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| オーロックス 時間範囲:
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| デンマーク国立博物館にあるオーロックス雄の骨格標本 | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クラス： | 哺乳類 |
| 注文： | 偶蹄目 |
| 家族： | ウシ科 |
| 亜科: | ウシ亜科 |
| 属: | ボス |
| 種： | † B. プリミゲニウス
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| 二名法名 | |
| †ウシ ボヤヌス、1825年[2]
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| 亜種 | |
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テキストを参照 | |
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| オーロックスの以前の分布 | |
オーロックス( Bos primigenius ) ( / ˈ ɔː r ɒ k s /または/ ˈ aʊ r ɒ k s /、複数形はaurochsまたはaurochsen ) は絶滅したウシの一種で、現代の家畜牛の野生の祖先であると考えられています。雄牛では肩高が最大 180 cm (71 インチ)、雌牛では肩高が最大 155 cm (61 インチ) に達し、完新世における最大級の草食動物の 1 つでした。長さ 80 cm (31 インチ) に達する大きく細長い幅広い角を持っていました。
オーロックスは更新世の大型動物群の一部であった。おそらくアジアで進化し、温暖な間氷期に西と北に移動した。最も古いオーロックスの化石は中期更新世のものである。この種は西ヨーロッパと北アフリカからインド亜大陸と東アジアまで広範囲に生息していた。オーロックスの分布は生息地の喪失と狩猟により完新世の間に徐々に縮小し、最後の個体は1627年にポーランドの ヤクトロウの森で死んだ。
オーロックスと人類、特にネアンデルタール人のような古代人類との交流には長い歴史があります。オーロックスは旧石器時代の 洞窟壁画、新石器時代の 岩面彫刻、古代エジプトの レリーフ、青銅器時代の小像に描かれています。古代近東の宗教では、力、性的能力、武勇の象徴とされていました。その角は奉納物、戦利品、角酒器として使われました。
新石器革命の間に、 2度のオーロックス家畜化事件が起こった。1つは、近東の肥沃な三日月地帯で家畜化されたタウリン牛( Bos taurus )を生み出し、バルカン半島と地中海沿岸を経由してヨーロッパにもたらされた。オーロックスと初期の家畜牛の交雑は、初期完新世中に起こった。インドのオーロックスの家畜化は、約4,000年前に近東で初期のタウリン牛と交雑したコブウシ( Bos indicus )につながった。現代の牛の品種の中には、雄牛の暗い色と背中の明るいウナギの縞、雌牛のより明るい色、またはオーロックスのような角の形など、オーロックスを彷彿とさせる特徴を示すものがある。
語源
「aur」と「ur」はどちらもゲルマン語またはケルト語で「野牛」を意味する。[3] [4]古高ドイツ語 では、この単語は「ohso」（「牛」）と複合してūrohsoとなり、近世のAurochsとなった。[5]ラテン語の「urus」はガリア戦争以降、野牛を指すために使われた。[4] [6]
英語の複数形aurochsenの使用は、ドイツ語の複数形Ochsenと直接類似しており、英語の単数形oxと複数形oxenと同じ区別を類推によって再現しているが、aurochsは単数形と複数形の両方を表す可能性があり、両方とも証明されている。[7] [8]
分類と進化
