| ヒグマ | |
|---|---|
| コディアック島のコディアックグマ | |
| 科学的分類 | |
| ドメイン: | 真核生物 |
| 王国: | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クラス: | 哺乳類 |
| 注文: | 食肉類 |
| 家族: | クマ科 |
| 属: | ウルサス |
| 種: | U. アルクトス
|
| 二名法名 | |
| クマ リンネ、1758
| |
| 亜種 | |
|
15、本文と記事を参照 | |
| ヒグマ分布地図 | |
ヒグマ(学名 Ursus arctos )は、ユーラシア大陸と北アメリカに生息する大型のクマである。肉食動物の中で、ヒグマに匹敵するのは最も近い親戚であるホッキョクグマのみで、ホッキョクグマはサイズのばらつきが少なく、平均してわずかに大きい。ヒグマは性的二形性があり、成体の雄は雌よりも大きく、体格も引き締まっている。毛色はクリーム色から赤みがかった茶色、暗褐色まで様々である。クマ類としては特異な大きなこぶの筋肉と、泥を効率的に掘り出すために幅21cm(8.3インチ)、長さ36cm(14インチ)にもなる足を発達させている。歯は他のクマと似ており、食性の可塑性を反映している。
ヒグマは生息域全体で、主に標高5,000メートル(16,000フィート)までの森林に生息しています。雑食性で、さまざまな動植物を食べます。一般に信じられていることとは異なり、ヒグマは食事の90%を植物から得ています。狩りをするときは、昆虫やげっ歯類のような小さな動物からヘラジカやジャコウウシのような大きな動物までを狙います。アラスカ沿岸の一部では、ヒグマは主に産卵のために海岸近くにやってくるサケ を餌としています。1年の大半は単独で行動し、交尾や子育てのときのみ仲間になります。メスは平均1~3匹の子グマを出産し、その子たちは1.5~4.5年間母親と一緒にいます。ヒグマは寿命が長く、野生での平均寿命は25年です。ヒグマは、体の大きさに比べて非常に大きな脳を持っています。この大きな脳により、道具の使用など、高度な認知能力が発揮されます。人間への襲撃は広く報告されていますが、一般的にはまれです。
ヒグマの生息域は縮小し、その広い生息域で局地的な絶滅に直面しているが、国際自然保護連合(IUCN)では依然として軽度懸念種に指定されており、2017年の推定生息数は11万頭である。19世紀から20世紀にかけて狩猟によって絶滅した個体群には、北アフリカのアトラス熊や、北アメリカのカリフォルニア、ウンガバン、メキシコのハイイログマの個体群がある。ユーラシア大陸南部の個体群の多くも、同様に絶滅の危機に瀕している。体の小さい種であるヒマラヤヒグマは、絶滅が深刻で、生息域が以前の2%に過ぎず、体の部位を狙った制御不能な密猟の脅威にさらされている。イタリア中部に生息するマルシカヒグマは、現在孤立しているユーラシアヒグマのいくつかの個体群のうちの1つであり、その個体数はわずか50頭程度であると考えられている。
ヒグマは、世界で最もカリスマ性のある大型動物の中でも最も人気のある動物の 1 つと考えられています。古代から動物園で飼育され、サーカスやその他のショーでパフォーマンスするために飼いならされ、訓練されてきました。何千年もの間、ヒグマは人間の文化の中で役割を果たしており、文学、芸術、民間伝承、神話によく登場します。
語源
ヒグマは中英語からbruinと呼ばれることもあります。この名前はウィリアム・キャクストンが翻訳した寓話『レイナード・ザ・フォックスの歴史』に由来し、中期オランダ語の「茶色」を意味するbruunまたはbruynに由来しています。[3] [4] 19 世紀半ばの米国では、ヒグマは「オールド・エフライム」や「モカシン・ジョー」というニックネームで呼ばれていました。[5]
ヒグマの学名であるUrsus arctosは、ラテン語のursus(クマ)[6]とギリシャ語のἄρκτος / arktos(クマ)[7]に由来しています。
進化と分類
分類と亜種
_female_1.jpg/500px-Eurasian_brown_bear_(Ursus_arctos_arctos)_female_1.jpg)
カール・リンネは1758年版の『自然の体系』でこの種をUrsus arctosという名前で科学的に記述した。[8]ヒグマの分類と亜種の分類は「手ごわく混乱を招く」と評されており、同じ亜種群を列挙している権威者はほとんどいない。[9]ヒグマには何百もの旧式の亜種が存在する。90もの亜種が提案されている。[10] [11] 2008年のDNA分析では、現存するすべてのヒグマ種を含む5つの主要な系統群が特定されたが、2017年の系統発生研究では、ホッキョクグマを代表するものを含む9つの系統群が明らかになった。[12] [13] 2005年の時点で、15の現存する、または最近絶滅した亜種が一般の科学界に認められていた。[14][アップデート]
DNA分析によると、近年の人為的な個体群の断片化を除けば、[15]北米のヒグマは一般に単一の相互接続された個体群システムの一部であるが、コディアック諸島の個体群(または亜種)は最終氷期の終わり以来おそらく孤立している。[16] [17]これらのデータは、U. a. gyas、U. a. horribilis、U. a. sitkensis、およびU. a. stikeenensisが別個またはまとまりのあるグループではなく、より正確には生態型として説明されることを示している。たとえば、アラスカ沿岸の特定の地域のヒグマは、遠く離れたヒグマの個体群よりも、隣接するハイイログマとより近縁である。[18]
アレクサンダー諸島のクマの歴史は、これらの島の個体群がホッキョクグマのDNAを持っているという点で珍しい。これはおそらく更新世末期に残されたホッキョクグマの個体群に由来するものだが、その後、オスの移動を通じて隣接する本土の個体群とつながり、核ゲノムは90%以上がヒグマの祖先であることを示している。[19] mtDNA分析により、ヒグマは明らかに5つの異なる系統に分かれており、そのうちのいくつかは異なる地域で共存または共存していることが明らかになった。[20]
