羊膜類

羊膜類が陸上での生存のために進化させた特徴としては、丈夫だが多孔質の革質または硬い卵殻と、呼吸を助けながら老廃物を排出するための貯蔵庫となる尿膜が挙げられる。また、腎臓（後腎）と大腸も水分保持に適している。ほとんどの哺乳類は卵を産まないが、胎盤内にはそれに対応する構造が発達する。卵生、卵胎生、胎生などの生殖戦略の進化は、複数の羊膜類系統で独立して起こり、おそらく温度、湿度、捕食リスクなどの環境圧力の影響を受けたと考えられる。^{[ 21 ]}

約 3 億 4000 万年前に生息していたCasineria kiddiなどの真の羊膜類の祖先は、両生類の爬虫類様類から進化し、小型のトカゲに似ていました。後期デボン紀の大量絶滅(3 億 6000 万年前) の時点では、既知の四足動物はすべて基本的に水生で魚のような姿をしていました。爬虫類様類は、魚のような近縁種がすべて絶滅した 2000 万年後にすでに確立されていたため、成体の四足動物が完全に陸生になった (一部の形態は後に二次的に水生になる)ローマーのギャップのどこかで他の四足動物から分離したと考えられます。 ^{[ 22 ]}これは、2025 年にギャップの年代が特定された化石の足跡の発見によって確認されました。 ^{[ 1 ]}羊膜類の比較的小型の祖先は、石炭紀の沼地や森林の倒木の下の窪みやその他の適切な場所など、湿った場所に卵を産みました。乾燥した環境はおそらく軟殻の出現を説明するものではない。^{[ 23 ]}実際、現代の多くの有羊膜類は卵が乾燥しないように水分を必要とする。^{[ 24 ]}現代の両生類の中には陸上に卵を産むものもいるが、すべての両生類は羊膜のような高度な特徴を欠いている。

羊膜卵は一連の進化段階を経て形成された。羊膜類の祖先の間で、体内受精と陸上環境での産卵習慣が繁殖戦略となった後、次の大きなブレークスルーは、両生類の卵を覆うゼラチン質の被膜が徐々に繊維質の殻膜に置き換わったことであると考えられる。これにより、卵はサイズとガス交換速度の両方を増大させることができ、より大きく代謝的に活発な胚が孵化前に完全に発達することが可能になった。胚外膜（羊膜、絨毛膜、尿膜）や石灰化した殻などのさらなる発達は必須ではなく、おそらく後から進化したと考えられる。^{[ 25 ]}胚外膜のない殻のある陸上卵は、卵が大きくなると二酸化炭素を排出できないなどの拡散の問題のため、直径が約1cm（0.4インチ）を超えることはなかったと示唆さ れている。卵が小さいことと、無羊膜類四足動物では孵化後に成長して幼体になる幼生期がないことが組み合わさると、成体の大きさが制限されるだろう。これは、 直径1cm未満の卵を産む現生有鱗類の成体の吻端から総排泄孔までの長さが10cm未満であるという事実によって 裏付けられる。卵が大きくなる唯一の方法は、呼吸と老廃物処理に特化した新しい内部構造を発達させることである。そうなると、幼体が成体になるまでにどれだけ成長できるかにも影響するだろう。^{[ 26 ]}

現代の両生類にも同様のパターンが見られる。陸上での繁殖と直接発生を進化させたカエルは、水中で繁殖する近縁種に比べて成体が小さく、卵の数も少なく、卵は大きい。^{[ 27 ]}

別の仮説としては、羊膜類は胚の長期保持（EER）の結果として進化し、胚と雌との相互作用を制御するために受精した雌の卵管に胚外膜が生じたというものがある。カメ、ワニ類、鳥類などのグループでは、はるかに早い発生段階で産卵される卵は、二次的に進化した形質であると考えられる。^{[ 28 ]}

