり、水面に浮上するエネルギーコストと水面捕食者にさらされる適応コストを回避しています。 [ 5 ]

すべての基底脊椎動物は鰓呼吸をする。鰓は頭部のすぐ後ろにあり、食道から体外への一連の開口部の後縁に沿って位置している。各鰓は軟骨または骨質の鰓弓によって支えられている。[ 9 ]脊椎動物の鰓は通常、咽頭の壁に発達し、体外に開口する一連の鰓裂に沿って存在する。ほとんどの種は対向流交換システムを利用して鰓への物質の出入りを促進し、血液と水が互いに逆方向に流れることで、水からの酸素摂取効率を高めている。[ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]口から取り込まれた新鮮な酸素を含んだ水は、一方向に絶えず鰓を通して「ポンプ」され、鰓弁内の血液は反対方向に流れるため、対向流の血液と水の流れが生じ、これが魚の生存に不可欠である。[ 8 ]
鰓は櫛状のフィラメントである鰓板で構成されており、酸素交換のための表面積を増やすのに役立っています。[ 10 ]魚が呼吸するときは、一定間隔で口いっぱいの水を吸い込みます。次に、喉の両側を寄せ、水を鰓孔に通して、鰓の上を通って体外に排出します。硬骨魚類は3対の鰓弓を持ち、軟骨魚類は5~7対、原始的な無顎魚類は7対の鰓弓を持っています。脊椎動物の祖先は間違いなくもっと多くの鰓弓を持っていたでしょう。脊索動物の近縁種の中には50対以上の鰓を持つものもいるからです。[ 11 ]
高等脊椎動物は鰓を発達させず、鰓弓は胎児期に形成され、顎、甲状腺、喉頭、柱状骨(哺乳類の鐙骨に相当)、哺乳類の槌骨と砧骨などの重要な構造の基礎となる。[ 11 ]魚類の鰓裂は、扁桃、胸腺、耳管、および胚の鰓嚢から派生した他の多くの構造の進化上の祖先である可能性がある。
科学者たちは、呼吸リズムの維持に関与する身体の部位を調査してきた。その結果、魚類の脳幹に位置するニューロンが呼吸リズムの発生に関与していることがわかった。[ 12 ]これらのニューロンの位置は哺乳類の呼吸発生中枢とはわずかに異なるが、同じ脳領域に位置しているため、水生種と陸生種の間で呼吸中枢の相同性について議論が巻き起こっている。水生および陸生の呼吸において、ニューロンがこの不随意リズムを生成する正確なメカニズムはまだ完全には解明されていない(呼吸の不随意制御を参照)。
呼吸リズムのもう一つの重要な特徴は、体の酸素消費量に合わせて調節されることです。哺乳類に見られるように、魚類は運動をすると呼吸が速く、激しくなります。これらの変化が起こるメカニズムについては、科学者の間で100年以上にわたって激しい議論が交わされてきました。[ 13 ]著者は2つの学派に分類できます。
現在では、両方のメカニズムが存在し、互いに補完し合っているか、あるいは酸素および/または二酸化炭素の血中飽和度の変化を検出できるメカニズムと並行して機能している可能性が高いという見解が広く受け入れられている。

硬骨魚類では、鰓は骨質の鰓蓋で覆われた鰓腔内にあります。硬骨魚類の大部分は5対の鰓を持っていますが、進化の過程で一部を失った種もいます。鰓蓋は咽頭内の水圧を調整して鰓の適切な換気を可能にする上で重要であり、硬骨魚類は呼吸のためにラム換気(したがってほぼ絶え間ない動き)に頼る必要がありません。口の中の弁は水が漏れるのを防ぎます。[ 11 ]
硬骨魚類の鰓弓には通常隔壁がなく、鰓だけが鰓弓から突き出ており、個々の鰓条によって支えられている。一部の種は鰓耙を保持している。最も原始的な硬骨魚類を除いて、ほとんどすべての硬骨魚類は噴水孔を欠いているが、それに付随する偽鰓はしばしば残存し、鰓蓋の基部に位置している。しかし、これは多くの場合大幅に縮小しており、鰓のような構造が残っていない小さな細胞塊で構成されている。[ 11 ]

海産硬骨魚類も、電解質を排出するために鰓を使用します。鰓の表面積が大きいため、体内の体液の浸透圧を調節しようとする魚にとっては問題となる傾向があります。海水は体内の体液よりも希釈度が高いため、海水魚は鰓を通して浸透圧的に大量の水分を失います。水分を補給するために、大量の海水を飲み、塩分を排出します。しかし、淡水は魚の体内の体液よりも希釈度が高いため、淡水魚は鰓を通して浸透圧的に水分を得ます。 [ 11 ]
原始的な硬骨魚類や両生類の中には、幼生が鰓弓から分岐した外鰓を持つものもいる。[ 14 ]これらは成体になると退化し、その機能は魚類では本来の鰓に、ほとんどの両生類では肺に引き継がれる。一部の両生類は成体になっても幼生の外鰓を保持しており、魚類に見られるような複雑な内鰓系は、四足動物の進化のごく初期に不可逆的に失われたようである。[ 15 ]