進化
ヒグマはクマ科クマ属に属する現存する 8 種のうちの 1 つであり、クマ亜科に属する現存する 6 種のうちの 1 つです。
ヒグマは、鮮新世前期にアジアでエトルリアクマ( Ursus etruscus ) から進化したと考えられている。[24] [25]遺伝子解析により、ヒグマの系統はおよそ 120~140 万年前にホラアナグマの種群から分岐したことが示されたが、U. savini が絶滅する前にヒグマの準種として存続していたかどうかは明らかにされなかった。[ 26 ]最古のヒグマの化石は、約 50 万~30 万年前のアジアで発見されている。[27] [28]ヒグマは 25 万年前にヨーロッパに侵入し、その直後に北アフリカにも侵入した。[24]更新世のヒグマの化石はイギリス諸島でよく見られるが、他の要因とともに、ホラアナグマ( Ursus spelaeus )の絶滅に寄与した可能性がある。[29]
ヒグマはイリノイ氷河期にベーリンジアを経由してユーラシアから初めて北米に移住した。[30]遺伝学的証拠は、更新世の氷河サイクルに合わせて、いくつかのヒグマの個体群が北米に移住したことを示している。北米のヒグマのほとんどの創始個体群が最初に到着し、遺伝的系統は約 177,000 BP頃に発達した。遺伝的分岐から、ヒグマはMIS-5 (約 92,000–83,000 BP) の間に氷のない回廊が開いたときに初めて南に移動したことが示唆されている。 [30] [31] [32]ベーリンジアで約 33,000 BP に局所的に絶滅した後、最終氷期極大期(>25,000 BP)以降、2 つの新しいが密接に関連した系統がユーラシアからアラスカとカナダ北部に再定着した。[30]
オンタリオ州、オハイオ州、ケンタッキー州、ラブラドール州で発見されたヒグマの化石は、この種が歴史的記録に示されているよりも東に生息していたことを示している。[24]北米では、亜種Ursus arctos horribilisの2つのタイプ、沿岸ヒグマと内陸ハイイログマが一般的に認識されている。[33]
ハイブリッド

ハイイログマとホッキョクグマの雑種は、ヒグマとホッキョクグマの交雑によって生まれた珍しいクマ科の雑種である。飼育下でも野生でも発生している。2006年、カナダ北極圏で射殺された奇妙な外見のクマのDNA検査によってこの雑種の発生が確認され、それ以来、同じ地域でさらに7頭の雑種が確認されているが、すべて1頭のメスのホッキョクグマの子孫である。[34]以前、この雑種は動物園で生産されており、「未確認動物」(野生での存在が科学的に証明されていない仮説上の動物)と考えられていた。 [35]クマのゲノム分析により、種間の遺伝子移入はクマ属の進化の過程で広まっていたことが明らかになっている。 [36]これには、更新世にヒグマに導入されたホッキョクグマのDNAの遺伝子移入も含まれる。[37]
説明
サイズ
_smiling.jpg/500px-Brown_bear_(Ursus_arctos_arctos)_smiling.jpg)
ヒグマは現代のクマの中で最も体格が多様です。一般的な体格はどの個体群に属するかによって異なり、ほとんどの亜種は体格が大きく異なります。これは性的二形性によるところが大きく、ほとんどの亜種においてオスのヒグマはメスより平均して少なくとも30%は大きいです。個体の大きさは季節によって異なり、春は冬眠中に餌をあまり食べないため体重が最も軽く、秋遅くは冬眠に備えて体重を増やす過食期を経て体重が最も大きくなります。 [38] [39]
.jpg/500px-Description_iconographique_comparée_du_squelette_et_du_système_dentaire_des_mammifères_récents_et_fossiles_(Ursus_arctos_californicus).jpg)
ヒグマの体重は一般的に80~600kg(180~1,320ポンド)で、オスの方がメスより重い。[40]頭胴長は1.4~2.8m(4フィート7インチ~9フィート2インチ)、肩高は70~153cm(28~60インチ)である。尾は他のクマ類と同様比較的短く、長さは6~22cm(2.4~8.7インチ)である。[41] [42]春に荒野に生息するメスのヒグマの中で最も小さい個体は、現存するクマ類で最小のマレーグマ(Helarctos malayanus )のオスの体重とほぼ同じくらいの体重になることがある。一方、沿岸部に生息する個体の中で最大の個体は、現存するクマ類で最大のホッキョクグマとほぼ同じ大きさになる。[43]内陸部のヒグマは一般的に小さく、平均的なライオンと同程度の体重で、オスで平均180kg(400ポンド)、メスで135kg(298ポンド)であるのに対し、沿岸部の成体のヒグマの体重はおよそ2倍である。[44] 19の個体群の成体のオスのクマの平均体重は217kg(478ポンド)であるのに対し、24の個体群の成体のメスの平均体重は152kg(335ポンド)であることが判明した。[33] [45]
着色

ヒグマは完全に茶色ではないことが多い。[46]ヒグマは長くて厚い毛皮を持ち、首の後ろには適度に長いたてがみがあるが、これはクマの種類によって多少異なる。[47]インドのヒグマは赤みがかっていて毛の先端が銀色であるのに対し、中国のヒグマは2色で、首、胸、肩に黄褐色または白っぽい襟がある。[46] [48]明確に定義された亜種の中でも、個体によって茶色の色合いが大きく異なる場合がある。北米のハイイログマは暗褐色(ほぼ黒)からクリーム色(ほぼ白)または黄褐色までさまざまで、脚の色はより暗い色をしていることが多い。「ハイイログマ」という一般名は、背中の毛の根元が通常茶褐色で先端が白っぽいクリーム色であることから、独特の「灰色がかった」色になっていることに由来している。アメリカクロクマのシナモン亜種(U. americanus cinnamonum )を除けば、ヒグマは現代のクマの中で唯一、典型的な茶色に見える種である。[49]ヒグマの冬毛は非常に厚く長く、特に北部の亜種では肩甲骨で11~12cm(4.3~4.7インチ)に達することがある。冬毛は薄いが、触るとザラザラしている。夏毛ははるかに短くまばらで、その長さと密度は地理的範囲によって異なる。[50]