Bos taurusという学名は 、1758年にカール・リンネがポーランドの野生牛につけたものです。 [9] Bos primigenius という学名は、ルートヴィヒ・ハインリヒ・ボヤヌスが1825年にオーロックスと家畜牛の骨格の違いを記述し、1827年に出版した論文でオーロックスに提案されました。 [2] [10] Bos namadicusという名前は、ヒュー・ファルコナーが1859年にネルブッダの鉱床で発見された牛の化石に使用しました。[11] Bos primigenius mauritanicus は、アルジェリアのコンスタンティーヌ西部のウェド・セグエン近くの鉱床で発見された化石を記述したフィリップ・トーマスが1881年に作ったものです。[12]
2003年、国際動物命名委員会はBos primigeniusを動物学の種小名公式リストに掲載し、野生種に対するこの名前の有効性を認めました。 [13] [14]
亜種
歴史上、 オーロックスには 3 つの亜種が存在していたことが伝統的に認識されています。
- ユーラシアオーロックス（B. p. primigenius ）はユーラシアの更新世の大型動物相の一部であり、東ヨーロッパでは17世紀まで生き残っていました。[15]
- インドオーロックス（B. p. namadicus ）はインド亜大陸に生息していた。[16]
- 北アフリカのオーロックス（B. p. mauritanicus ）はサハラ以北に生息していた。[5]この亜種はB. p. opisthonomusとも呼ばれる。[17]
21世紀に中国の遺伝学者は、中国北部のユーラシアオーロックス個体群が更新世の長い期間にわたって遺伝的に隔離されており、その結果、動物が形態学的に異なっていなくても、別の亜種である東アジアオーロックス（B. p. sinensis）と見なされるほど特徴的であったことを裏付けるミトコンドリアDNAの証拠を発表しました。[17]
更新世の海面変動の結果、 地中海の島々では少なくとも 2種類の小型のオーロックス亜種が出現しました。
進化
16種のウシ科の化石を用いた較正により、ウシ族は約1170万年前に進化したことが示されている。[21]ウシとバイソンの遺伝系統は、約250万年から165万年前にウシ族から遺伝的に分岐したと推定されている。[22] [23]次の系統図は、ウシ族の核ゲノムとミトコンドリアゲノムの分析に基づくオーロックスの系統関係を示している：[22] [24] [25]
寒冷な鮮新世の気候により草原が広がり、大型草食動物の進化が可能になった。 [5]オーロックスの起源ははっきりしていないが、アフリカ起源かアジア起源のどちらかではないかとする研究者もいる。インド北部のシバリク丘陵で約200万年前の更新世初期にさかのぼるオーロックスの頭蓋骨の化石が発掘されたが、 Bos acutifronsがオーロックスの祖先である可能性があると考えられている。[26]
チュニジアのケフ県で発掘された約78万年前の中期更新世初期の 地層から発掘されたオーロックスの頭蓋骨は、現在までに年代が判明している最古の化石標本である。研究の著者らは、ウシはアフリカで進化し、中期更新世にユーラシア大陸に移住した可能性があると提唱している。[27]中期更新世のオーロックスの化石は、ホッガー山脈のサハラ砂漠のエルグでも発掘されている。[28]
インド亜種（Bos primigenius namadicus ）の化石は、中期更新世の南インドの沖積堆積物から発掘されました。 [29]オーロックスの化石は、インド亜大陸全体の後期更新世の遺跡でよく見られます。[30]
ヨーロッパで最も古い化石は中期更新世のものである。ヨーロッパで最初にオーロックスが出現した場所として歴史的に広く示唆されているのは、南イタリアのノタルキリコ遺跡で、約60万年前のものである[31] 。しかし、2024年にこの遺跡が再調査された結果、その地域にオーロックスが存在したという証拠は見つからず、現在最も古いオーロックスの記録は中央イタリアのポンテ・モッレ遺跡にあるもので、[32]約55万～45万年前のものである。[33]オーロックスは海洋同位体ステージ11の約40万年前にはイギリスに存在していた。[34]
東アジアにおけるオーロックス類の最古の化石は定かではないが、中期更新世後期に遡る可能性がある。[35]
スーダンのアファド23では、5万年前の更新世後期のオーロックス化石が発見されており、この地域の気候はアフリカ湿潤期よりも湿潤であった。[36]