他の魚類と同様に、サメは海水がエラを通過する際に酸素を取り込みます。他の魚類とは異なり、サメのエラの裂け目は覆われておらず、頭の後ろに一列に並んでいます。目のすぐ後ろには噴水孔と呼ばれる変形した裂け目があり、呼吸時にサメが水を取り込むのを助け、底生性のサメでは重要な役割を果たします。活発な外洋性のサメでは噴水孔は縮小しているか、あるいは存在しません。[ 16 ]サメが移動している間は、水は口からエラを通過し、「ラム換気」と呼ばれるプロセスで流れます。休息中は、ほとんどのサメはエラに水を送り込み、酸素を含んだ水を常に供給します。ごく少数の種はエラを通して水を送り込む能力を失っており、休息なしで泳がなければなりません。これらの種はラム換気を必須としており、動けなくなると窒息すると考えられます。ラム換気は、一部の外洋性硬骨魚類にも当てはまります。[ 17 ]
呼吸と循環のプロセスは、脱酸素化された血液がサメの2つの心室を持つ心臓に送られることから始まります。ここでサメは腹側大動脈を介して鰓に血液を送り、そこで輸入腕動脈に分岐します。鰓で再酸素化が行われ、再酸素化された血液は輸出腕動脈に流れ込み、それらが集まって背側大動脈を形成します。血液は背側大動脈から全身に流れます。体からの脱酸素化された血液は後主静脈を通って後主洞に入ります。そこから血液は心室に入り、サイクルが繰り返されます。[ 18 ]
サメやエイは通常、体外に直接開く5対の鰓裂を持つが、より原始的なサメの中には6対または7対の鰓裂を持つものもいる。隣接する鰓裂は軟骨性の鰓弓によって隔てられており、そこから長いシート状の隔膜が突き出ており、その隔膜は鰓条と呼ばれる別の軟骨片によって部分的に支えられている。鰓の個々の鰓弁は隔膜の両側に位置する。鰓弓の基部には、水中の食物を濾過するのに役立つ小さな突起である鰓耙も存在する。 [ 11 ]
より小さな開口部である噴水孔は、第一鰓裂の後ろにある。この噴水孔には、構造的には鰓に似た小さな偽鰓があるが、真の鰓によって酸素化された血液しか受け取らない。[ 11 ]噴水孔は、高等脊椎動物の耳の開口部と相同であると考えられている。[ 19 ]
ほとんどのサメはラム換気に頼っており、前方に速く泳ぐことで口からエラに水を送り込んでいる。動きの遅い種や底生種、特にエイやイトマキエイ類では、噴水孔が拡大している場合があり、魚は口からではなくこの開口部から水を吸い込んで呼吸する。[ 11 ]
ギンザメ類は他の軟骨魚類とは異なり、噴水孔と第5鰓裂の両方を失っている。残りの鰓裂は、第1鰓の前にある鰓弓の隔壁から発達した鰓蓋で覆われている。[ 11 ]
ヤツメウナギとヌタウナギには、いわゆる鰓裂はありません。代わりに、鰓は球状の袋の中にあり、外側に円形の開口部があります。高等魚の鰓裂と同様に、各袋には2つの鰓があります。場合によっては、開口部が融合して、実質的に鰓蓋を形成することもあります。ヤツメウナギには7対の袋があり、ヌタウナギには種によって6~14対の袋があります。ヌタウナギでは、袋は内部で咽頭とつながっています。成体のヤツメウナギでは、咽頭本体の下に別の呼吸管が発達し、前端の弁を閉じることで食物と水を呼吸から分離します。[ 11 ]

脊椎動物の循環系は、人間と同様に閉鎖系です。しかし、魚類、両生類、爬虫類、鳥類の循環系は、循環系の進化のさまざまな段階を示しています。魚類では、循環系は1つの回路しかなく、血液は鰓の毛細血管を通って体組織の毛細血管に送り出されます。これは単循環循環として知られています。したがって、魚類の心臓は単一のポンプ(2つの部屋から構成される)にすぎません。魚類は閉鎖循環系を持っています。心臓は、体全体に単一のループで血液を送り出します。ほとんどの魚類では、心臓は2つの部屋と入口と出口を含む4つの部分から構成されています。[ 20 ]最初の部分は静脈洞で、薄い壁の袋で、魚の静脈から血液を集めてから、大きな筋肉の部屋である2番目の部分、心房に流れ込みます。心房は一方通行の前室として機能し、血液を第3の部分である心室に送ります。心室はもう一つの厚い壁を持つ筋肉質の部屋で、血液をまず第4の部分である動脈球(大きな管)に送り、それから心臓から送り出します。動脈球は大動脈につながっており、そこから血液は鰓に流れ込み、酸素化されます。
両生類とほとんどの爬虫類では二重循環系が用いられているが、心臓が常に完全に2つのポンプに分かれているわけではない。両生類は3つの心室を持つ心臓を持っている。
魚は顎のおかげで、植物や他の生物など、さまざまな食物を食べることができます。魚は口から食物を摂取し、食道でそれを分解します。胃では食物がさらに消化され、多くの魚では幽門盲嚢と呼ばれる指状の袋で処理されます。幽門盲嚢は消化酵素を分泌し、栄養素を吸収します。肝臓や膵臓などの臓器は、食物が消化管を通過する際に酵素やさまざまな化学物質を加えます。腸は消化と栄養吸収のプロセスを完了させます。