魚類や両生類の卵には、胚膜という内膜が1枚しかありません。羊膜卵の進化には、胚と大気の間でのガスや老廃物の交換の増加が必要でした。これらの特性を可能にする構造により、羊膜卵の可能なサイズが大きくなり、次第に乾燥した生息地での繁殖が可能になるというさらなる適応が実現しました。卵のサイズが大きくなることで、子孫のサイズも大きくなり、結果として成体のサイズも大きくなりました。しかし、成体のさらなる成長は、陸上食物連鎖における位置によって制限されていました。食物連鎖はレベル3以下に限定され、レベル2を占めるのは無脊椎動物のみでした。羊膜類は、一部の種が植物を消化する能力を進化させ、新たな生態的ニッチが開拓され、草食動物、雑食動物、捕食動物の体サイズが大きくなることで、最終的に適応放散を経験しました。

初期の羊膜類は多くの点で両生類の祖先に似ていたが、重要な違いは頭蓋骨の天井の後縁に耳の切痕がなかったことである。祖先では、この切痕には噴水孔があったが、水生幼生期を持たない動物には不要な構造である。^{[ 29 ]}羊膜類には3つの主要な系統があり、頭蓋骨の構造、特に各眼の後ろにある穴の数によって区別できる。祖先の状態である無弓類には穴がなく、単弓類（哺乳類とその絶滅した近縁種）には1つあり、双弓類（鳥類、ワニ類、有鱗類、ムカシトカゲ類を含む）には2つある。カメは二次的に窓を失い、このため従来は無弓類に分類されていた。分子検査により、カメは双弓類の系統にしっかりと位置づけられている。

羊膜類の体幹骨格は、少なくとも2対の仙骨肋骨、肩帯の胸骨（一部の羊膜類はこれを失っている）、および足首の距骨を持つことで、ラビリンソドント類の祖先と区別することができる。^{[ 30 ]}

羊膜類の古い分類では、主要な特徴と生理に基づいて伝統的に 3 つのクラスが認識されていました。^{[ 32 ] [ 33 ] [ 34 ] [ 35 ]}

• 爬虫綱（爬虫類）
  • 無弓類（「原始爬虫類」、おそらくカメ類を含む）
  • 双弓類亜綱（爬虫類の大部分、^{[ 36 ]}鳥類の祖先）
  • 亜綱ユーリアプシダ（プレシオサウルス類、プラコドント類、イクチオサウルス類）
  • 亜綱：単弓類（幹哺乳類または原始哺乳類、哺乳類の祖先）
• 鳥類（Aves ）
  • 亜綱：原始鳥類（爬虫類に似た鳥類、他のすべての鳥類の祖先）
  • 亜綱エナンティオルニス類（肩関節が別々な初期の鳥類）^{[ 37 ]}
  • ヘスペロルニス亜綱（歯を持つ水生の飛べない鳥類）
  • 魚類亜綱（歯を持つが、それ以外は現代の鳥類）
  • 新鳥類亜綱（現存するすべての鳥類）
• 哺乳綱（哺乳動物）
  • 原獣亜綱（単孔類、卵生哺乳類）
  • 亜綱：獣類（有袋類などの後獣類と真獣類（胎盤哺乳類など））

この比較的整然とした分類体系は、一般向けおよび基礎的な科学書で最もよく見られるものである。しかし、爬虫類綱は側系統群であり、爬虫類綱に含まれない他の2つの綱を生み出したため、系統分類学から批判を受けている。

かつて絶滅した先史時代の両生類グループであるレポスポンディルスに分類されていたミクロサウルス類のほとんどの種は、より新しいクレードであるレクンビロストラに分類され、羊膜類と多くの解剖学的特徴を共有しており、冠群羊膜類の近縁種であったことを示している^{[ 38 ] [ 39 ] [ 40 ]。}

