ネオラムプロロガス・プルケル

ネオラムプロロガス・プルケル
保全状況
軽度懸念  （IUCN 3.1）[1]
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	条鰭綱
注文：	シクリフォルメ
家族：	シクリッド科
属:	ネオラムプロロガス
種：	N. プルチャー
二名法名
ネオラムプロロガス・プルケル （トレヴァス＆ポール、1952年）
同義語
Lamprologus pulcher Trewavas と Poll、1952 年

ネオラムプロロガス・プルチャーはタンガニーカ湖固有のシクリッドの 一種で、堆積物の多い場所を好む。N .プルチャーの一般名には、ラッフォディルシクリッド、フェアリーシクリッド、プリンセス・オブ・ザンビア、リリテールシクリッドなどがある。この種は全長10センチメートル（3.9インチ）に達することもある。水族館でも見かけることがある。 ^[2]

以前は、 N. pulcherとN. brichardi は2 つの異なる種であると考えられていました。現在では、これらは同じ種であると考えられており、唯一の違いは、 Neolamprologus brichardiには眼から鰓蓋まで走る黒い縞とそのすぐ上の黄色い斑点があり、N. pulcher にはそのどちらもないという点です。^[3] Neolamprologus pulcher は 2 つの学名のうち古い方であるため、科学的命名法の規則では、これがこの種の正しい名前になります。^[3]ラッパスイセンシクリッドは、まだ N. brichardi として知られていたとき、 1971 年にタンガニーカシクリッドの輸出用に「ブルンジの魚」と名付けられた収集ステーションを設立したベルギー人、ピエール・ブリシャールにちなんで名付けられました。^[3]

ラッパスイセンシクリッドはアフリカのタンガニーカ湖に固有の種で、湖の南部に広く分布しています。ブルンジ、コンゴ民主共和国、タンザニア、ザンビアの岩の多い海岸沿いに生息しています。地理的に異なるさまざまな種類があります。「ラッパスイセン」として知られる種類は非常に人気があり、カンタランバやカンブウィンバの急な岩の多い斜面沿いに生息しています。^[4]

他のランプロロギニシクリッド同様、ラッパスイセンシクリッドは多様性に富み、あらゆる生息地で見られる。水面と非常に深い水域の両方で見られるが、すべての種は底生産である。体はやや細長いものから非常に細長いものまで様々である。色は茶色、黄色、青、黒、またはこれら4つすべての組み合わせであることが多い。黒は通常、縦または横の縞模様である。この族の他の属と同様、N. pulcher は他のランプロロギニシクリッドのメスと容易に交尾する。^[4]

ラッフォディルシクリッドは岩の多い海岸に生息し、数百匹の魚からなる大群で泳ぎます。しかし、繁殖期には一夫一婦制のつがいを形成し、洞窟で産卵します。水深32フィート（10メートル）以上の水域に生息しています。湖水中を漂うプランクトンの大群や、小型甲殻類や無脊椎動物などの微生物を餌としています。^[4]

ダフォディルシクリッドは、長い体と連続した背びれを持つ優雅な魚です。尾びれは竪琴のような形で、対になっていないすべてのひれに長く流れるような糸が発達しています。通常、体長は約4〜5インチ（10〜13 cm）ですが、水槽では6インチ（15 cm）まで大きくなることもあります。適切なケアをすれば、8〜10年生きることができます。^[4]

この魚は淡い黄褐色の体に黄色と青紫色の斑点が混じっている。黄色は体の上部と背びれ、胸びれの付け根のあたりでより強くなっている。目のすぐ後ろには、少し青みがかった三日月形の縦縞が2本ある。背びれは竪琴のような形で、対になっていないひれはすべて長く流れるような糸状になっている。ひれの先端は氷のような青である。目は鮮やかな青である。^[4]

ラッパスイセンシクリッドは雑食性で、水中のプランクトン群や小型甲殻類、無脊椎動物などを食べます。^[4]