ほとんどの脊椎動物において、消化は消化管の主要構造が関与する4段階のプロセスであり、食物を口に入れる摂取から始まり、未消化物を肛門から排出することで完了します。口から食物は胃に移動し、そこで塊として化学的に分解されます。次に腸に移動し、そこで食物を単純な分子に分解するプロセスが続き、その結果は栄養素として循環系とリンパ系に吸収されます。
胃の正確な形状と大きさは脊椎動物によって大きく異なりますが、食道と十二指腸の開口部の相対的な位置は比較的一定です。そのため、胃は常に左にやや湾曲してから、幽門括約筋に繋がるように湾曲します。しかし、ヤツメウナギ、ヌタウナギ、ギンザメ、ハイギョ、および一部の硬骨魚類は胃を全く持たず、食道が直接腸に繋がっています。これらの動物はすべて、食物の貯蔵をほとんど必要としない、または胃液による消化を必要としない、あるいはその両方を必要とする食餌を摂取します。[ 11 ]
小腸は胃に続く消化管の一部で、大腸に続いており、食物の消化と吸収の大部分が行われる場所です。魚類では、小腸の区分が明確ではなく、十二指腸の代わりに前腸または近位腸という用語が使用されることがあります。[ 21 ]小腸はすべての硬骨魚類に見られますが、その形態と長さは種によって大きく異なります。硬骨魚類では、小腸は比較的短く、通常は魚の体長の約1.5倍です。小腸には、食物を消化するための器官の表面積を増やすのに役立つ、長さに沿って小さな袋状の構造である幽門盲嚢が多数あるのが一般的です。硬骨魚類には回盲弁がなく、小腸と直腸の境界は消化上皮の末端によってのみ示されます。[ 11 ]
サメ、チョウザメ、ハイギョなどの非硬骨魚類には、小腸というものは存在しません。代わりに、消化管は螺旋状の腸を形成し、胃と直腸をつないでいます。このタイプの腸では、腸自体は比較的まっすぐですが、内面に沿って螺旋状に長いひだが走っており、時には数十回も巻き付いています。この弁によって、腸の表面積と有効長が大幅に増加します。螺旋状の腸の内壁は、硬骨魚類や非哺乳類の四足動物の小腸の内壁に似ています。[ 11 ]ヤツメウナギでは、螺旋弁は非常に小さいですが、これはおそらくヤツメウナギの食餌が消化をほとんど必要としないためでしょう。ヌタウナギには螺旋弁が全くなく、消化は腸のほぼ全長にわたって行われ、腸は異なる領域に分割されていません。[ 11 ]
大腸は、脊椎動物に通常見られる消化器系の最後の部分です。その機能は、残った消化できない食物から水分を吸収し、不要な老廃物を体外に排出することです。[ 22 ]魚類には真の大腸はなく、消化管の末端と総排出腔をつなぐ短い直腸があるだけです。サメの場合、これには海水との浸透圧バランスを維持するのに役立つ塩を分泌する直腸腺が含まれます。この腺は構造的には盲腸にいくらか似ていますが、相同構造ではありません。[ 11 ]
多くの水生動物と同様に、ほとんどの魚類は窒素性老廃物をアンモニアとして排出します。老廃物の一部は鰓を通して拡散します。血液中の老廃物は腎臓で濾過されます。
海水魚は浸透圧によって水分を失いやすく、腎臓が水分を体内に戻します。淡水魚ではその逆で、浸透圧によって水分を吸収しやすく、腎臓は薄い尿を生成して排泄します。一部の魚は、淡水から海水への移動を可能にするために、機能が変化する特殊な腎臓を持っています。
サメの場合、消化には長い時間がかかることがあります。食べ物は口からJ字型の胃に移動し、そこで貯蔵され、初期消化が行われます。[ 23 ]不要なものは胃を通過せず、代わりにサメは嘔吐するか、胃を裏返して不要なものを口から排出します。サメと哺乳類の消化器系の最大の違いの1つは、サメの腸がはるかに短いことです。この短い長さは、長い管状の腸ではなく、1つの短いセクション内に複数の巻きを持つらせん弁によって実現されています。弁は広い表面積を提供し、食べ物は完全に消化されるまで短い腸内で循環する必要があり、その後、残りの老廃物は総排出腔に排出されます。[ 23 ]
オキシトシンは、ほとんどの脊椎動物に見られる神経ペプチドのグループです。オキシトシンの一種は、人間の愛情に関連するホルモンとして機能します。2012年、研究者たちは、社会性魚類であるNeolamprologus pulcherのシクリッドに、この形態のイソトシンまたは対照の生理食塩水を注射しました。彼らは、イソトシンが「社会的情報への反応性」を高めることを発見し、これは「古代から進化し存続してきた社会的行動の重要な調節因子である」ことを示唆しています。[ 24 ] [ 25 ]