最近の氷河期の終焉に続いて、オーロックスの生息域は、約12〜11,000年前の完新世の初めにデンマークとスウェーデン南部にまで拡大しました。[37]
説明
16世紀のジギスムント・フォン・ヘルベルシュタインの記述によると、オーロックスは背中に灰色の縞があり、1556年に彼が制作した木彫りは、マゾフシェで入手した選別されたオーロックスに基づいていた。[38] 1827年、チャールズ・ハミルトン・スミスは、アウクスブルクの商人から購入した16世紀初頭に制作されたと考えられる油絵に基づいたオーロックスのイメージを出版した。 [39]この絵はオーロックスを描いたものと考えられているが、[5] [40]オーロックスと家畜牛、またはポーランドの去勢牛の雑種ではないかと示唆する著者もいる。[41]現代のオーロックスの復元は、骨格と、同時代の芸術的描写や動物の歴史的記述から得られた情報に基づいている。[5]
毛色
オーロックスの毛の化石は1980年代初頭まで知られていなかった。[42]描写によると、北アフリカのオーロックスは背中に明るい鞍のような模様があった可能性がある。[40]子牛はおそらく栗色で生まれ、若い雄牛は黒くなり、背骨に白いウナギの縞模様が入る一方、雌牛は赤褐色を保っていた。雌雄ともに明るい色の鼻先を持っていたが、毛色の多様性を示す証拠はない。エジプトの墓の壁画には、雌雄ともに赤褐色の毛色で明るい鞍を持つ牛が描かれているが、これらの角の形状から、家畜化された牛を描いたものと思われる。[5] 多くの原始的な牛の品種、特に南ヨーロッパのものは、オーロックスと同様の毛色を示し、雄牛は黒色で明るいウナギの縞模様があり、口は青白く、色には同様の性的二形性がある。[5] [40]オーロックスの特徴としてよく挙げられるのは、金髪の額の毛です。オーロックスの歴史的記述によると、額の毛は長くてカールしていましたが、特定の色については何も言及されていません。この色はさまざまな原始的な牛の品種に見られますが、おそらく家畜化後に現れた変色です。[5]
体型
オーロックスの体型と体格は、現代の多くの牛種とは著しく異なっていた。例えば、脚はかなり長くて細く、その結果、肩の高さは胴体の長さとほぼ等しかった。大きな角をつけた頭蓋骨は、ほとんどの牛種よりもかなり大きくて細長かった。他の野生牛と同様に、オーロックスの体型は運動能力が高く、特に雄牛では首と肩の筋肉が強く発達していた。そのため、前手は後手よりも大きく、これは賢い牛に似ているが、多くの家畜牛とは異なっていた。牛を運ぶときでさえ、乳房は小さく、横からはほとんど見えなかった。この特徴は他の野生牛と同じである。[5]
サイズ
オーロックスは完新世ヨーロッパで最大の草食動物の一つであった。オーロックスの大きさは地域によって異なっていたようで、ヨーロッパ北部の個体は南部の個体よりも大きかった。デンマークとドイツのオーロックスの肩高は雄で155～180cm（61～71インチ）、雌で135～155cm（53～61インチ）であったが、ハンガリーの雄のオーロックスは160cm（63インチ）に達した。[43]
アフリカのオーロックスは更新世ではヨーロッパのオーロックスと大きさが似ていたが、完新世への移行期にサイズが縮小した。また、地理的に大きさが異なっていた可能性もある。[44]
オーロックスの体重にはばらつきがあったようです。中には700kg（1,540ポンド）に達する個体もいましたが、中期更新世後期の個体は1,500kg（3,310ポンド）まで体重があったと推定されています。[5]オーロックスはオスとメスのサイズにかなりの性的二形性を示しました。 [45]
角
角は巨大で、長さは80cm（31インチ）、直径は10～20cm（3.9～7.9インチ）に達した。[40]角は頭蓋骨から前方を向いた鼻先に向かって60度の角度で生えており、基部では上方と外方に、前方と内方に、さらに内方と上方に3方向に湾曲している。雄牛の角の湾曲は、雌牛の角よりも強く表れている。[5]角芯の基部の円周は、最大の中国産標本では44.5cm（17.5インチ）、フランス産標本では48cm（19インチ）に達した。[46]スペインの闘牛など、一部の牛の品種は今でもオーロックスと似た角の形を示しており、派生種の個体も時折見られる。[5]
遺伝学