頭蓋骨の形態と大きさ
_in_the_collection_of_the_British_museum_(fig._50,_51_&_52).png/500px-Catalogue_of_the_mammals_of_Western_Europe_(Europe_exclusive_of_Russia)_in_the_collection_of_the_British_museum_(fig._50,_51_&_52).png)
成体の頭蓋骨は大きく、がっしりとした造りで、体に対して大きい。[49]頭蓋骨の突起はよく発達している。[50]ロシアヒグマの頭蓋骨の長さは、オスで31.5~45.5cm(12.4~17.9インチ)、メスで27.5~39.7cm(10.8~15.6インチ)である。ヒグマは現生のクマ科動物の中で最も頭蓋骨が広い。[44]頬骨弓の幅はオスで17.5~27.7cm(6.9~10.9インチ)、メスで14.7~24.7cm(5.8~9.7インチ)である。[50]ヒグマは顎が強く、切歯と犬歯は大きく、下の犬歯は強く湾曲している。上顎の最初の3つの臼歯は未発達で、単冠で1つの根がある。上顎の2番目の臼歯は他の臼歯よりも小さく、成人では通常存在しない。通常、幼少期に失われ、顎に歯槽骨の痕跡は残らない。下顎の最初の3つの臼歯は非常に弱く、幼少期に失われることが多い。[50]ヒグマの歯は食性の可塑性を反映しており、他のクマの歯と大体似ている。[51] [52]アメリカクロクマの歯よりも確実に大きいが、臼歯の長さはホッキョクグマの歯よりも平均して短い。[53]
爪と足

ヒグマは大きく湾曲した爪を持ち、前足の爪は後ろ足の爪よりも大きい。長さは5~6cm(2.0~2.4インチ)に達し、湾曲部分の長さは7~10cm(2.8~3.9インチ)になる。[50]アメリカクロクマ(Ursus americanus )と比較すると、ヒグマの爪はより長くて強く、湾曲は鈍い。[49]爪の構造上、また体重が重いため、成体のヒグマはクロクマほどうまく木登りができない。稀に成体のメスのヒグマが木を登っているのが目撃されている。[54]ホッキョクグマの爪はかなり異なり、著しく短いが幅が広く、湾曲が強く先端が鋭い。[27] [55]この種は足が大きく、後ろ足の長さは21~36cm(8.3~14.2インチ)であるのに対し、前足の長さは40%短い傾向がある。[56]ヒグマは現存するクマの中で唯一、肩の上部に筋肉でできたこぶを持つ種である。この特徴は、おそらく掘るときにより大きな力を加えるために発達したもので、餌探しや冬眠前の巣穴作りに役立っている。[49]
分布と生息地

ヒグマは現生クマ類の中で最も広範囲の生息地に生息している。[56]ヒグマは高度の好みはないようで、海抜ゼロメートルからヒマラヤ山脈の標高5,000メートル(16,000フィート)まで生息が記録されている。[56]生息域のほとんどにおいて、ヒグマは日中に休息できる場所として、散在する植生のある半開けた土地を好むようだ。しかし、北方温帯林のあらゆる種類に生息していることが記録されている。[56]
この種はかつてヨーロッパ、アジアの大部分、アフリカのアトラス山脈、北アメリカに生息していたが[57] 、現在では一部の地域では絶滅しており、他の地域でも個体数が大幅に減少している。世界には約20万頭のヒグマが残っている。[58]最大の個体群はロシアで13万頭[59] 、米国で3万2,500頭、カナダで約2万5,000頭である。ヒグマはアラスカ、東はユーコン準州とノースウェスト準州、南はブリティッシュコロンビア州、アルバータ州西半分に生息している。アラスカの個体数は3万頭と健全な状態であると推定されている。[60]アメリカ合衆国本土48州では、ロッキー山脈とグレートプレーンズ西部でゆっくりだが着実に再繁殖している。[61]
ヨーロッパでは、2010年には、西はスペイン(2010年にはピレネー山脈でわずか20~25頭と推定され[62]、スペイン、フランス、アンドラにまたがる分布域で、2013年にはピコス・デ・エウロパとその隣接地域のアストゥリアス、カンタブリア、ガリシア、レオンで約210頭[63])から、東はロシアまで、北はスウェーデンとフィンランドから、南はルーマニア(5,000~6,000頭)、ブルガリア(900~1,200頭)、スロバキア(約600~800頭)、スロベニア(500~700頭)、ギリシャ(Karamanlidis et al. 2015は450頭以上と推定)まで、10の断片化された集団に14,000頭のヒグマが生息していた。[64] [65]アジアでは、ヒグマは主にロシア全土で見られ、そこから南西に点在して中東の一部、黒海東部地域、5,432頭のヒグマ[66]が生息するトルコ、南はイラン南西部、南東は中国北東部にまで生息している。ヒグマは中国西部、キルギスタン、北朝鮮、パキスタン、アフガニスタン、インドにも生息している。ヒグマの個体群は日本の北海道に見られ、東アジアでロシア以外のヒグマが最も多く生息しており、約2,000~3,000頭が生息している。[56]
保全状況

