眼状紋（擬態）

チョウやガ、その他の昆虫、そしてサンビターンなどの鳥に見られる目のような模様は、擬態以外にも機能を持っています。^{[ 1 ]}実際、それらが実際に目を模倣しているかどうかは不明です。^{[ 2 ]}チョウの眼状紋は、捕食者を威嚇する威嚇ディスプレイとして、あるいは重要な身体部位への攻撃をそらすために、捕食者に対する適応であるという証拠があります。 ^{[ 3 ] [ 4 ]} Hipparchia semeleのような種では、目立つ眼状紋は静止時には隠されて発見されにくく、潜在的な捕食者が近くにいると確信したときにのみ露出します。^{[ 5 ]} Bicyclus anynanaに見られるように、チョウの眼状紋は捕食者から身を隠すために枯れ葉を模倣することができます。これは季節的な気温の低下に対する反応であり、その時期に発達する個体の間で、より小さく目立たない眼状紋への選択のシフトを引き起こします。^{[ 6 ]}チョウの眼状紋は、配偶者認識と性的選択において役割を果たしている可能性がある。^{[ 7 ]}配偶者が大きさや明るさなどの特徴を選択するため、性的選択はチョウのさまざまな種における眼状紋の多様化を促進する。^{[ 8 ] [ 9 ]}

スズメガ科（ Sphingidae ）などの一部の毛虫は、腹部の前節に眼状紋を持っています。危険を感じると、頭部と胸部を体内に引っ込め、体の見える部分の前面に、一見威嚇的な大きな眼状紋を残します。^{[ 5 ]}

シジミチョウ科（ Lycaenidae ）などのチョウは、翅の先端に糸状の「尾」と、その近くに模様があり、これらが組み合わさって「偽の頭」を作り出します。この自己擬態は、鳥やハエトリグモ科（ Salticidae）などの捕食者を惑わせます。見事な例は、ミドリシジミチョウに見られます。ミドリシジミチョウは、偽の頭を上げて逆さまに止まり、後翅を繰り返し動かすことで、翅の「尾」を触角のように動かします。後翅の損傷に関する研究は、これが昆虫の頭部への攻撃をそらすという仮説を支持しています。^{[ 10 ] [ 11 ]}

砂トカゲなどの爬虫類には眼状紋があり、砂トカゲの場合は背中に一列、両側に一列ずつある。^{[ 12 ]}

ジェフロイネコ、ジャングルキャット、パンパスネコ、サーバルなど、ネコ科の多くの種は、耳の後ろに白い斑点や縞模様を持っています。これは、同種の幼獣に対して「ついてきて」という信号を送っている可能性があります。この場合、夜間の擬態と種内信号伝達の間には進化的なトレードオフが存在する可能性があります。 ^{[ 13 ] [ 14 ]}

クジャクなどの一部の種の雄鳥は、羽毛に目立つ目玉模様があり、性的に選択する雌に対して自分の質の高さを知らせるために使われます。クジャクの尾羽にある目玉模様の数は、交尾の成功を予測します。実験的にクジャクの尾羽を刈り取ると、雌は興味を失います。^{[ 15 ] [ 16 ]}数種のコビトフクロウは、後頭部に偽の目を持っており、捕食者を騙して、攻撃的な視線の対象になっているかのように反応させます。^{[ 17 ]}

魚の中には眼状紋を持つものもいる。ヨツメチョウチョウウオは、尾の近くの体の両側に大きくて目立つ眼状紋があることからその名がついた。頭部の黒い縦の線が本当の目を貫いているため、見えにくい。^{[ 18 ]}これは、捕食者を2つの方法で欺く可能性がある。1つは、より脆弱な頭部ではなく尾を攻撃するように仕向けること、もう1つは、魚の移動方向を推測させることである。したがって、ヨツメチョウチョウウオの眼状紋は自己擬態の一例である。^{[ 19 ]}同じ理由で、多くの幼魚は眼状紋を示すが、成魚になると消える。^{[ 20 ]}斑点マンダリンフィッシュや斑点エイ などの一部の魚種は、成魚になっても眼状紋を維持する。これらの眼状紋は、ほとんどのチョウに見られるものと非常によく似た形をしており、中心が同心円状の他の色素の輪で囲まれている。^{[ 21 ]}