2010年、保存状態の良いオーロックス骨から十分なミトコンドリアDNAが得られ、配列解析が行われ、そのゲノムは16,338塩基対から構成されていることが示された。[47]オーロックス全ゲノム配列を用いたさらなる研究により、マイクロRNAによって制御される家畜化遺伝子の候補が特定された。[48] 2024年に発表された後期更新世と完新世のオーロックスの包括的な配列解析によると、インドのオーロックス（現代のコブウシに代表される）は、約30万～16万6千年前に他のオーロックスから分岐し、最も遺伝的に異なるオーロックスの個体群であり、ヨーロッパ、中東から東アジアに広がる他のオーロックス個体群は、過去10万年以内にさらに最近の共通の祖先を共有していることが示唆された。後期更新世のヨーロッパのオーロックスには、インドと他のオーロックスが分岐する前に分岐した系統からの小さな（約3％）祖先成分があることがわかっており、これは初期のヨーロッパのオーロックス集団の名残であると示唆されています。後期更新世の終わりに向けて、ヨーロッパのオーロックスは中東のオーロックスからかなりの遺伝子の流入を経験しました。ヨーロッパの完新世のオーロックスは、主に最終氷期極大期にイベリア半島に存在していたオーロックスの子孫であり、完新世には以前は孤立していたオーロックス集団間の混合も見られました。[49]
分布と生息地
オーロックスは北アフリカ、メソポタミア、ヨーロッパ全土に広く分布しており、西はポンティック・カスピ海草原、コーカサス、西シベリア、北はフィンランド湾、ラドガ湖にまで生息していた。 [50]
オーロックスのものと考えられる角の化石は、ゾイグ県の黒河に近いチベット高原の東端、標高3,400メートル（11,200フィート）の後期更新世の堆積物から発見され、その年代はおよそ26,620 ±600年前のものである。中国の化石のほとんどは、黒龍江省、玉樹、吉林、北東満州、内モンゴル、北京近郊、河北省楊源県、山西省大同と定村、甘粛省桓県、貴州省の標高1,000メートル（3,300フィート）以下の平原で発見されている。 [46]中国北東部で発見されたオーロックス化石の古代DNAは、オーロックスが少なくとも5,000年前までこの地域で生き延びていたことを示している。[51]化石は朝鮮半島でも発掘された。[52]日本列島でも発掘された。[53] [54]
温暖な間氷期にはオーロックスはヨーロッパ全土に広く生息していたが[55] 、氷河期にはイベリア半島、イタリア半島、バルカン半島の南方の避難場所に退避した[49]。
ヨーロッパの景観は、おそらく過去数千年の間、深い森林で構成されていた。オーロックスは湖沿いの河畔林や湿地を利用していた可能性が高い。 [45]英国で発見された標本の分析によると、オーロックスは低地の比較的平坦な景観を好んで生息していたことが示唆されている。 [56] 中国でオーロックスの化石を含む堆積物で発見された、主に小さな低木の花粉は、オーロックスが温帯の草原または森林に隣接する草原を好んでいたことを示している。[46]オーロックスは開けた草原にも生息していた可能性がある。[57]完新世の温暖な大西洋時代には、オーロックスは残っていた開けた土地と森林の縁に限定され、そこで家畜や人間との競争が徐々に激しくなり、オーロックスは次第に減少していった。[58]
行動と生態
オーロックスは主に冬に小さな群れを形成したが、夏には単独で、またはより小さなグループで生活するのが通例だった。[50]オーロックスにもその子孫と同様の社会的行動があったとすれば、雌と雄の両方が参加するディスプレイや戦いを通じて社会的地位を獲得していたはずである。[40]オーロックスは下歯類の顎を持っていることから、草食動物であったと示唆されており、食物の選択は家畜の牛と非常に似ており[5]、草、小枝、ドングリを食べていた。[50] 完新世のデンマークのオーロックス小臼歯のメソ摩耗分析によると、デンマークの先寒帯期には摩耗が支配的な草食動物であったが、寒帯期、大西洋岸期、亜寒帯期には混合摂食動物に変化したことが示されている。 [58]英国の更新世の標本の歯の微細摩耗とメソ摩耗分析によると、これらのオーロックスは厳格な草食動物ではなく、混合摂食から草食への食生活を送っていたことが判明している。[ 59 ]