魚は水路に排出された汚染物質を生物濃縮する可能性がある。殺虫剤、避妊薬、プラスチック、植物、真菌、細菌、合成薬に含まれるエストロゲン化合物が河川に浸出すると、在来種の内分泌系に影響を与える。 [ 26 ]コロラド州ボルダーでは、市の廃水処理場の下流で見つかったホワイトサッカー魚が性発達の障害または異常を示している。魚は高濃度のエストロゲンに曝露され、雌化魚になっている。[ 27 ]雄は雌の生殖器官を示し、両性とも生殖能力が低下し、孵化死亡率が高くなっている。[ 28 ]
米国の淡水生息地は、一般的な殺虫剤アトラジンによって広く汚染されている。[ 29 ]この殺虫剤が淡水魚類や両生類の内分泌系にどの程度害を及ぼすかについては議論がある。業界から資金提供を受けていない研究者は一貫して有害な影響を報告しているが、業界から資金提供を受けている研究者は一貫して有害な影響はないと報告している。[ 29 ] [ 30 ] [ 31 ]
海洋生態系では、殺虫剤、除草剤(DDT)、クロルダンなどの有機塩素系汚染物質が魚の組織内に蓄積し、内分泌系をかく乱している。[ 32 ]フロリダ湾岸のボンネットヘッドシャークでは、不妊症の頻度が高く、有機塩素の濃度が高いことが確認されている。これらの内分泌かく乱物質は、魚の体内で自然に存在するホルモンと構造が似ている。これらは、魚のホルモン相互作用を次のように調節することができる。[ 33 ]


浸透圧調節には大きく分けて2つのタイプがあり、浸透圧順応型と浸透圧調節型がある。浸透圧順応型は、能動的または受動的に体内の浸透圧を周囲の環境に合わせる。ほとんどの海洋無脊椎動物は浸透圧順応型であるが、そのイオン組成は海水とは異なる場合がある。
浸透圧調節生物は体内の浸透圧を厳密に調節し、常に一定に保ちます。動物界では浸透圧調節生物の方が一般的です。浸透圧調節生物は、環境中の塩分濃度に関わらず、体内の塩分濃度を積極的に制御します。淡水魚はその一例です。鰓はミトコンドリアを豊富に含む細胞を使って環境から塩分を積極的に吸収します。水は魚の体内に拡散するため、魚は余分な水をすべて排出するために非常に低張(希釈)の尿を排泄します。海水魚は体内の浸透圧濃度が周囲の海水よりも低いため、水分を失い塩分を取り込む傾向があります。海水魚は鰓から塩分を積極的に排出します。ほとんどの魚は狭塩性で、塩水か淡水のどちらかに限定されており、適応した塩分濃度とは異なる塩分濃度の水では生存できません。しかし、一部の魚は広範囲の塩分濃度で効果的に浸透圧を調節する驚異的な能力を示します。このような能力を持つ魚は広塩性種として知られており、例えばサケなどが挙げられます。サケは、海水と淡水という全く異なる2つの環境に生息していることが観察されており、行動的および生理的な変化を取り入れることで、両方の環境に適応することが本能的に備わっている。
硬骨魚類とは対照的に、シーラカンスを除いて[ 34 ]、サメや軟骨魚類の血液やその他の組織は、尿素とトリメチルアミンN-オキシド(TMAO)の濃度が高いため、一般的に海洋環境と等張であり、海水との浸透圧平衡を保つことができる。この適応により、ほとんどのサメは淡水では生存できず、海洋環境に限定されている。例外はいくつかあり、例えばオオメジロザメは、大量の尿素を排泄するために腎臓の機能を変化させる方法を発達させている[ 35 ] 。サメが死ぬと、尿素は細菌によってアンモニアに分解され、死体は徐々に強いアンモニア臭を放つようになる[ 36 ] [ 37 ] 。
サメは水分を保持するために、浸透圧調節という別の効率的なメカニズムを採用しています。サメは血液中に比較的高い濃度の尿素を保持します。尿素は生体組織に損傷を与えるため、この問題に対処するために、一部の魚はトリメチルアミンオキシドを保持します。これは尿素の毒性に対するより良い解決策となります。サメは溶質濃度がやや高い(つまり、海水の溶質濃度である1000 mOsm以上)ため、淡水魚のように水を飲みません。
恒温性と変温性とは、生物の体温の安定性を指します。哺乳類など、ほとんどの内温性生物は恒温性です。しかし、選択的内温性を持つ動物は変温性であることが多く、体温が大きく変動する可能性があります。同様に、ほとんどの魚は外温性で、熱はすべて周囲の水から得ています。しかし、ほとんどの魚は体温が非常に安定しているため、恒温性です。
ほとんどの生物には好ましい温度範囲がありますが、中には普段慣れている温度よりも低い温度や高い温度に順応できるものもあります。生物の好ましい温度とは、通常、その生物の生理機能が最適な速度で動作する温度のことです。魚が他の温度に順応すると、生理機能の効率は低下する可能性がありますが、機能は継続します。これは、生物が永久に生存できる熱中性域と呼ばれます。 [ 38 ]
HM Vernonは、様々な動物の死亡温度と麻痺温度(熱硬直温度)に関する研究を行った。彼は、同じ分類群の種は非常に似た温度値を示し、調査した両生類では38.5 ℃、魚類では39 ℃、爬虫類では45 ℃、様々な軟体動物では46 ℃であったことを発見した。