ヒグマの生息域は縮小し、局地的な絶滅に直面しているが、総個体数は約20万頭で、IUCNによって軽度懸念種に指定されている。2012年現在、ヒグマとアメリカクロクマは、IUCNによって絶滅危惧種に分類されていない唯一のクマの種である。[1] [20]しかし、カリフォルニアハイイログマ、ウンガバヒグマ、アトラスグマ、メキシコハイイログマ、および太平洋岸北西部のヒグマの個体群は、19世紀から20世紀初頭にかけて狩猟によって絶滅しており、南アジアの亜種の多くは絶滅の危機に瀕している。[67]シリアヒグマ(U. a. syriacus )は非常に珍しく、歴史的な生息域の半分以上から絶滅している。[68]最も体の小さい亜種の一つであるヒマラヤヒグマ(U. a. isabellinus)は絶滅が深刻に危惧されています。かつての生息域のわずか2%を占めるに過ぎず、体の一部を狙った無秩序な密猟によって脅かされています。[69]イタリア中部に生息するマルシカヒグマの個体数はわずか50頭と考えられています。[70][アップデート]
最も小さな個体群は生息地の喪失と断片化に対して最も脆弱であるのに対し、最大の個体群は主に乱獲によって脅かされている。土地を農業に利用することはヒグマに悪影響を及ぼす可能性がある。さらに、道路や鉄道の線路は、対向車が交差する動物と衝突する可能性があるため、深刻な脅威となる可能性がある。 [1] 密猟も死亡要因の1つとして挙げられている。[71]ある例では、ロシア極東で3年間に及ぶ調査により、ヒグマの胆嚢が東南アジア諸国に違法に輸送されていることがわかった。取引の目的と動機は不明である。[72]
2000年の行動計画は、人間と野生動物の衝突を緩和し、農場主に持続可能な慣行について教育し、残された森林を保全・拡大することで、ヨーロッパのヒグマを保護することを目指した。 [73]家畜、食糧、または住居を失った人々には補償が与えられた。 [74]スウェーデンなど一部の国ではクマの個体数の増加が記録されており、1940年代から1990年代にかけて年間1.5%の増加が見られた。[75]中央アジアのヒグマは主に気候変動によって脅かされている。これに対応して、自然保護論者は、ヒグマの個体群から別の個体群への容易なアクセスを促進するために野生生物回廊を建設することを計画している。 [76]ヒマラヤの ネパールでは、農家が家畜の捕食に対する復讐としてヒグマを殺すことがある。[77]
行動と生活史

2014年の研究では、ヒグマの活動は朝と夕方の早い時間帯にピークを迎えることが明らかになった。[78]活動は昼夜を問わず行われるが、人間と接触しやすい場所に生息するクマは完全な夜行性である可能性が高い。[79] 接触の少ない地域では、多くの成体のクマは主に薄明薄暮性であるが、1歳の子や独立したばかりのクマは日中最も活動的であるように思われる。[80] [81]夏から秋にかけて、ヒグマは春の体重の2倍になり、最大180kg(400ポンド)の脂肪を蓄え、無気力になる冬を乗り切るためにその脂肪を頼りにする。[82] [83]完全な冬眠をするわけではなく、簡単に目覚めさせられるが、冬の間は雌雄ともに保護された場所で巣穴を作ることを好む。 [84]冬眠場所は、洞窟、割れ目、木の根っこ、中空の丸太など、天候から身を守り、体を収容できる場所であればどこにでも設置できます。[85]
ヒグマは現存する肉食動物の中で、体の大きさに比べて脳が大きい部類に入り、高度な認知能力を必要とする道具の使用も示している。[86]この種は主に単独で行動するが、クマは主要な食料源(例えば、開いたゴミ捨て場や産卵中のサケがいる川)に大群で集まり、年齢や体の大きさに基づいて社会的階層を形成することがある。[87] [88]成体のオスのクマは特に攻撃的で、集中した餌場でも偶然の遭遇でも、青年期のオスや若年期のオスはクマを避ける。子連れのメスは攻撃性において成体のオスに匹敵し、単独のメスよりも他のクマに対してはるかに不寛容である。若い青年期のオスは最も攻撃性が低い傾向があり、互いに敵対的でないやりとりが観察されている。[89] [90]クマ同士の 優位性は、正面を向いたり、犬歯を見せたり、鼻先をひねったり、首を伸ばすことで主張され、それに対して従属的なクマは横を向いたり、顔を背けて頭を下げたり、座ったり横になったりすることで反応する。[87]戦闘中、クマは前足で相手の胸や肩を殴ったり、頭や首を噛んだりする。[91]
コミュニケーション
ヒグマには、いくつかの異なる表情が記録されている。「リラックスした顔」は、日常的な活動中に作られる顔で、耳が横を向いて、口が閉じているか、だらりと開いている。社交的な遊びをしているとき、クマは「リラックスした口を開けた顔」を作り、口は開いていて、上唇は丸まり、下唇は垂れ下がっており、耳は警戒して動いている。遠くにいる他の動物を見ているとき、クマは耳を立てて警戒し、目は大きく開いて、口は閉じているか、わずかに開いているだけで、「警戒した顔」を作る。「緊張した口を閉じた顔」は、耳を後ろに倒し、口を閉じた顔で作られ、クマが脅威を感じたときに起こる。他の個体が近づくと、クマは「すぼめた唇の顔」を作り、上唇を突き出し、耳は一定の距離にいるときは立てて警戒しているが、近づくか後退しているときは後ろに倒す。 「あごを開けた顔」は口を開け、下の犬歯が見え、唇が垂れている。一方、「噛みつく顔」は「リラックスした口を開けた顔」に似ているが、耳が平らで、目が大きく開いて強膜が露出している。「あごを開けた顔」と「噛みつく顔」はどちらもクマが攻撃的なときに作られ、素早く切り替えることができる。[91]
ヒグマは様々な発声もする。ハフは緊張しているときに起こり、ワンワンという音は警戒しているときに出る。どちらの音も呼気によって出るが、ハフはより荒々しく、連続的に出る(1秒間に約2回)。うなり声や咆哮は攻撃的なときに出る。うなり声は「荒々しく」喉から出るもので、単純な「グー」から「ゴロゴロ」までさまざまである。ゴロゴロとしたうなり声は、クマが突進してくると咆哮にエスカレートすることがある。咆哮は「雷のような」と表現され、2 km(1.2マイル)も伝わる。身体的な接触を求める母熊と子熊は、わー、わーと鳴く。[91]
居住地
