ウェーバーの装置

ウェーバー器官は、骨棘上目に属する魚類の浮袋と聴覚系をつなぐ解剖学的構造である。成魚で完全に発達すると、この器官の要素はウェーバー耳小骨またはウェーバー耳小骨と総称されることがある。この構造の存在は、骨棘魚類の最も重要かつ系統発生的に重要な特徴の1つである。この構造自体は、骨棘魚類の胎児で最初に発達する数個の椎骨に由来する一連の微小骨からなる。これらの骨は成長して聴覚系、特に内耳を浮袋に物理的に接続する。^{[1] [2]}この構造は、内耳構造だけではわずかに知覚できる音波を増幅する働きをする。

ウェーバー器官の一般構造は、骨と耳小骨の骨格複合体に似ており、前方では迷路聴覚複合体に、後方では鰾の最前部に物理的に接続されている。全体の構造は、最初の 4 つの椎骨の骨格要素から派生している。関与する要素には、頭蓋骨の神経上骨、変化した神経弓骨、具体的には一対の前弯骨と舟状骨、頭蓋間突起と外側突起、三角骨、第 4 椎骨の懸垂骨、椎体自体を含む第 5 椎体の傍骨部、および椎体に対応する胸膜肋骨がある。さらに、癒合した神経棘で構成された構造が、ウェーバー器官の背側の大部分を形成している。この構造は、前方では頭蓋骨内の耳石と相互作用し、後方では胸膜肋骨を介して浮袋と相互作用する。後腹面では、三叉骨、吊り骨、第三肋骨が浮袋の前房と直接相互作用する。 [ ^1]

ウェーバー器官は、ガス袋からウェーバー耳小骨を通り、内耳の迷路構造に直接聴覚信号を送ることで機能します。この構造は本質的に、内耳構造だけではわずかに知覚できる程度の音波を増幅する役割を担っています。浮袋の共鳴室としての機能も加わり、信号は目に見えるレベルまで増幅されます。^[2]

ブリュコンという分類群のウェーバー器官の胚分析により、構造自体の発達が明らかになった。ウェーバー器官の要素は、個体の完全に区別可能な最初の 5 つの椎骨から形成される。頭蓋上部は頭蓋骨の要素として始まる。前頭骨と舟状骨は、第 1 椎骨 (V1) の神経弓の拡張要素から発達する。第 2 椎骨 (V2) からは、椎間板と椎体の側方突起が縮小し、凝集する。第 3 椎骨 (V3) の複数肋骨 (R1) は縮小してやや腹側に移動し、椎体の側突起が胸膜肋骨と融合して三脚を形成する。第 4 椎骨 (V4) の吊骨は、椎骨 (R2) の胸膜肋骨から発達し、ある程度その形状を保持している。第5椎骨（V5）の残りの要素、副骨、関節肋骨（R3）は、椎骨自体を含めて、ウェーバー装置の後方構造を形成します。最初の4つの椎骨の神経棘は融合して圧縮され、装置の主要な構造の1つを形成します。^{[1] [2]}

ウェーバー器官の発生に関する研究は、それ以来、さまざまな他の骨棘動物種で行われ、その結果、その構造を形成する構造の発達（および相同性）についてさまざまな解釈がもたらされました。Danio rerio ^[3] 、Rhaphiodon vulpinus ^[4]、Corydoras paleatus ^[5]など、いくつかの選択された分類群のウェーバー器官に関する特定の研究が行われてきました。

ウェーバー装置の最古の記録は、ブラジル北東部の前期白亜紀の魚類Santanichthys diasii の化石に見られる。この分類群では、ウェーバー装置はかなり発達しており、それぞれ第 2 および第 3 椎骨と関節する、識別可能な間板と三脚が存在する。舟状骨は少なくとも 2 つの標本で確認できる。第 3 椎骨の神経弓はすでに広がっており、現代の骨棘魚類のものとほぼ同じである。現代の装置の要素である前障は、S. diasiiのウェーバー装置には明らかに欠けている。Santanichthys のウェーバー装置には最初の 4 つの椎骨のみが関与しており、現代の骨棘魚類とは異なり、第 5 椎骨の要素が関与している兆候はない。^[6]耳頭類の相同形質であるウェーバー器官の形成における重要な特徴は、前胸膜腔（肋骨）が浮き袋に付着していることである。もう1つの重要な特徴は、現生のニシン目魚類に見られる、浮き袋の前耳骨憩室が内耳に接触していることである。また、耳小骨間靭帯と浮き袋の間には、それが浮き袋憩室から発生したという関係がある。これは、靭帯の繊維と浮き袋の外膜を比較することで示され、組織学的にはエラスチンとイクチオコル（特定のI型コラーゲン）が同じであることがルイ・ディオゴの研究で確認されている。^[7]

ウェーバー装置は、ドイツの解剖学者で生理学者のエルンスト・ハインリッヒ・ウェーバー（1795年 - 1878年）にちなんで名付けられました。この装置はウェーバーによって初めて詳細に説明されました。特定されたのは前弯骨、舟状骨、中弯骨、三角骨の4つの骨だけでした。これらの要素が一緒になって聴覚機能に関与しているという仮説が立てられました。^[8]長年にわたり、他の機能が提案され、却下されました。静水圧調節は、この装置の機能に関する初期の代替案の1つでした。^[9]

• コイ科

• ウェーバー、エルンスト・ハインリヒ (1820)。人類と動物の世界。 I — De aure animeium aquatilium (ラテン語)。ライプツィヒ、ドイツ：ゲルハルト・フライシャー。
• Grande, Terry; Mario de Pinna (2004)。G. Arratia および A. Tintori (編)。ウェーバー装置の進化: 系統発生的観点(PDF) 。中生代魚類 3 - 系統学、古環境、生物多様性。ミュンヘン、ドイツ: Verlag。pp . 429–448。ISBN 3-89937-053-8。
• Manley, Geoffrey A.、Arthur N. Popper、Richard R. Fay (2004)。「第 5 章: 魚類と四肢動物の単一および複数耳小骨の進化」。脊椎動物の聴覚システムの進化。Jennifer A. Clack と Edgar Allin による章。Springer。p. 415。ISBN 978-0387210933。
• Bird, Nathan C.; L. Patricia Hernandez (2007-06-25). 「コイ目のウェーバー器官における形態学的変異」Journal of Morphology . 268 (9). Wiley-Liss, Inc., A Wiley Company: 735–757. doi :10.1002/jmor.10550. PMID  17591731. S2CID  29393291. 2013-01-05 にオリジナルからアーカイブ。