低温に対応するため、一部の魚は水温が氷点下でも機能を維持できる能力を発達させており、中には天然の不凍液や不凍タンパク質を利用して組織内で氷の結晶が形成されるのを防ぐものもいる。
ほとんどのサメは「変温動物」、より正確には変温動物であり、体内の温度が周囲の環境の温度と一致します。ネズミザメ科(アオザメやホホジロザメなど)のサメは恒温動物であり、周囲の水温よりも高い体温を維持します。これらのサメでは、体の中心付近にある好気性の赤い筋肉の帯が熱を発生させ、その熱は、レテ・ミラビレ(「奇跡の網」)と呼ばれる血管系による対向流交換機構によって体内に保持されます。オナガザメも同様のメカニズムで高い体温を維持しており、これは独立して進化したと考えられています。[ 39 ]
マグロは、体の特定の部分の温度を周囲の海水の温度よりも高く保つことができます。たとえば、クロマグロは、 6 °C (43 °F)という低温の水中でも、25~33 °C (77~91 °F)の体幹温度を維持します。しかし、哺乳類や鳥類などの典型的な恒温動物とは異なり、マグロは比較的狭い範囲で温度を維持しません。[ 40 ]マグロは、通常の代謝によって生成された熱を保持することによって恒温性を実現します。体の末梢にある静脈と動脈の絡み合った網状構造であるレテ・ミラビレ(「驚異の網」) は、対向流交換システムを介して静脈血から動脈血に熱を伝達し、表面冷却の影響を軽減します。これにより、マグロは骨格筋、目、脳といった好気性組織の温度を上昇させることができ、 [ 40 ] [ 41 ]より速い遊泳速度とエネルギー消費量の削減を可能にし、他の魚類よりも幅広い海洋環境のより冷たい水域で生存することを可能にする。[ 42 ]しかし、すべてのマグロにおいて、心臓は冷却された血液を受け取り、冠状循環は鰓から直接行われるため、周囲温度で機能する。[ 41 ]
一部の魚類では、奇網と呼ばれる血管網が存在する部位の筋肉温度が上昇します。これにより、魚は体の特定の部位の温度を調節することができます。さらに、この温度上昇は基礎代謝温度の上昇にもつながります。その結果、魚はATPをより効率的に分解できるようになり、最終的にはより速く泳ぐことができるようになります。
メカジキの目は熱を発生させ、水深600メートル(2,000フィート)の深さでも獲物を探知するのに役立てることができる。[ 44 ]


魚は縦方向の赤筋と斜め方向の白筋を収縮させて泳ぎます。赤筋は好気性で、ミオグロビンによって供給される酸素を必要とします。白筋は嫌気性で、酸素を必要としません。赤筋は、海洋を回遊する際の低速での巡航など、持続的な活動に使用されます。白筋は、ジャンプや獲物を捕らえるための急激な加速など、瞬間的な活動に使用されます。[ 45 ]
ほとんどの魚は白い筋肉を持っていますが、サバ科やサケ科などの一部の魚の筋肉はピンクから濃い赤まで様々です。赤い筋節の筋肉は、酸素結合分子であるミオグロビンに由来しており、マグロは他のほとんどの魚よりもはるかに多くのミオグロビンを発現しています。酸素を豊富に含んだ血液は、筋肉へのエネルギー供給をさらに促進します。[ 40 ]
ほとんどの魚は、背骨の両側にある一対の筋肉を交互に収縮させることで移動します。これらの収縮によってS字型の曲線が体に沿って下方に伸びていきます。それぞれの曲線が背びれに達すると、水に後方への力が加わり、ひれの動きと相まって魚は前進します。魚のひれは、飛行機のフラップのような働きをします。ひれは尾の表面積を増やし、速度を速める効果もあります。また、流線型の体型は水との摩擦を軽減します。
波動運動を利用する多くの動物の典型的な特徴は、頭から尾まで伸びる分節筋、つまり筋節のブロックを持ち、それらが筋隔膜と呼ばれる結合組織によって隔てられていることである。さらに、サンショウウオの側方下軸筋群のような一部の分節筋群は、縦方向に対して角度をつけて配置されている。このような斜めに配向した線維では、縦方向の歪みが筋線維方向の歪みよりも大きいため、構造的なギア比が 1 より大きくなる。初期配向角度が大きく、背腹方向の膨らみが大きいほど、筋肉の収縮は速くなるが、結果として発生する力は少なくなる。[ 46 ]動物は、収縮の機械的要求を満たすために力と速度を自己調節できる可変ギア機構を使用していると仮説が立てられている。[ 47 ]羽状筋に弱い力が加わると、筋肉の幅の変化に対する抵抗によって筋肉が回転し、結果として構造的ギア比(AGR)が高くなり(速度が速くなる)。[ 47 ]しかし、強い力が加わると、垂直方向の線維の力成分が幅の変化に対する抵抗を克服し、筋肉が圧縮されてAGRが低くなり(より高い力出力を維持できる)、[ 47 ]
