魚の発達

魚類の発達は、他の動物の 発達と比べて、いくつかの特定の側面において独特です。

硬骨魚の卵のほとんどはテロレシタル卵と呼ばれ、卵細胞の細胞質の大部分が卵黄である。^[1]卵黄側の端（植物極）は均質のままであるが、もう一方の端（動物極）は細胞分裂を起こす。^[2] 卵割、つまり初期の細胞分裂は、卵黄のない胚盤と呼ばれる領域でのみ起こる。魚の接合子は分裂期が短く、初期の細胞分裂は完了していない。このタイプの分裂期は胚盤のみが胚になるため円板状卵割と呼ばれる。^[1]魚では、放出されたカルシウムの波が有糸分裂装置とアクチン細胞骨格を調整することで細胞分裂のプロセスを導き、表面に沿って細胞分裂を伝播させ、分裂溝を深め、最終的に割球の分離後に膜を修復する。^[3]

最初の細胞である割球の運命は、その位置によって決まります。これは、各割球が生物のどの部分にも発達できる哺乳類などの他の動物の状況とは対照的です。^[2]魚類の胚は、一部の魚類で約10回目の細胞分裂で観察される中期胞胚移行と呼ばれるプロセスを経ます。接合子遺伝子の転写が始まると、ゆっくりとした細胞分裂が始まり、細胞の動きが観察されます。^[4]この間に、3つの細胞集団が区別されます。最初の集団は卵黄合胞体層です。この層は、胚盤葉の植物極の細胞がその下の卵黄細胞と結合したときに形成されます。発生の後半では、卵黄合胞体層は、原腸形成の細胞の動きを方向付ける上で重要になります。2番目の細胞集団は包膜層で、胚盤葉の表層細胞で構成され、最終的に単一の上皮細胞層を形成します。^[1]この層は、胚が低張液中で発育できるようにすることで細胞が破裂しないように保護する働きをします。^[5]最後に、3番目の割球セットは深部細胞です。これらの深部細胞は包膜層と卵黄合胞体層の間に位置し、最終的に胚本来の形態を形成します。^[1]

胚盤葉細胞が卵黄細胞のほぼ半分を覆うと、深部細胞の縁全体が厚くなる。この厚くなった部分は胚輪と呼ばれ、表層である上胚葉（外胚葉になる）と、内層である下胚葉（内胚葉と中胚葉になる）から構成される。^[6]胚盤葉細胞が卵黄の周囲で被膜形成を受けると、胚盤葉縁部の細胞が内在化して下胚葉を形成し始める。予定外の外胚葉または上胚葉細胞は内在化しないが、深部細胞（細胞の内層）は内在化し、中胚葉と内胚葉になる。下胚葉細胞が内側に移動するにつれて、将来の中胚葉（下胚葉細胞）は栄養状態に移動し、増殖し始めるが、発達の後半でこれらの細胞は方向を変え、動物極に向かって動き始める。しかし、内胚葉前駆細胞にはパターンがなく、卵黄上をランダムに移動するようだ。^[7]

卵が多細胞になり、胚葉が外側に外胚葉、中央に中胚葉、内側に内胚葉が配置されると、適切な発育のために体軸を決定する必要があります。^[8]背腹軸が形成される必要があり、関連する主要なタンパク質はBMPとWntです。 両方のタンパク質は、発達中の胚の腹側と側方部分で生成されます。 BMP2Bは細胞が腹側と側方の運命を持つように誘導し、コーディンなどの因子はBMPをブロックして組織を背側にすることができます。 Wnt8は、胚組織の腹側、側方、および後部領域を誘導します。 Wntには、背側組織の形成を可能にするノギンなどの阻害剤もあります。 魚類は、適切な発育を助けるために、ニューコープセンターと呼ばれるオーガナイザーセンターを持っています。^{[9]前軸と後軸の形成は、} FGF、Wnt、およびレチノイン酸の相互作用の結果であると思われます。 FGF、レチノイン酸、Wntは後部遺伝子の活性化に必要である。^[8]

中枢神経系の形成である神経管形成は、魚類では他のほとんどの脊索動物とは異なります。上胚葉での収束と伸長により、上胚葉から正中線に向かって予定神経細胞が集められ、神経キールが形成されます。神経キールは神経前駆細胞の帯で、スリット状の腔を形成して最終的に神経管になります。^[1]神経管は、外胚葉から形成された堅い索として始まります。この索はその後、胚の中に沈み込み、中空になり、神経管を形成します。このプロセスは、外胚葉が折り込まれて中空の管を形成する他の脊索動物のプロセスとは対照的です。^[10]

長年にわたる研究の進歩により、神経形成は外因性シグナル伝達因子と内因性転写因子の相互作用に依存していることが明らかになっています。関与する外因性シグナルは、BMP、Wnt、FGF、およびSoxB1関連遺伝子のような内因性転写因子です。BMPとその拮抗薬であるノギンやコーディンなどの分泌タンパク質は、背側外胚葉の神経組織の運命を確立するために許容的に作用し、神経板の形成を可能にします。^[11]

魚類の性別決定は、温度などの環境要因から遺伝的メカニズムまでさまざまです。XX/XY染色体を持つ魚もいれば、ZZ/ZW染色体を持つ魚もいます。これまでのところ、DMRT1b Yという特定の遺伝子が性別決定遺伝子として説明されています。この遺伝子は、生殖腺が発達して分化する前に発現します。この遺伝子の変異は、雄から雌への性転換につながります。この遺伝子は一部の魚種の性別決定で主要な役割を果たしていますが、他の種にもこの遺伝子のバリエーションや、ゼブラフィッシュに見られるSox遺伝子のいくつかのバージョンがあります。^[12]多くの魚種は雌雄同体です。ペイントコーマー（Serranus scriba ）など、同期雌雄同体もあります。これらの魚には卵巣と精巣があり、同時に卵子と精子を生成できます。その他は順次雌雄同体です。これらの魚は、一方の性別で生まれ、発達の途中のある時点で遺伝的にプログラムされた性転換を経験します。生殖腺には卵巣組織と精巣組織の両方があり、魚が対応する性別に属する間はどちらか一方の組織が優勢である。^[13]

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