ヒグマは通常、広大な行動圏に生息しているが、縄張り意識はそれほど強くない。繁殖力のあるメスや食料源の権利をめぐって争われない限り、成体のクマが何頭か同じ地域を争いもなく自由に歩き回っている。[33] [90]伝統的な縄張り行動をとらないにもかかわらず、成体のオスは「個人ゾーン」を持っているようで、そのゾーン内で他のクマが見られても許容されない。[92]オスは常にメスよりも遠くまで歩き回るが、これはメスと食料源の両方へのアクセスが増えるためである。メスは狭い縄張りに生息できるという利点があり、そのため子熊を危険にさらす可能性のあるオスクマと遭遇する可能性が低くなる。[33] [93]
アラスカ沿岸部など、餌が豊富な地域では、メスとオスの行動圏はそれぞれ最大24 km 2 (9.3 平方マイル) と 89 km 2 (34 平方マイル) にも及ぶ。同様に、ブリティッシュコロンビア州では、オスとメスのクマの行動圏はそれぞれ115 km 2 (44 平方マイル) と 318 km 2 (44 平方マイル) と比較的狭い。イエローストーン国立公園では、メスの行動圏は最大281 km 2 (108 平方マイル)、オスの行動圏は最大874 km 2 (337 平方マイル) である。ルーマニアでは、成体のオスの行動圏が最大 (3,143 km 2、1,214 平方マイル) と記録されている。[94]食料源が非常に少ないカナダ中央北極圏では、行動圏はメスで最大2,434 km 2 (940 平方マイル)、オスで最大8,171 km 2 (3,155 平方マイル)に及ぶ。[95] [90]
再生

交尾期は5月中旬から7月上旬で、北に行くほど遅い時期に移ります。[96]ヒグマは連続一夫一婦制で、同じメスと数日から数週間一緒にいます。この狭い期間を除けば、成体のオスとメスのヒグマはお互いに性的関心を示さない。[33] メスは4歳から8歳の間に性的に成熟します。[97] オスは約1年後に初めて交尾しますが、その時に他のオスと交尾権を争えるほど大きく強くなります。[98]オスはできる限り多くのメスと交尾しようとします。通常、交尾に成功したオスは1週間から3週間の間に2匹のメスと交尾します。[42] [98]成体のメスのヒグマも同様に乱交的で、発情期には最大4匹、時には8匹のオスと交尾し、1日に2匹と交尾することもあります。[99]メスは3~4年ごとに発情期を迎えますが、その範囲は2.4~5.7年です。発情期のメスの尿のマーキングは、匂いで複数のオスを引き付けることができます。 [100]優位なオスは、メスの発情期である約2週間の間ずっとメスを隔離しようとするかもしれませんが、通常は発情期の間ずっとメスを捕らえておくことはできません。[44] [93] 交尾は長引き、20分以上続きます。[44] [101]
.jpg/500px-Grizzly_Bear-_Sow_and_cubs_(5728173840).jpg)
オスは子育てには関与せず、子育ては完全にメスに任されている。[90] [102]遅延着床の過程を経て、メスの受精卵は分裂し、子宮内で6か月間自由に浮遊する。冬の休眠期間中、胎児は子宮壁に付着する。8週間後、母親が眠っている間に、赤ちゃんが生まれる。母親が妊娠中に冬を越すのに十分な体重を増やせなかった場合、胎児は着床せず、体内に再吸収される。 [97] [103] [104]一腹あたり6匹もの赤ちゃんが生まれるが、1~3匹の赤ちゃんが生まれるのがより一般的である。[105]一腹あたりの数は、地理的な場所や食糧供給などの要因によって決まる。[106]生まれたばかりの赤ちゃんは目が見えず、歯も体毛もなく、体重は350~510 g(0.77~1.12ポンド)である。メスが迷い子熊を引き取ったり、冬眠から目覚めた子熊を売買したり誘拐したりする記録もある(体が大きいメスが体格の小さいメスから子熊を引き取ることもある)。[56] [107] [108]個体群内の年長で体格の大きいメスは、より多くの子熊を産む傾向がある。[109]子熊は気候条件に応じて春または初夏まで母親の乳を飲んで育つ。この時期の子熊の体重は7~9kg(15~20ポンド)で、母親と一緒に長距離を移動して固形食を探せるほどに成長している。[33] [110]

子熊は母親に依存しており、密接な絆が形成される。依存段階では、子熊は(生まれたときから本能として受け継ぐのではなく)生存技術を学ぶ。例えば、どの食物が最も栄養価が高く、どこで入手できるか、どのように狩り、釣り、身を守るか、どこに巣を作るかなどである。[95]大型肉食動物の脳サイズの増加は、特定の種がヒグマのように単独で生活するか、または共同で子孫を育てるかと明確に関連している。したがって、雌のヒグマの比較的大きく発達した脳は、おそらく行動を教える上での鍵である。[111]子熊は母親と一緒にいる間、母親の行動に従い、真似することで学習する。[56]北米では、子熊は平均2.5年間母親と一緒におり、1.5歳という早い年齢から4.5歳という遅い年齢で独立する。[44]ユーラシアの一部の地域では、独立の段階は一般的にもっと早いかもしれない。母親と子熊が一緒にいたのは2.3歳が最後だったからだ。北海道の調査では、ほとんどの家族が2年以内に別れ、スウェーデンではほとんどの1歳児が自分の子熊だった。[112] [113]ヒグマは子熊殺しをしており、雄の成熊は他の熊の子熊を殺すことがある。[93]雄の成熊が子熊を殺すのは、通常、雌を発情期に持ち込もうとするためである。雌は子熊の死後2~4日以内に発情期に入るからである。[93]子熊は見知らぬ雄熊が近づいてくるのを見ると木の上に逃げることがある。雄熊が自分の2倍も重い場合でも、母熊は子熊をうまく守ることが多い。しかし、そのような対決で雌熊が死ぬこともある。[93] [114] [115]
食習慣