ほとんどの魚は、分節した軸筋内の縦方向の赤筋線維と斜めに配向した白筋線維の収縮によって、遊泳中に単純な均質な梁のように曲がります。縦方向の赤筋線維が受ける線維ひずみ( εf)は、縦方向のひずみ(εx)に等しくなります。より深い白筋線維は、魚によって配置が多様です。これらの線維は円錐形の構造に組織化され、筋隔膜と呼ばれる結合組織シートに付着します。各線維は、特徴的な背腹方向(α)と内外側方向(φ)の軌跡を示します。分節構造理論は、εx > εf を予測します。この現象により、縦方向のひずみを線維ひずみで割った値(εx / εf)として決定される構造的ギア比が 1 より大きくなり、縦方向の速度が増幅されます。さらに、この速度増幅は、羽状筋の収縮に見られるパターンである、内外側方向と背腹方向の形状変化による可変的な構造的ギアによって増強される可能性があります。赤筋と白筋のギア比(赤筋εf / 白筋εf)は、縦方向の赤筋線維と斜め方向の白筋線維の歪みの複合効果を捉えています。[ 46 ] [ 48 ]


魚の体は水よりも密度が高いため、魚は密度の差を補正しなければ沈んでしまいます。多くの硬骨魚類は、ガスの操作によって浮力を調整する浮き袋またはガスブラダーと呼ばれる内臓を持っています。このようにして、魚は現在の水深にとどまったり、泳ぐエネルギーを浪費することなく上昇または下降したりすることができます。浮き袋は硬骨魚類にのみ見られます。コイ科魚類、ポリプテルス、ハイギョなどのより原始的なグループでは、浮き袋は食道に開いており、肺の役割も果たします。マグロ科やサバ科などの速く泳ぐ魚類には、浮き袋がないことがよくあります。浮き袋が食道に開いている状態をフィソストーム、閉じた状態をフィソクリストと呼びます。後者では、浮き袋のガス含有量は、浮き袋と血液の間でガス交換を行う血管のネットワークである奇網によって制御されます。[ 49 ]
一部の魚類では、奇網が浮き袋に酸素を供給します。静脈毛細血管と動脈毛細血管の間で対向流交換システムが利用されます。静脈毛細血管のpHレベルを下げると、酸素が血液ヘモグロビンから解離します。これにより静脈血の酸素濃度が上昇し、酸素が毛細血管膜を透過して動脈毛細血管に拡散します。動脈毛細血管では、酸素はまだヘモグロビンに結合しています。拡散のサイクルは、動脈毛細血管の酸素濃度が過飽和(浮き袋の酸素濃度よりも高い)になるまで続きます。この時点で、動脈毛細血管内の遊離酸素はガス腺を介して浮き袋に拡散します。[ 50 ]
硬骨魚類とは異なり、サメは浮力を得るためのガス入りの浮き袋を持っていません。代わりに、サメはスクアレンを含む油で満たされた大きな肝臓と、通常の骨の約半分の密度の軟骨に頼っています。[ 51 ]サメの肝臓は、総体重の最大30%を占めます。[ 35 ]肝臓の有効性には限界があるため、サメは泳いでいないときは動的浮力を利用して深度を維持します。シロワニは胃に空気を蓄え、それを浮き袋の一種として使用します。ほとんどのサメは呼吸するために常に泳いでいる必要があり、沈まずに(あるいは全く)長く眠ることはできません。しかし、ネコザメのような特定の種は、エラに水を送り込むことができ、海底で休むことができます。[ 52 ]
ほとんどの魚は高度に発達した感覚器官を持っています。昼行性の魚のほぼすべては、少なくとも人間と同等の色覚を持っています(魚の視覚を参照)。多くの魚は、並外れた味覚と嗅覚を司る化学受容体も持っています。耳はありますが、多くの魚はあまりよく聞こえないかもしれません。ほとんどの魚は、側線系を形成する敏感な受容体を持っており、これは微弱な流れや振動を感知し、近くの魚や獲物の動きを感知します。[ 53 ]サメは側線を通して25~ 50Hzの周波数を感知できます。 [ 54 ]
魚はランドマークを使って方向を定め、複数のランドマークやシンボルに基づいたメンタルマップを使用する可能性がある。迷路での魚の行動は、魚が空間記憶と視覚的識別能力を持っていることを示している。[ 55 ]
視覚は、ほとんどの魚類にとって重要な感覚システムです。魚の目は鳥類や哺乳類などの陸生脊椎動物の目に似ていますが、レンズはより球形です。網膜には一般的に桿体細胞と錐体細胞の両方があり(暗所視と明所視のため)、ほとんどの種は色覚を持っています。紫外線を見ることができる魚や偏光を見ることができる魚もいます。無顎魚類の中では、ヤツメウナギは発達した目を持っていますが、ヌタウナギは原始的な眼点しか持っていません。[ 56 ]魚の視覚は視覚環境への適応を示しており、たとえば深海魚は暗い環境に適した目を持っています。
聴覚は、ほとんどの魚種にとって重要な感覚器官です。水中では音速が空気中よりも速いため、聴覚閾値と音源の位置特定能力が低下します。水中での聴覚は骨伝導によって行われ、音源の位置特定は骨伝導によって検出される振幅の差に依存しているようです。[ 57 ]しかし、魚などの水生動物は、水中で効果的な、より特殊な聴覚器官を持っています。[ 58 ]