ラッパスイシクリッドは、繁殖ペア1組と雌雄のヘルパーで構成される永続的な社会集団に生息しています。^[5]絶対的な繁殖成功率（卵の数と卵の生存確率を組み合わせた指標で評価）は、ヘルパーがいる繁殖ペアの方がヘルパーがいない繁殖ペアよりも高いことが示されています。^{[6]卵のサイズはグループ内のヘルパーの数が増えるにつれて小さくなる傾向があり、これはヘルパーの存在により繁殖メスが繁殖}適応度を最大化する方法で卵1個あたりの投資を戦略的に削減できることを示唆しています。^[6]

親とヘルパーが子孫の世話をする場合、保護によって子孫の捕食リスクが軽減され、母親が子孫 1 匹あたりに費やす投資が少なくなる可能性がある。ラッパスイシクリッドのヘルパーは群れの子孫を保護し、子孫の死亡率を下げる。したがって、優位なメスはヘルパーの数が多いほど卵 1 個あたりの投資を減らすことが予想される。^[7]実験では、メスはヘルパーの数が増えると卵のサイズを小さくするが、近隣密度が高いと認識される場合はそうではないことが示されている。^[7]

血縁者と非血縁者が混在する協力繁殖グループでは、血縁者を識別し、差別的に協力できることは、ヘルパーに間接的な適応度（生物学的）の利点をもたらす可能性がある。^[8]なじみのない血縁者と付き合うか、なじみのない非血縁者と付き合うかの選択肢を与えられた場合、若いラッパスイセンシクリッドは血縁者と付き合う時間の方がかなり長くなる。ラッパスイセンシクリッドの付き合いの好みでは、親しみやすさよりも血縁関係の方が重要であり、協力繁殖グループ内のなじみのある個体がすべて血縁者であるとは限らないため、これは有利である。血縁者と非血縁者を区別する能力を持つことは、血縁選択と近親交配の回避を通じて適応度の利点をもたらす。^[8]

血縁選択は協力的繁殖の進化を説明することができ、集団内の血縁者の分布は協力的行動の利点に影響を与える可能性がある。大きなグループでは、メスが母親や姉妹の繁殖位置を継承する可能性が高くなります。ヘルパーとブリーダーの血縁関係は、特に繁殖中のオスの場合、ヘルパーの年齢が上がるにつれて急激に減少します。ヘルパーとヘルパーの血縁関係は年齢と関連しており、年齢とともに減少します。^[9]

ラッパスイセンシクリッドは協力的な繁殖を行う種であるため、各個体は社会的地位によってランク付けされます。繁殖者は非繁殖者よりも社会的地位が高くなります。社会的地位はラッパスイセンシクリッドの行動に大きな影響を与えます。

繁殖用シクリッドとヘルパー用シクリッドのグループ内では、グループ内のすべての魚の間に優位性のヒエラルキーが存在します。繁殖用のオスとメスは子孫を残す優位な個体であり、ヘルパー用シクリッドは従属的な個体です。優位性は通常、サイズによって決定されます。成長率やその他の物理的条件に対する社会的地位の影響が調査されました。 ^[10]繁殖者がいない場合、優位な個体は肝臓グリコーゲンレベルが高く、最も成長しました。^[10]繁殖用とヘルパーのグループの優位な魚は、従属的な魚とペアになった場合、血漿コルチゾール濃度が有意に高くなりました。 ^[10]これらの結果は、優位な個体はコルチゾールレベルが高く、成長率も高いことを示唆しています。これは、血中のコルチゾールレベルが高いということは、ストレスが少ないか、ストレスを受けたときに内部制御が優れていることを示しているためです。^[10]これらのコルチゾールレベルの上昇は、優位性のヒエラルキー内での順位を決定するサイズと相関している可能性があります。

成熟したオスは、競争的なブリーダーには優位性のヒエラルキーが存在するため、メスと受精の機会を競うことがある。 ^[11]研究では、社会的に従属的なヘルパーオスが優位なブリーダーオスから受精をこっそりと行うことが示唆されている。^[12]こっそりと行うことが実際に起こった場合、精子競争により、優位なオスに比べて従属的なこっそりオスによる生殖投資が増加するように選択される。 ^[12]この生殖投資は、ラッパスイセンシクリッドでは生殖抑制の形で存在する。ブリーダーはヘルパーよりもかなり大きな精巣を持ち、ヘルパーに比べて精子はより速く、より長く泳ぎ、運動精子の割合が高い。 ^[12]大きなヘルパーの精子はブリーダーの精子と特徴的に似ているが、ヘルパーの精巣はより小さい。ヘルパーの精巣が小さいことと、ブリーダーの精子と比較してヘルパーの精子が生理的に同等であることから、ヘルパーは生殖抑制されていることがわかる。^[12]