ヒグマは最も雑食性の動物の一つであり、クマの中で最も多様な食物を消費することが記録されている。[56]その評判にもかかわらず、ほとんどのヒグマは高度に肉食性ではなく、食事エネルギーの最大90%を植物質から得ている。[116]彼らはしばしば、ベリー、草、花、ドングリ、松ぼっくり、キノコなどの菌類を含む様々な植物を食べる。[33]すべてのクマの中で、ヒグマは根、球根、[117]および新芽などの堅い食物を掘るのに独特の能力を備えている。彼らは根に届くように土を掘り出すために長くて強い爪を使用し、それを噛み切るために強力な顎を使用する。[33]春には、冬に供給された死肉、草、新芽、スゲ、コケ、[117]、および草本植物が、国際的にヒグマの主食となっている。[56]ベリー類を含む果物は、夏と初秋にますます重要になる。果物の収穫が乏しい場合、一部の内陸部のクマの個体群にとって、根菜類と球根類は秋に非常に重要になる。[56]
彼らはまた、夏と秋には蜂の巣を含む昆虫、幼虫、地虫の形で定期的に動物性物質を食べる。イエローストーンのクマは夏の間大量の蛾を食べ、時には1日で4万匹ものヨトウムシを食べることもあり、年間の食物エネルギーの半分近くをこれらの昆虫から得ている可能性がある。[118]沿岸地域近くに生息するヒグマは、定期的にカニやハマグリを食べる。アラスカでは、河口のビーチに沿ってクマは定期的に砂を掘ってハマグリを探している。[49]この種は鳥とその卵を食べることがあり、ほとんどが地面や岩に巣を作る種である。[49]食事は、マーモット、ジリス、ネズミ、レミング、ハタネズミなどのげっ歯類や同様の小型哺乳類によって補われることがある。[33]デナリ国立公園のクマは、特に定期的にホッキョクジラの巣穴で待ち伏せし、体重1kg(2.2ポンド)のげっ歯類を数匹捕まえようとします。[119]
カムチャッカ半島とアラスカ沿岸の数か所では、ヒグマは主に産卵期のサケを餌としており、その栄養と豊富さが、その地域でのクマの巨大な体格を物語っている。クマの漁法は十分に文書化されている。サケが水面を破らざるを得なくなると、クマは滝の周りに集まることが多く、その時点でクマは魚を空中で(多くの場合口で)捕まえようとする。また、滑りやすいサケを爪で捕まえようと、浅瀬まで歩いて入ろうとすることもある。クマは魚のほぼすべての部分を食べることがあるが、サケの産卵のピーク時には、餌となる魚が豊富にあるのが普通なので、クマはサケの最も栄養のある部分(卵と頭を含む)だけを食べ、残りの死骸をアカギツネ、ハクトウワシ、ワタリガラス、カモメなどの腐肉食動物に無関心に残すことがある。ヒグマは普段は単独で行動する習性があるが、産卵に適した場所では密集して集まる。最も体が大きく力のあるオスは最も漁場を占拠し、その権利をめぐって争うこともある。[49]

ヒグマはサケを定期的に捕食する以外は、特に活発な捕食者ではない。[49]ヒグマの大多数はおそらく生涯のある時点で大型の獲物に突進するだろうが、捕食の試みの多くは、クマが不器用に気乗りせずに獲物を追いかけることから始まり、獲物が生きて逃げることで終わる。[49]一方、一部のヒグマは非常に自信に満ちた捕食者であり、習慣的に大型の獲物を追いかけて捕まえる。そのようなクマは通常、幼い頃から母親から狩りの仕方を教えられている。[49]捕食される大型哺乳類には、ヘラジカ、ヘラジカ、カリブー、ジャコウウシ、イノシシなど、さまざまな有蹄類が含まれる。[33]ヒグマがこれらの大型動物を襲うときは、捕まえやすい幼獣や虚弱者を狙うことが多い。一般的に、クマは狩りをするとき(特に若い獲物を狩るとき)、獲物を地面に押し付け、すぐに引き裂いて生きたまま食べます。[120]また、獲物を噛んだり引っ掻いたりして気絶させ、倒して食べられるようにします。[121]一般的に、大型哺乳類の獲物は力ずくで殺され、クマはネコ科やイヌ科の動物のような特殊な殺し方はしません。[122]若い個体や虚弱な個体を見つけるために、クマは群れに突進し、より脆弱で動きの遅い個体が目立つようにします。ヒグマは匂いで若い動物を見つけて待ち伏せすることがあります。[33]
ヒグマは冬眠から目覚めると、広い足でほとんどの氷や雪の上を歩くことができるため、雪で覆われた上ではひずめが支えきれないヘラジカなどの大型の獲物を追いかけることがある。[121]同様に、大型の獲物に対する捕食攻撃は、泥や滑りやすい土のために獲物が逃げることが難しい川底で時々起こる。[33]まれに、完全に成長した危険な獲物と対峙したクマは、成体のヘラジカや成体のバイソンなどの大型動物の首や背中を折ることができる強力な前腕で殴り殺すことがある。[49]クマは死肉を食べ、その体の大きさを利用してオオカミ、クーガー、トラ、アメリカクロクマなどの他の捕食動物を威嚇し、獲物を仕留める。死肉は特に早春(クマが冬眠から目覚める時期)に重要であり、その多くは冬に殺された大型動物である。[33]共食いは聞いたことがないわけではないが、ヒグマ同士が攻撃する際の主な動機は通常、捕食ではないと考えられている。[49]
クマは人間やその家畜と近い距離で暮らすことを余儀なくされると、あらゆる種類の家畜を捕食する可能性がある。これらのうち、家畜牛は獲物として利用されることがある。牛は首、背中、または頭を噛まれ、腹腔が開かれて食べられる。[33 ]トウモロコシ、小麦、モロコシ、メロン、あらゆる種類のベリー類など、人間が栽培する植物や果物も容易に消費される。[49]クマはミツバチの養蜂場を餌とし、蜂蜜とミツバチの群れの幼虫と蛹の両方を喜んで食べる。[49]人間の食べ物やゴミは可能な限り食べられる。イエローストーンに開放型のゴミ捨て場があった頃、ヒグマは最も貪欲で定期的に食べに来る動物の1つだった。ヒグマとアメリカクロクマの両方が人間を食物と結び付けるようになり、人間に対する自然な恐怖心を失ったため、ゴミ捨て場は閉鎖された。[49]
他の捕食動物との関係