魚は側線と耳石(耳)を通して音を感知することができます。コイやニシンなどの一部の魚は、補聴器のように機能する浮き袋を通して音を聞きます。[ 59 ]
コイは聴覚が非常に発達しており、浮き袋の振動を内耳に伝える3つの特殊な脊椎突起であるウェーバー器官を持っている。
サメの聴覚をテストするのは難しいが、サメは鋭い聴覚を持ち、何マイルも離れた獲物の音を聞き取ることができる可能性がある。[ 60 ]頭部の両側にある小さな開口部(噴水孔ではない)は、細い管を通って直接内耳につながっている。側線も同様の構造をしており、側線孔と呼ばれる一連の開口部を通して外界に開いている。これは、音響側線系としてまとめられているこれら2つの振動と音を感知する器官の共通の起源を思い出させるものである。硬骨魚類と四足動物では、内耳への外部開口部が失われている。

サメは鋭い嗅覚を持ち、前鼻孔と後鼻孔の間にある短い管(硬骨魚類とは異なり融合していない)に位置しており、一部の種は海水中の血液を100万分の1という微量でも感知できる。[ 61 ]
サメは、それぞれの鼻孔での匂いの検出タイミングに基づいて、特定の匂いの方向を判断する能力を持っています。[ 62 ]これは、哺乳類が音の方向を判断するために使用する方法と似ています。
彼らは多くの種の腸内に存在する化学物質に強く引き寄せられるため、下水管の排水口付近や排水口の中に留まることが多い。ネコザメなどの一部の種は、獲物を感知する能力を大幅に高める外ひげを持っている。

ナマズやサメなどの魚類の中には、ミリボルトオーダーの微弱な電流を感知する器官を持つものもいる。[ 63 ]南米の電気魚類であるギムノティフォルメスなどの魚類は、微弱な電流を発生させることができ、それを航行や社会的コミュニケーションに利用している。サメの場合、ロレンツィーニ器官は電気受容器官であり、数百から数千個存在する。サメはロレンツィーニ器官を使って、すべての生物が発生させる電磁場を感知する。 [ 64 ]これはサメ(特にシュモクザメ)が獲物を見つけるのに役立つ。サメはあらゆる動物の中で最も高い電気感度を持っている。サメは砂の中に隠れた獲物が発生させる電場を感知することで獲物を見つける。地球の磁場内を移動する海流も電場を発生させ、サメはこれを方向感覚や航行に利用できる可能性がある。[ 65 ]
ウィリアム・タヴォルガが行った実験は、魚が痛みや恐怖の反応を示すという証拠を提供している。例えば、タヴォルガの実験では、ヒキガエルウオは電気ショックを受けると唸り声を上げ、時間が経つにつれて電極を見ただけで唸り声を上げるようになった。[ 66 ]
2003年、エジンバラ大学とロスリン研究所のスコットランド人科学者たちは、ニジマスが他の動物の痛みによく関連付けられる行動を示すと結論付けた。唇に蜂の毒と酢酸を注射すると、魚は体を揺らし、水槽の側面や底に唇をこすりつけた。研究者たちは、これは哺乳類が行うのと同様に、痛みを和らげようとする試みだと結論付けた。[ 67 ] [ 68 ] [ 69 ]ニューロンは人間のニューロンのパターンに似たパターンで発火した。[ 69 ]
ワイオミング大学のジェームズ・D・ローズ教授は、この研究は魚が「意識、特に私たちの意識と意味のある類似した種類の意識」を持っているという証拠を提供していないため欠陥があると主張した。[ 70 ]ローズは、魚の脳は人間の脳とは非常に異なるため、魚はおそらく人間のように意識を持っておらず、痛みに対する人間の反応に似た反応は別の原因によるものだと主張している。ローズは1年前に、魚の脳には新皮質がないため痛みを感じることができないと主張する研究を発表していた。[ 71 ]しかし、動物行動学者のテンプル・グランディンは、「異なる種は同じ機能を処理するために異なる脳構造とシステムを使用することができる」ため、魚は新皮質がなくても意識を持つことができると主張している。[ 69 ]
動物福祉擁護者は、釣りによって魚が苦しむ可能性について懸念を表明している。ドイツなどの一部の国では特定の種類の釣りが禁止されており、英国のRSPCAは現在、魚に残酷な行為をする個人を正式に訴追している。[ 72 ]
硬骨魚類の卵原細胞の発達はグループによって異なり、卵形成の動態を決定することで成熟と受精の過程を理解することができる。核、卵細胞質、および周囲の層の変化が卵母細胞の成熟過程を特徴づける。[ 73 ]
排卵後卵胞は卵母細胞放出後に形成される構造物であり、内分泌機能は持たず、広くて不規則な内腔を持ち、卵胞細胞のアポトーシスを伴う過程で急速に再吸収される。卵胞閉鎖と呼ばれる退行過程により、産卵されなかった卵黄形成卵母細胞が再吸収される。この過程は、他の発達段階の卵母細胞でも起こることがあるが、頻度は低い。[ 73 ]