交尾期は9月で、子牛は春に生まれた。[50]発情期の雄牛は激しく戦い、ヤクトロウの森の証拠は、彼らがお互いに致命傷を与えることが十分に可能であったことを示している。秋には、オーロックスは冬に備えて餌を食べ、体重が増え、他の時期よりも毛並みが輝くようになった。子牛は、餌場で群れに加わってついて行けるほど強くなるまで、母親と一緒にいた。オーロックスの子牛は、ハイイロオオカミ( Canis lupus ) やヒグマ( Ursus arctos ) による捕食に対して脆弱であったと思われるが、健康な成体のオーロックスは体が大きく力が強かったため、ほとんどの捕食者を恐れる必要はなかったと思われる。[5]歴史的な記述によると、オーロックスは体格にもかかわらず素早い[5]中期更新世のヨーロッパでは、オーロックスは「ヨーロッパジャガー」Panthera gombaszoegensisとシミタータイコ（Homotherium latidens）に捕食されていた可能性が高い。[60 ]後期更新世のイタリアからは、洞窟ハイエナ（Crocuta（Crocuta）spelaea ）がオーロックスを食べていた証拠が発見されている。 [61]完新世では、ライオン（Panthera leo）、トラ（Panthera tigris）、オオカミがオーロックスの主な捕食者だったと考えられている。[45]
ヨーロッパでは中期更新世から後期更新世初期の氷期の間氷期に、オーロックスは、ハナゾウ（Palaeoloxodon antiquus）、メルクサイ（Stephanorhinus kirchbergensis）、ナナフシサイ（Stephanorhinus hemitoechus）、アイルランドヘラジカ/オオジカ（Megaloceros giganteus ）など、温帯に適応した他の大型動物種と共存していた。[55]
人間との関係
アジアでは
インド南部デカン高原フナサギのアシューリアン層からは、切断痕のあるオーロックスの骨が発見されている。 [62]イスラエルのネシェル・ラムラ・ホモ遺跡にある中期旧石器時代の層からは、フリントで切断痕が付けられたオーロックスの骨が発見され、海洋同位体ステージ5で約12万年前のものと測定された。[63]イスラエルの考古学的発掘調査で、約1万2000年前のナトゥーフ文化で行われた宴会の痕跡が発見され、3頭のオーロックスが食べられた。この文化では珍しい出来事のようで、何らかの社会的地位にあったと思われる年配の女性の埋葬に合わせて行われた。[64]アゼルバイジャンのゴブスタン岩絵にあるオーロックスを描いたペトログリフは、後期旧石器時代から新石器時代のものである。 [65]ムレイベト、ハラン・チェミ、チャイオニュ の集落で発見されたオーロックスの骨と頭蓋骨は、先土器新石器時代B文化において人々が食物を貯蔵し共有していたことを示している。[66] オーロックスの遺骨は、レバノンのシドンにある約3,700年前の墓地でも発見されており、オーロックスは多数の動物、少数の人間の骨、食物とともに埋葬されていた。[67]
ハラッパーとモヘンジョダロで発見されたインダス文明の印章には、オーロックスのような曲がった角を持つ動物が描かれている。[68] [69]オーロックスの像は西コーカサスのマイコップ文化で作られた。[70]
オーロックスはアッカド語のrīmuとrēmuで表され、どちらもアッカドのナラム・シン、ティグラト・ピレセル1世、シャルマネセル3世などの統治者による狩猟の文脈で使われた。メソポタミアでは、力と性的能力を象徴し、エンリル神とシャマシュ神の名前であり、セナケリブ王とギルガメッシュ英雄の名前として武勇を表した。野生の雄牛はウガリットの文献で頻繁にバアル神によって狩られ、神に供物として捧げられたと言及されている。[71]オーロックスは紀元前6世紀に建造されたバビロンのイシュタル門に描かれている。[72]
アフリカでは
ナイル川上流域のクルタで発見されたオーロックスを描いたペトログリフは、ルミネッセンス年代測定法を用いて後期更新世、約19,000～15,000年前のものとされ、アフリカで発見された最古の彫刻である。[73]オーロックスは、紀元前20世紀のエジプトのテーベにある墓のレリーフや、紀元前1175年頃のメディネト・ハブにあるラムセス3世の葬祭殿の狩猟シーンの一部となっている。後者は、古代エジプト美術におけるオーロックスの描写としては現在のところ最も新しいものである。[74]