成体のクマは、大型のシベリアトラや他のクマ以外による捕食攻撃を通常は受けない。1944年から1959年にかけて有蹄類の個体数が減少した後、極東ロシアではシベリアトラがウスリーヒグマ(Ursus arctos lasiotus)とウスリークロクマ(U. thibetanus ussuricus)を襲った事例が32件記録され、いくつかのトラの糞のサンプルからクマの毛が見つかった。トラがクロクマを襲う頻度はヒグマよりも低い。これは、ヒグマの方がより開けた生息地に生息し、木に登れないためである。同じ時期に、獲物をめぐる争いと自己防衛の両方で、ヒグマがメスのトラと幼い子トラを殺害した事例が4件報告されている。[50]まれに、アムールトラがヒグマを捕食する場合、通常は巣穴の外に連れ出された小さな雌の成体のほか、若いクマや亜成体クマを標的とします。巣穴の外では冬眠で無気力になっていることが多いです。 [123] 1993年から2002年にかけて行われた調査では、トラによる巣穴にいるヒグマの捕食は確認されませんでした。 [124]ウスリーヒグマは、より小型のツキノワグマとともに、シベリアトラの年間食事の2.1%を占め、そのうち1.4%がヒグマです。[125] [126]

ヒグマはオオカミを威嚇して獲物から追い払うことが多い。イエローストーン国立公園では、クマがオオカミの獲物を頻繁に横取りするため、イエローストーンのウルフ・プロジェクト責任者ダグ・スミスは「クマが獲物を仕留めた後にやってくるかどうかではなく、いつやってくるかが問題だ」と書いている。2つの種の間には敵意があるにもかかわらず、獲物の現場や大きな死体での衝突のほとんどは、どちらの側も流血することなく終わる。死体をめぐる争いはよくあるが、まれに2つの捕食者が同じ獲物でお互いを容認することもある。現在までに、完全に成長したオオカミがハイイログマに殺されたという記録は1件ある。[127]しかし、機会があれば、どちらの種も相手の子を捕食する。[128]一部の地域では、ハイイログマがクーガーを獲物から定期的に追い払う。[129]ピューマが小さなクマの子を殺すことは稀ですが、1993年から1996年の間に、年齢や状態が不明のピューマをクマが殺したという報告は1件しかありませんでした。[130] [131]
ヒグマは、他のクマ類と共存する地域では通常、他のクマ類よりも優位に立つ。体格が小さいため、アメリカクロクマは開けた森林のない地域ではハイイログマに対して競争上不利な立場にある。ハイイログマがクロクマを追い出したことは記録されているが、実際にハイイログマがクロクマを殺したという報告はまれである。クロクマは昼行性で森林が密集した地域を好むのに対し、ハイイログマは主に夜行性で開けた場所を好むため、対決はほとんど避けられている。[132]ヒグマはアジアクロクマを殺すこともあるが、アジアクロクマはアメリカクロクマと習性や生息地の好みが似ているため、ヒグマとの衝突はほとんど避けていると考えられる。[133] 21世紀現在、ヒグマとホッキョクグマの相互作用が増加しているが、これは気候変動が原因であると理論づけられている。ヒグマとハイイログマは、かつてホッキョクグマが領有していた地域に北上しつつあることが確認されている。死骸をめぐる争いでは、ヒグマとハイイログマがホッキョクグマを支配する傾向があり、[134]ヒグマの巣穴で死んだホッキョクグマの子が発見されている。[135]
寿命と死亡率
ヒグマは生まれつき長生きである。野生のメスは28歳で繁殖するのを目撃されているが、これは野生のクマ科動物の中では最長の繁殖年齢である。メスの繁殖年齢のピークは4歳から20歳である。[56] [136]狩猟がほとんど行われていない個体群では、オスとメスの平均寿命は25歳と推定されている。記録されている野生個体の最長寿は37歳近くであった。[137]飼育下では、記録されているメスの最長寿は40歳前後で、オスは47歳まで生きることが知られている。[33] [42]
グレーター・イエローストーン生態系で行われた研究によると、飼育下では雄のクマの方が長生きする可能性があるが、野生の個体群では雌のハイイログマの年間生存率は雄よりも高い。[138]ほとんどの保護地域では、あらゆる年齢のクマの年間死亡率は10%と推定されている。[56]子熊の約13%から44%が生後1年以内に死亡する。[33]オオカミ、シベリアトラ、その他のヒグマなどの大型捕食動物による捕食以外にも、飢餓や事故によって子熊の命が奪われることもある。研究によると、生後1年目の子熊の死亡原因で最も一般的なのは栄養失調である。[33]
ヒグマは吸虫、ダニ、条虫、回虫、シラミなどの寄生虫に感染しやすい。[139] [140]ヒグマは野良犬やオオカミなどの他のイヌ科動物から犬ジステンパーウイルス(CDV)に感染する可能性があると考えられている。 [141]飼育されていた個体がオーエスキー病で死亡したとされている。[142]
冬眠の生理学
ヒグマ研究プロジェクトが実施した研究では、ヒグマの血液、臓器、組織のプロテオーム解析を行い、冬季と夏季に発現が増加または減少したタンパク質とペプチドを特定しました。重要な発見の1つは、ヒグマの冬眠期間中に血漿タンパク質性ホルモン結合グロブリン(SHBG)の存在が45倍に増加したことです。科学者はまだヒグマの健康維持におけるSHBGの役割を理解していませんが、これらの発見は、座りがちな生活習慣から生じる人間の病気を理解し、予防するのに役立つ可能性があると考える人もいます。[143]
人間との関係
人間への攻撃

ヒグマは通常、大規模な開発や都市化が行われた地域を避けます。[144]ヒグマは通常、人を避け、見かけても攻撃することはめったにありません。 [145]しかし、気質は予測不可能で、脅かされたり驚いたりすると攻撃することがあります。[146]子熊を守る母親は最も攻撃的になりやすく、北米でヒグマが原因の人間の死亡者の70%を占めています。[147]攻撃は重傷につながる傾向があり、場合によっては死亡します。[146]クマの体力は非常に強いため、一度噛んだり引っ掻いたりするだけで致命的になる可能性があります。[148]ヒグマとの激しい遭遇は通常数分間続きますが、被害者が反撃した場合は長引くことがあります。[146]