魚類の中には雌雄同体のものもおり、精巣と卵巣をライフサイクルの異なる段階で持つものもいれば、ハムレットのように両方を同時に持つものもいる。
既知の魚類の 97% 以上は卵生であり[ 74 ]、つまり卵は母親の体外で発達します。卵生魚の例としては、サケ、金魚、シクリッド、マグロ、ウナギなどがあります。これらの種の大部分では、受精は母親の体外で行われ、雄と雌の魚が配偶子を周囲の水に放出します。しかし、卵生魚の中には体内受精を行うものもあり、雄は何らかの挿入器官を使用して精子を雌の生殖口に送り込みます。最も有名なのは、ツノザメなどの卵生サメと、エイなどの卵生エイです。これらの場合、雄は交尾器と呼ばれる一対の変形した骨盤鰭を備えています。
海水魚は大量の卵を産み、それらはしばしば外洋に放出される。卵の平均直径は1ミリメートル(0.039インチ)である。卵は通常、胚外膜に囲まれているが、これらの膜の周りに硬い殻や柔らかい殻は形成されない。一部の魚は、特に物理的な力や乾燥に耐える必要がある場合、厚く革のような被膜を持つ。このような卵は非常に小さく、壊れやすい場合もある。
卵生魚の孵化したばかりの幼魚は幼生と呼ばれます。幼生は通常、形が未発達で、大きな卵黄嚢(栄養源)を持ち、稚魚や成魚とは外見が大きく異なります。卵生魚の幼生期は比較的短く(通常はわずか数週間)、幼生は急速に成長し、外見や構造が変化して稚魚になります(変態と呼ばれる過程)。この移行期には、幼生は卵黄嚢から動物プランクトンを餌として食べるように切り替えなければなりませんが、この過程は通常、動物プランクトンの密度が不十分なため、多くの幼生が飢餓状態に陥ります。
卵胎生魚では、卵は体内受精後、母親の体内で発育しますが、母親から直接栄養をほとんど、あるいは全く受け取らず、卵黄に依存して成長します。各胚はそれぞれ独立した卵の中で発育します。卵胎生魚の代表的な例としては、グッピー、エンジェルシャーク、シーラカンスなどが挙げられます。
魚類の中には胎生の種もいる。そのような種では、母親が卵を保持し、胚に栄養を与える。通常、胎生の魚は、母親の血液供給と胚の血液供給をつなぐ、哺乳類に見られる胎盤に類似した構造を持っている。胎生の魚の例としては、サーフパーチ、スプリットフィン、レモンザメなどが挙げられる。胎生の魚の中には、発生中の胚が母親が産んだ他の卵を食べる卵食を示すものもいる。これは主に、アオザメやネズミザメなどのサメ類で観察されているが、ハーフビークNomorhamphus ebrardtiiなどの硬骨魚類でも知られている。[ 75 ]子宮内共食いは、胎生の中でもさらに珍しい形態であり、最も大きな胚がより弱く小さな兄弟を食べる。この行動は、オグロメジロザメなどのサメ類で最もよく見られるが、ノモルハムフス・エブラルディでも報告されている。[ 75 ]
多くの魚種では、体内受精を可能にするためにヒレが変化している。
魚の社会行動の一つに「群れをなす」というものがあり、これは魚の集団が一緒に泳ぐ行動です。この行動は、大群でいることで捕食者に食べられる可能性が低くなり、安全が確保されるという意味で防御メカニズムです。群れをなすことで、交尾や採餌の成功率も高まります。一方、群れの中で魚が同期して様々な動きをする行動は「スクーリング」と呼ばれます。[ 76 ]平行泳ぎは「社会的模倣」の一種で、群れの中の魚が隣の魚の方向や速度を真似します。[ 77 ]
DM スティーブンが行った魚の群れ行動に関する実験では、日中は、単独の魚が離れて自分の方向を見つける傾向と、同種の魚同士の相互引力とのバランスの結果として、魚は一緒にいる傾向が強いことが結論付けられました。夜間は魚は明らかに速く泳ぎますが、多くの場合、単独で、協調性なく泳ぎます。2 匹または 3 匹のグループが頻繁に形成されるのが見られましたが、数秒後には分散しました。[ 78 ]
理論的には、魚が群れにとどまる時間は、群れを離れる代わりにそこにとどまることのコストを表すはずです。[ 79 ]過去にコイ科魚類で行われた実験では、群れの中での社会的行動に費やす時間は、存在する魚の数に比例して変化することが確認されています。これは、捕食リスクと食物摂取量によって測定される、グループの大きさに応じて変化するコスト/ベネフィット比に由来します。[ 80 ]コスト/ベネフィット比が群れ行動に有利な場合、グループにとどまるか、グループに加わるかの決定が有利になります。この比率に応じて、魚はそれに応じて離れるかととどまるかを決定します。したがって、群れ行動は、個々の魚の絶え間ない意思決定の流れによって引き起こされると考えられています。[ 76 ]