側系統群を否定する著者たちは、異なるアプローチを採用している。マイケル・ベントンによるそのような分類の1つを、以下に簡略化した形で示す。^{[ 41 ]}

• シリーズ 羊膜
  • （綱）単弓類
    • ペリコサウルス類 に相当する、分類未定の科のシリーズ†
    • （目）獣弓類
      • 哺乳綱– 哺乳類
  • （綱）爬虫類
    • 亜綱パラレプティリア†
      • メソサウルス 科†
      • ミレレティ 科†
      • ボロサウルス 科†
      • プロコロフォニ 科†
      • パレイアサウロモルファ目
        • ニクテロレテリ 科†
        • パレイアサウルス 科†
    • （亜綱）真爬虫類クレード
      • キャプトリン 科†
      • （下綱）双弓類
        • クモガヤ 科†
        • ウェイゲルティサウルス 科†
        • ヤンギニフォル メス目†
        • （下綱）新弓類
          • カメ目
            • ウミガメ亜目- カメ
          • 鱗竜形類下綱
            • 名前のないインフラサブクラス
              • 魚竜 下綱†
              • タラットサウルス 目†
              • 鱗竜形上目
                • ムカシトカゲ目– ムカシトカゲ
                • 有鱗目– トカゲとヘビ
            • 鰭竜亜綱†​
              • プラコドント 目†
              • エオサウロプテ リギア目†
                • パキプレウロサウルス 亜目†
                • ノトサウルス 亜目†
              • プレシオサウルス 目†
          • （下綱）主竜形類
            • トリロフォサウルス 科†
            • リンコサウルス 目†
            • プロトロサウルス 目†
            • 主竜形類
              • 主竜類
                • インフラディビジョンクルロタルシ
                  • フィトサウルス目†
                  • オルニトスクス 科†
                  • スタゴノレピス 科†
                  • ラウイスキ 科†
                  • ポポサウロ イデア上科†
                  • ワニ形類上目
                    • ワニ目–ワニ類
                • インフラディビジョンAvemetatarsalia
                  • 亜亜区分鳥頸亜目
                    • 翼竜 目†
                    • ラクウショウ 科†
                    • シレサウルス 科†
                    • （上目）恐竜類 – 恐竜
                      • 鳥 盤目†
                      • （目）竜盤類
                        • （亜目）獣脚類– 獣脚類
                          • 鳥類​​

系統分類学の出現に伴い、他の研究者たちは系統発生に基づいて新しいクラスを確立しようと試みてきたが、グループの生理学的および解剖学的統一性は無視してきた。例えば、ベントンとは異なり、ジャック・ゴーティエらは1988年に「現存する哺乳類と爬虫類の最も最近の共通祖先、およびそのすべての子孫」として羊膜類の定義を提示した。^{[ 30 ]}ゴーティエは冠群の定義を使用しているため、羊膜類は派生形質によって定義される生物学的羊膜類とはわずかに異なる内容となっている。^{[ 42 ]}従来は爬虫類様類と考えられていたが、最近の研究では、内耳の解剖学的構造に基づいて、羊膜類内の単弓類の姉妹群として二眼形類が回復されている^{[ 43 ] [ 44 ] [ 45 ]}が、これには異論もある^{[ 40 ]}。

ここで提示する系統樹は羊膜類の系統発生（家系図）を示しており、Laurin & Reisz (1995) ^{[ 46 ]}によって発見された関係の簡略版に従っています。ただし、最近の形態学的および分子系統学的研究により双弓類にしっかりと位置づけられたカメ類は除きます。^{[ 47 ] [ 48 ] [ 49 ] [ 50 ] [ 51 ] [ 52 ]}この系統樹は、Gauthier の定義で定義されたグループをカバーしています。

2022年と2023年の研究に続き、^{[ 53 ] [ 54 ]}はSenter（2004）に基づいてDrepanosauromorphaをAvicephalaのWeigeltisauridae（Coelurosauravus）の姉妹群として位置づけた。 ^{[ 55 ]}