ラッパスイセンシクリッドでは混血はそれほど珍しいことではありません。タンガニーカ湖の水仙シクリッドのグループで収集された遺伝子データでは、調査されたグループの80％で混血が明らかになりました。^[13]社会集団内で従属的なメスが優位なメスと一緒に繁殖した場合、共有母性の事例が検出されました。ただし、これはオスには当てはまりませんでした。独自の社会集団を持つ他の優位なオスにはペア外の父性が割り当てられましたが、調査されたどのグループでも、従属的なオスが子供の父親になったことは見つかりませんでした。^[13]

ラッパスイセンシクリッドの個体群における多重父性の程度は重要である。なぜなら、こっそり受精すると多重父性になることが多いからである。^[11]優位なオスが通常すべての子孫の父親となるが、常にそうであるわけではない。^[11] 12の異なる子孫を調べたところ、44.2%の幼魚は優位なオスを父親とせず、12の子孫のうち5つ(41.7%)で多重父性が見つかり、35匹のうち8匹(22.9%)は縄張りを持つ繁殖オス以外のオスによって生まれた。^{[11]これは}協力的に繁殖する脊椎動物の中では異例に高いつがい外父性率であり、これはオスのヘルパーが生殖寄生に対する反応として縄張りから追い出される前にこれらの幼魚を産んだ可能性があることを示唆している。^[11]

社会的地位と性別も、ラッパスイセンシクリッドが肝臓に投資する量に影響する。雄と雌（体の大きさを制御）の肝臓投資は同程度で、両性の従属個体は優位個体と比較して比較的大きな肝臓を持っている。社会的地位は肝臓の大きさの不均衡をもたらすが、それは肝臓の質量が地位依存のエネルギー消費の違いを反映し、エネルギー貯蔵やエネルギー獲得を反映しないという仮説があるためである。^[14]優位個体は従属個体と比較してよりエネルギーコストのかかる行動（社会的な警備や世話など）を実行し、エネルギー消費が肝臓投資を促進するという考えを裏付けている。監視すべき従属個体が多い大規模グループの優位個体や、パトロールする領域が広く複数の縄張りを所有する優位個体は、肝臓が小さい傾向がある。^[14]従属個体は肝臓を戦略的なエネルギー貯蔵器官として使用していないようである。従属個体は優位個体よりも頻繁に摂食するが、摂食速度と肝臓の大きさの間には負の相関関係が見られる。このことは、肝臓への投資パターンがエネルギー消費の状態による違いと関連しているが、エネルギー摂取量や貯蔵量には関連していないという証拠を示している。^[14]

社会階層は厳密ではなく、ヘルパーもブリーダーになることができる。最も一般的な変化の方法は、他のグループへの分散である。ヘルパーが他のグループに移動して分散すると、ブリーダーになることや、優位性の階層を上に行くことで地位を高めることができる。^[15]

分散して新しいグループに参加することに加えて、従属個体は現在のグループのトップの地位を継承することで優位な繁殖ステータスを獲得することもあります。継承は、優位個体が死亡するかグループを離れるたびに発生します。繁殖ステータスへの道筋は、分散と近親交配のコストにおける性差の結果として、オスとメスで異なります。ある研究では、オスの欠員の 71% がジョイナーによって埋められました。ジョイナーとは、もともとグループの一部ではなかった入ってきた魚です。しかし、メスの欠員が埋められたのはわずか 15% でした。^[16]ヘルパーは、メスの繁殖個体が除去された後に協力行動の頻度が増加しますが、オスの繁殖個体が除去された後には増加しません。これは、メスの繁殖個体の欠員は通常、グループ内から継承する従属ヘルパーによって埋められ、オスの繁殖個体の欠員は通常、既存の繁殖個体または他のグループからのヘルパーである入ってきた個体によって埋められることを示唆しています。^[16]