ヨーロッパでは
ヨーロッパでは中期旧石器時代に古代人がオーロックスを屠殺していた証拠が見つかっており、例えば北フランスのビアッシュ・サン・ヴァースト遺跡では約24万年前のもので、火で焼けたオーロックスの骨と切断痕が発見されており、ネアンデルタール人によって作られたと考えられている。[75] [76]スペインの中期旧石器時代後期のクエバ・デス・クビエルタ遺跡では、ネアンデルタール人がオーロックスの頭蓋骨を狩猟のトロフィーとして保管していたと提案されている。[77]
南フランスのショーヴェ洞窟とラスコー洞窟にある、それぞれ36,000年前と21,000年前の後期旧石器時代の 洞窟壁画には、オーロックスが多く描かれている。[78]カラブリアのロミト洞窟にある 2つの旧石器時代の岩絵 には、オーロックスが描かれている。 [79]オーロックスを描いた旧石器時代の壁画は、イタリアのレヴァンツォ島のジェノヴェーゼの洞窟でも発見されている。[80] オーロックスを描いた後期旧石器時代の岩絵と壁画は、グラヴェット文化からマドレーヌ文化にかけてのイベリア半島の洞窟でも発見されている。 [81] [82] [83]切り刻まれた跡のあるオーロックスの骨は、フランス、ルクセンブルク、ドイツ、オランダ、イギリス、デンマークのさまざまな中石器時代の狩猟と屠殺の現場 で発見されている。 [84]オーロックスの骨は、エストニアのナルヴァ川とエマヨギ川沿いの中石器時代の集落でも発見されています。[85]オーロックスや人骨は、イングランドのいくつかの新石器時代の遺跡の穴や焼け塚から発掘されています。[86]ギリシャのヴァフィオ の遺跡で発見されたカップには、人々がオーロックスを捕まえようとする狩猟の場面が描かれています。[87]雄牛のうちの1頭が、角でもう1人のハンターを攻撃しながら、1人のハンターを地面に投げ飛ばしています。このカップは、ミケーネ時代のギリシャのものと見られます。[88] [89]ギリシャ人とパエオニア人はオーロックス狩りをし、その巨大な角を戦利品、ワインを入れるカップ、神や英雄への捧げ物として使っていました。サムス、テッサロニキのフィリッポス、アンティパトロスが言及する、マケドニア王フィリップ5世がオルヴィロス山の麓で殺した雄牛は、実はオーロックスであった。フィリップは長さ105cmの角と皮をヘラクレス神殿に捧げた。[90] オーロックスについては、ジュリアス・シーザーの『ガリア戦記注解』で説明されている。[6] オーロックスは時折捕獲され、コロッセオなどのローマの円形劇場でベナティオのショーに出品された。[91]ローマ人はオーロックスの角を狩猟用の角笛としてよく使っていた。[5]
ニーベルンゲンの歌では、シグルドが4頭のオーロックス（牛）を殺す。[92]中世には、最後の雄牛の角を含むオーロックスの角が角酒器として使われ、今日でも多くのオーロックスの角鞘が保存されている。[93]ケンブリッジ大学コーパスクリスティ・カレッジのオーロックス角酒器には、17世紀にカレッジの紋章が刻まれた。[94] 角の間に星が描かれたオーロックスの頭とキリスト教の図像的要素は、何世紀にもわたって受け継がれてきたモルダビアの公式紋章を表している。[95]
オーロックスは矢、網、猟犬で狩られ、額の毛は生きたまま切り取られた。この毛でベルトが作られ、女性の生殖能力を高めると信じられていた。オーロックスが屠殺されると、心臓から骨が取り出された。この骨は、オーロックスに帰せられる神秘性と魔法の力に貢献した。 [5] 東ヨーロッパでは、オーロックスは、酔っ払って行儀の悪い人に対して「オーロックスのように振舞う」、大きくて強い人に対して「オーロックスのような男」といった表現に痕跡を残している。[45]
家畜化