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  ゾウガ（Deilephila elpenor）の幼虫が、危険を感じると眼状紋を見せる。
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  防御姿勢をとっているオオミズアオ（Cerura vinula ）の幼虫。頭部のすぐ上に黒い眼状紋が見える。
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  自己擬態：ハイイロミドリシジミ（Strymon melinus）は後頭部に偽の頭部を持つ
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  眼状紋が列をなす砂トカゲ（Lacerta agilis ）
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  頭の後ろに目玉模様のあるコビトフクロウ（Glaucidium californicum）
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  サーバル（Leptailurus serval）の背面図。耳に単眼がはっきりと見える。
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  ヨツメチョウチョウウオ（Chaetodon capistratus）は尾の近くに偽の目があり、目を覆う目隠しマスクを持っている。

Distal-less遺伝子は、ほぼすべての眼状紋形成器官に存在するため、眼状紋形成の主要な機能を担う理想的な候補遺伝子です。翅原基の発達中、Dllは時間的要素によって隔てられた2つの発現領域を持ちます。最初のDllは、焦点となり最終的に眼状紋となる中心の細胞群で発現します。この発現は5齢幼虫の中期に始まり、蛹期まで続きます。2番目の領域は、蛹化後約20時間後に、眼状紋の黒い環が形成される領域である元の中心細胞群の周囲で始まります。遺伝子組み換えBicyclus anynana（キバナヒメジャノメ）を用いた機能実験では、最初の発現領域におけるDllの過剰発現または抑制が、それぞれ眼状紋の大型化および小型化と相関することが示されています。しかし、これを2番目の領域で行うと、眼状紋の全体的なサイズは同じままですが、Dllの量が多いほど黒い環の幅が広くなります。これは、Dllが最初の発現領域における焦点の分化に関与し、2番目の領域における環状色のパターン形成に関与している可能性を示唆している。これらの実験と、眼状紋を形成する蝶におけるDllの広範な分布は、この転写因子が眼状紋の正しいパターン形成の中心的な調節因子であることを示唆している。^{[ 25 ]}

ヘッジホッグ（Hh）遺伝子は、眼状紋の形成において機能的にテストされたもう1つの要素です。翅の発達と形態形成活動に関与する遺伝子を調査した結果、Hhが焦点の形態形成シグナル伝達センターで主要な役割を果たしていることが発見されました。 ^{[ 23 ]}ショウジョウバエの発達と同様に、Hhは、蝶の翅の発達の5齢中期に、発達中の蝶の翅の後部区画のすべての細胞で発現します。しかし、蝶では、Hhの発現は、潜在的な焦点に隣接する細胞で著しく高くなります。^{[ 23 ]} Hhの転写レベルは、Hh経路の他の既知の関連因子、すなわちHh受容体であるpatched（Ptc）とHh転写因子であるcubitus interruptus（Ci）とともに、5齢中期から後期にかけても見られ、これはHhシグナル伝達が眼状紋の発達とパターン形成に役割を果たしていることをさらに示唆しています。^{[ 23 ]}

さらに、Hhシグナル伝達レベルが最も高い細胞に挟まれた細胞は焦点となる運命にあり、焦点細胞の運命決定は周囲の細胞におけるHhの高濃度に依存していることを示している。^{[ 23 ]}しかし、この観察は複数のチョウの種に共通する規則として完全に確認されているわけではない。^{[ 25 ]}研究では、Bicyclus anynanaにおけるCiの発現を調べることで、Hh経路の関与の結果を外挿しようと試みた。^{[ 23 ]}ここでは、両方とも眼状紋で発現しているように見え、Hhシグナル伝達経路との関連を示唆していることが観察された。しかし、他の研究では、 B. anynanaにおけるHh発現の証拠は見つからなかった。^{[ 25 ]}

Notch (N) 遺伝子の発現は、焦点の中心となる細胞における Dll の発現上昇に先行する。このことから、N は、これまでに研究された中で、眼状紋の形成に関連する最も初期の発生シグナルであることがわかる。N の喪失は、いくつかのチョウの種において、Dll の発現を完全に阻害し、最終的には眼状紋の形成を阻害する。他のさまざまな翅の模様は、翅原基の初期発生における N と Dll の発現パターンによって決定され、単一のメカニズムが翅の複数の色彩構造をパターン化していることを示唆している。^{[ 26 ]}