ほとんどの脊椎動物では、攻撃性と優位性はテストステロンと密接に関連しています。しかし、魚類にはテストステロンだけでなく、攻撃性と優位性に影響を与える別のアンドロゲンである11-ケトテストステロンもあります。^[17]アンドロゲンの性差が調査され、新たに優位になったメスは新たに従属的になったメスよりも血漿中のテストステロン値が高いことが示されていますが、どちらのタイプのメスも11-ケトテストステロン値は同程度です。^[17]新たに優位になったオスは新たに従属的になったオスよりも血漿中の11-ケトテストステロン値が高いですが、どちらのタイプのオスもテストステロン値は同程度です。^[17] 11-ケトテストステロンとテストステロンの比率は、テストステロンから11-ケトテストステロンへの変換の生理学的重要性を示しており、勝者の雌の従順な行動と正の相関関係があり、勝者の雄の攻撃的な行動と弱い正の相関関係があることが示されています。^[17]雌と雄の優位性の確立には異なるアンドロゲンが同等の役割を果たしており、11-ケトテストステロンとテストステロンの相対的なレベルは雌の優位行動、そしておそらく両性の行動に関係しています。

呼吸計を使用してラッパスイセンシクリッドの代謝率を測定したところ、つがいのオスはそのエネルギー消費をほぼ独占的に家族内闘争行動に費やし、つがいのメスはそのエネルギーを縄張り維持と直接的な子育てに分配していることが判明した。^[18]ラッパスイセンシクリッドでは従順行動に高いエネルギー消費があり、これはシクリッドの間で従順行動が信頼できるシグナルであることを示す指標である可能性がある。 [ ^19]縄張り防衛にかなりのエネルギー消費が伴うことから、費用便益分析を行う際には、リスクに加えてこれらのコストも考慮される可能性が高いことが示唆される。^[19]

通常、群れで生活する種では、優位な個体は下位の個体に対して攻撃的になることが多く、その攻撃性は慢性的なストレス、グルココルチコイドレベルの上昇、下位の個体の適応度の低下につながる可能性がある。しかし、ラッパスイセンシクリッドのような協力的に繁殖する種では、優位な個体はグルココルチコイドレベルが高く、これは高い社会的地位を維持し、下位のグループメンバーの繁殖を抑制するという要求の結果である可能性がある。^[20]

ラッパスイセンシクリッドのヘルパーの群れの大きさは非常に多様で、通常は1匹から14匹の範囲で、群れが大きいほど広い領域に生息します。さらに、群れの大きさは繁殖個体の大きさよりも領域の質と強く相関しています。^[5]

群れの規模は群れのメンバーの生存にプラスの影響を与える。^[21]群れの規模は年ごとに正の相関関係があり、ある研究では、群れの34%が1年以内に絶滅したが、大きな群れはどれも絶滅しなかった。^[21]大きな群れは繁殖後翌年に小型のヘルパーを含む可能性が高く、これは前月の繁殖成功の累積的な尺度であり、大きな群れが絶滅しない理由を説明できるかもしれない。^[21]

大きな群れで暮らす繁殖魚も、個体がより頻繁に餌を食べ、作業負荷が少なくなり、繁殖成功率が高くなるという利点がある。^[5]大きな群れのヘルパーもより頻繁に餌を食べますが、作業負荷は少なくありません。^[5]大きな群れには、最初のチェックから1年後に繁殖中のオスとメスがいる可能性も高くなります。^[21]繁殖オス、繁殖メス、群れ内の最大のヘルパーのサイズは、長期フィールド調査のパラメータに影響を与えず、1年後のこれらのカテゴリーの魚のサイズとも相関しません。^[21]これは、群れのサイズが、群れのメンバーの体の大きさや戦闘能力ではなく、群れ内の個体の成功を決定する重要な変数であることを示唆しています。^[21]