オーロックス類の最古の家畜化は、肥沃な三日月地帯における新石器時代革命にまで遡る。新石器時代の農民が狩猟し飼育していた牛の頭数は、紀元前9800年から7500年の間に徐々に減少していった。ムレイベトやギョベクリ・テペで発見されたオーロックスの骨は、ジャデ・エル・ムガラやテル・ハルラのようなシリア北部の後期新石器時代の集落で発見された牛の骨よりも大きい。[96]紀元前6千年紀に遡るイラク北部とイラン西部の後期新石器時代の遺跡 でも、牛の骨は小さいがより多く発見されており、ハラフ文化時代に肥沃な三日月地帯中央部から家畜化された牛が輸入されたことを示している。 [97] 遺伝子研究の結果によると、現代のタウリン牛（Bos taurus）は、約10,500年前に南東アナトリアと北シリアで飼いならされた80頭のオーロックスから発生したことが示されている。 [15] タウリン牛はドナウ川沿いのバルカン半島と北イタリア、地中海沿岸に広がった。[98] 雄のオーロックスと初期の家畜牛の交雑は、紀元前9500年から1000年の間に中央ヨーロッパで発生した。[99] 17,000年から7,000年前のイタリアのオーロックス標本のミトコンドリアDNA配列と51の現代の牛の品種の分析により、オーロックスの遺伝子が南ヨーロッパの牛にある程度導入されたことが明らかになり、メスのオーロックスが放し飼いの家畜牛と接触していたことが示された。[100]クトナー・ホラ地区の銅器時代の集落で発見された様々な大きさの牛の骨は、紀元前3000年から2800年の間にボヘミア地方でオーロックスと家畜牛が交雑したことを示すさらなる証拠を提供している。[43]イングランドで発見された6,750年前のオーロックスの骨の全ゲノム配列を、 81頭の牛のゲノム配列データおよび1,225頭の牛の一塩基多型データと比較した。結果から、英国とアイルランドの牛の品種は、オーロックスの標本といくつかの遺伝子変異を共有していることが明らかになった。英国の初期の牧畜民が、オーロックスから英国とアイルランドの牛の祖先への地元の遺伝子流動の原因であった可能性がある。[101]マーボーデン この牛の品種には、アルプスの家畜牛へのヨーロッパのオーロックスの雌の散発的な遺伝子交雑も見られる。[102]家畜牛は中世まで体と角のサイズが縮小し続けた。[87]
一塩基多型および共通対立遺伝子の比較分析により、東アジアのオーロックス類と古代中国の例えば石澳における外来タウリン牛との混合が明らかになった。これは、4,000年前には、自発的な遺伝子移入、または家畜の補充のために異なるオーロックス類のグループを捕獲することによって、現地のオーロックス類が家畜牛に組み込まれていたことを示唆している。同じ研究で、東アジア、特にチベットの品種において、オーロックス類と現代のタウリン牛が共有する派生対立遺伝子が検出されている。現地のオーロックス類との遺伝子移入は、新しい環境への迅速な適応を促進した可能性がある。[17]
インドのオーロックスは、10,000～8,000年前に家畜化されたと考えられている。[103]パキスタンのメヘルガル の新石器時代の遺跡で発見されたオーロックスの化石は、約8, 000年前のものとされており、インド亜大陸で家畜化された最も古い証拠の一部となっている。[30]雌のインドオーロックスは、北インドで牧畜が拡大していた5,500～4,000年前にコブウシ（Bos indicus ）の遺伝子プールに貢献した。コブウシは当初、東の東南アジアに広がった。[104]コブウシと初期のタウリン牛との交雑は、4,000年後の近東 で発生し、4.2キロ年イベント中の干ばつの期間と一致している。[105]コブウシは約3,500～2,500年前に東アフリカに導入され、[98] 13世紀から14世紀にかけてモンゴルに到達しました。 [106]
エジプトの西部砂漠で起こったと考えられる3番目の家畜化イベントは、180の集団を代表する3,196頭の家畜牛の遺伝的混合、遺伝子移入、および移動パターンの分析結果では裏付けられていません。しかし、同じ研究は、アフリカにコブウシが入る前に、家畜化後に近東から到着したアフリカのタウリン牛と地元の野生のアフリカのオーロックスとの間で広範な交雑があったことを裏付けています。[98]コブウシは古代エジプトを通じて導入され、アラブ文化の影響とともに、過去1,400年間に西アフリカ全体に広まり始めました。現代のアフリカの牛の品種のほとんどは、程度の差はあれインド牛と交雑しており、遺伝子移入はツェツェバエが存在する西アフリカの地域で最も減少しています。[107]
絶滅