ラッパスイセンシクリッドは非常に縄張り意識の強い種です。同種であろうと異種であろうと、自分の縄張りに侵入者と思われるものを追い払おうとします。

縄張り意識の強い種の中には、馴染みのない同種（同じ種）に対して、すでに親しい隣人よりも攻撃的に反応する種もいる。この行動は「親愛なる敵」現象と呼ばれている。^[22]雄の水仙シクリッドが、同じ大きさの馴染みのある雄と馴染みのない雄の隣人を区別できるかどうか、また馴染みのない雄に対してより攻撃的に反応するかどうかを調べる実験室実験が行われた。その結果、雄は馴染みのない隣人と共有する縄張りの境界付近で有意に長い時間を過ごし、これらの個体に対して有意に攻撃的な行動をとることが明らかになった。^[22]

ラッパスイシクリッドの防衛行動は、アンドロゲン、特に幼魚の防衛に関連していることが示されています。 ^[23]優位な雌の繁殖個体は、社会集団内の他の個体と比較して、最も多くの世話をし、血漿テストステロン値も最も高くなります。^[23]優位な雄の繁殖個体は従属的なヘルパーと同程度の世話をしますが、繁殖雄は魚の重要なアンドロゲンである11-ケトテストステロン値も最も高くなります。^[23]繁殖個体はヘルパーと比較して両方のアンドロゲン値が高いですが、魚の性別や状態に関係なく、テストステロン値と世話の頻度の間には弱いながらも有意な正の相関関係があります。^[23]アンドロゲンは幼魚の防衛を促進する可能性がありますが、これは一般的に報告されているアンドロゲン値と親の世話の程度とのトレードオフ（アンドロゲン値と親の世話の程度は通常負の相関関係にある）と矛盾しています。^[23]

オスの水仙シクリッドは条件的に一夫多妻である。一夫多妻はオスにとって有益な交配戦略であると考えられているが、メスはつがいのオスの貢献度が減少することが多い。オスの中には、繁殖するメス1匹と1つの縄張りだけを持つものもいれば、複数の縄張りを持ち、それぞれに繁殖するメスがいるものもいる。 ^[24]一夫多妻のオスは、一夫一婦制のオスよりも体が大きく、体の擦り傷が少なく（外部寄生虫に悩まされることが少ない）、精巣が大きく（体重を基準にした場合）、11-ケトテストステロンの循環レベルが高い。

逆説的に、一夫一婦制のオスは、より多くの隠れ家とより少ない捕食者のいる、より質の高い縄張りを占めている。一夫一婦制のオスは一夫多妻制のオスよりも親としての世話を多く行うが、子どもの数と生存率はオスの交尾行動によって変化しない。^[24]メスはオスの遺伝的質と資源の間でトレードオフの関係にある。1つの縄張りしか持たないオスは、メスに大きな資産を提供するかもしれないが、体が小さく、寄生虫の負荷が高い可能性があるため、追加の繁殖場所をめぐって近隣のオスに勝つことができないかもしれない。^[24]子孫の生存率（生殖成功の尺度）に関して一夫一婦制と一夫多妻制のグループに違いがないことは、メスにとって一夫多妻制のペアリングによる適応度への影響はほとんどないか、まったくない可能性があることを示唆している。^[24]

ダフォディルシクリッドは、新しい水の化学組成が元の水とほぼ一致しない限り、大量の水交換にうまく対応できません。大量の水交換に耐えられないのは、タンガニーカ湖が非常に深く、水が安定している傾向があるためです。通常の水交換は週に10%から20%程度ですが、亜硝酸塩/アンモニア濃度と飼育数に応じて、より頻繁に少量の水交換を行う必要があります。^[4]

ラッパスイセンシクリッドは非常に活発で、水槽のあらゆる場所で泳ぎ回ります。他の魚種がいない水槽でラッパスイセンシクリッドを飼育する場合、最低でも15ガロンの水が必要ですが、20または35ガロン（76または132リットル）がより良いでしょう。他の種と混泳させる場合は、50ガロン（190リットル）以上の大きな水槽が必要になります。これらの魚は、非常に強力で効率的な濾過とともに、良好な水流を必要とします。タンガニーカ湖は酸素が非常に豊富な湖であるため、植物があっても、自然環境を最大限にシミュレートするために、昼夜を問わずバブラーを稼働させる必要があります。硝酸塩レベルは25 ppm以下でなければなりません。ラッパスイセンシクリッドはpH 7未満には耐えられません。^[4]