インドのオーロックス（B. p. namadicus ）は、牧畜の拡大と家畜のコブハクチョウとの交雑による生息地の喪失が原因で、完新世のいつかの時期に絶滅した。[104] [108]インド亜大陸におけるオーロックスの絶滅の時期は、オーロックスと家畜の牛の遺骨を区別することが難しいため不明であるが、2021年のレビューでは、パキスタンのメヘルガルで発見された約8,000年前の遺骨が「完新世のインドオーロックスの唯一の年代が特定され、確実に特定された証拠となる可能性がある」と示唆されている。[30]インドの文献にオーロックスに関する言及がないため、絶滅はおそらく歴史時代より前のことである。[109]
2014年のレビューでは、アフリカのオーロックス（B. p. mauritanicus）の最も新しい化石は、約6,000年前（BP）のものであると示唆されていますが、[110]一部の研究者は、ナイル川デルタのブトとファイユームで発見された化石が示唆するように、少なくともローマ時代まで生き延びていた可能性があると示唆しています。[44]
中国では、オーロックスは少なくとも3,600年前まで生き残っていた。[111]
ユーラシアオーロックス（B. p. primigenius）は、完新世の気候最適期の少なくとも7,800年前まで、スウェーデン南部に生息していた。[112]デンマークでは、オーロックスの最初の局所的絶滅は、約8,000～7,500年前、新しく形成されたデンマーク諸島の海面上昇後に発生し、最後に記録されたオーロックスは、約3,000年前、ユトランド半島南部に生息していた。 [ 37]イギリスで最後に発見されたオーロックスの化石は、3,245年前のものであり、おそらく3,000年前までに絶滅していた。[113]
過剰な狩猟が始まり、オーロックスがほぼ絶滅するまで続いた。中央ヨーロッパのオーロックスが徐々に絶滅したのは、9世紀から12世紀にかけての大規模な森林伐採と同時期であった。 [50]
13世紀までに、オーロックスは東ヨーロッパに少数しか生息しなくなり、狩猟は貴族、後に王族の特権となった。[5]ハンガリーの個体数は少なくとも9世紀から減少し、13世紀には絶滅した。[114] [115]
化石記録の発見によると、野生のオーロックスはトランシルヴァニア北西部では14世紀から16世紀まで、モルダビア西部ではおそらく17世紀初頭まで生き残っていた可能性がある。 [116] [117]
最後のオーロックスの群れはポーランドのヤクトロウの森の湿地帯に生息していた。16世紀半ばには約50頭いたが、1601年には4頭にまで減少した。最後のオーロックス雌は1627年に自然死した。[118]
2021年の研究では、オーロックス類は少なくとも17世紀まではブルガリア北東部で生き残っていた可能性があると主張されている。 [119] 2020年にソフィアで発掘された角核はオーロックス類のものであると特定された。それが発見された考古学的地層は17世紀後半または18世紀前半のものであり、その時期までブルガリアでオーロックス類が生き残っていた可能性があることを示唆している。[120]
オーロックスのような牛の飼育
1920年代初頭、ハインツ・ヘックはヘラブルン動物園で、数種類の牛の品種を使ってオーロックスを復活させようとする品種改良プログラムを開始した。その結果生まれたのがヘック牛である。[121]これらの牛の群れは、先史時代の景観を復元することを目的として、1980年代にオランダの干拓地であるオーストファールデルスプラッセンに、オーロックスの代替として自然放牧 された。 [122] 2005年と2010年の寒い冬の間に、それらの多くが餓死し、干渉禁止プロジェクトは2018年に終了した。[123]
1996年から、よりオーロックスに似た動物を作り出すことを目的として、ヘック牛はサヤグエサ牛、キアニーナ牛、そしてそれほどではないがスペインの闘牛などの南ヨーロッパの牛の品種と交配された。その結果生まれた交配種はタウロス牛と呼ばれている。[124]他の交配プロジェクトには、タウロスプログラムとウルズプロジェクトがある。[122]しかし、オーロックスのような表現型 の繁殖を目指すアプローチは、オーロックスのような遺伝子型と同じではない。[125]
参照
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