2019年に実施された調査によると、北米とユーラシア大陸全体で15年間(2000~2015年)にクマによる襲撃が664件報告されている。負傷者は568人、死亡者は95人だった。[149]ロシアでは年間約10人がヒグマに殺されており、ヒグマの生息域の他の地域すべてを合わせた数を上回っている。[150] 日本では、1915年12月に北海道苫前で「袈裟斬り」というニックネームの大型ヒグマが日本史上最悪のヒグマ襲撃を引き起こした。大規模な獣狩りの最中に射殺される前に、7人が死亡、3人が負傷した。[151]米国とカナダの研究者による研究では、クマよけスプレーは銃よりもクマの攻撃的な行動を止めるのに効果的で、調査した事件の92%で効果があったのに対し、銃では67%だった。[152]
クマ狩り
_(14563941268).jpg/500px-Big_game_shooting_in_Alaska_(1904)_(14563941268).jpg)
人間がヒグマを狩った記録は、10,300~9,300年以上前からある。クマは、ヨーロッパ、アジア、北アメリカの生息域全体で、アメリカ先住民とヨーロッパ人の両方によって狩られていた。前者は通常、生存の必要性のためにクマを殺し、後者はスポーツや個体数管理のために殺した。[153] [154]ヨーロッパでは、17世紀から18世紀にかけて、人間はヒグマを1頭殺した者に賞金を与えることで、ヒグマの数を管理しようとした。この賞金制度により、1900年代に包括的な保護が提供されるまで、ヒグマの個体数は絶滅の危機に瀕していた。それにもかかわらず、2018年の研究では、狩猟が北ヨーロッパでのヒグマの個体数減少の一因であることが判明した。[155] [149]
ヨーロッパ人がハイイログマを殺した最古の記録は、1691年に遡る。ハイイログマが米国西部に到着したことで、19世紀から20世紀初頭にかけて、地元のヒグマの個体数が絶滅した。北米へのヨーロッパ人の移住初期には、クマは通常、槍か投げ縄で殺されていた。19世紀半ばにライフルが導入されたことで、クマ狩りが大幅に容易になり、クマ狩りは増加傾向に転じた。クマは雄牛とも闘わされ、その結果、動物が重傷を負うか死亡することが多かった。19世紀最後の20年間は、賞金が増加した。農民との対立も、ハイイログマの急速な減少の一因となった。1920年代になって初めて、ハイイログマは米国政府から何らかの保護を受けるようになった。[154]しかし、狩猟免許が必要であり、雌や子熊を殺害した場合は懲役刑が科せられる。[156]
ヒグマの肉は、餃子、ハム、シチューなどのレシピに使われることがあり、ジェームズ湾(東部)の先住民クリー族は、ヒグマの肉を伝統的な料理に使う。アジアとルーマニアでは、ヒグマの足はエキゾチックな珍味として食べられており、ヒグマの足は紀元前500年以来、伝統的な中国料理の一般的な材料となっている。商業的に販売されるヒグマの肉の総重量は、年間17トンと推定されている。[157]
捕らわれの身

クマは紀元前1500年頃から飼育されていたことが記録されている。[158] 2017年現在、世界中の動物園や野生動物公園には700頭以上のヒグマが飼育されている。飼育下のクマは大抵無気力で、かなりの時間を何もせずに過ごしている。活動的な時は、飼育下のクマは前後に動きを繰り返すことがあるが、これはペーシングとして広く知られている。この行動は、自然環境のない狭苦しい檻に入れられているクマに最も多く見られる。ペーシングは、不自然に狭い空間に閉じ込められていることで生じるストレスに対処する方法である。[159]これらのステレオタイプな行動は、より良い、より大きな囲いが建設され、動物園のスタッフによるより持続可能な管理により減少している。[160]
ヒグマは幼少期から、踊るクマとして利用されることもある。例えば、子熊を熱い金属板の上に置くと、バックグラウンドで流れるバイオリンの音に合わせて「踊る」ようになる。このプロセスが繰り返され、バイオリンが演奏されると「踊る」ように訓練される。同様に、ヒグマは主に客を誘う目的で、レストランの近くの小さな囲いの中に展示される。個人所有のクマは通常、不十分な環境に置かれ、栄養失調や肥満に悩まされることが多い。[161]
.jpg/500px-Berenleider_-_Animal_trainer_with_performing_bear_(3280639349).jpg)
ヒグマは、古代からサーカスなどのショーで人気の高いアトラクションでした。その大きな体と堂々とした態度のため、ローマ人はヒグマを犯罪者の処刑に使用し、他の動物と戦わせました。剣闘士もクマと戦い、基本的には死闘でした。そのようなイベントは、何千人もの観客を収容する円形劇場で行われました。後世、中世にはストリート パフォーマンスが人気を博し、そのパフォーマンスには「ダンス」や「命令に従って眠る」などが含まれていました。これらのパフォーマンスはますます広まり、1700 年代から 1800 年代にかけて、多くのヨーロッパやアジアの国の路上で移動サーカスがパフォーマンスを披露しました。そのようなサーカスは、特別な服を着たクマを使用し、通常はミュージシャンによって運営されていました。その後間もなく、現代のサーカスは 18 世紀後半頃からクマを利用し始めました。ヒグマは、その知性、ユニークな性格、並外れた安定性のため、訓練が最も簡単なクマの種であると言われていました。[158] 2009年の分析によると、ヒグマはトラに次いで2番目に搾取されているサーカス動物でした。[162]
文化
クマは芸術、文学、民間伝承、神話において人気の題材である。母熊のイメージは、メスが子熊に献身的に尽くし保護する姿から、北米とユーラシアの社会全体に広まっていた。[163]クマを描いた最古の洞窟壁画は旧石器時代に描かれたもので、100点以上の絵が記録されている。[164]ヒグマは、ヨーロッパや北米の文学、特に子供向けの文学では「かわいくて抱きしめたくなる」ものとして頻繁に登場する。「ノルウェーのヒグマ」は、魔法でクマに変身した王子と結婚した少女が、数々の試練と苦難の末、愛の力でなんとか王子を人間の姿に戻すという冒険を描いたスコットランドのおとぎ話である。イングランドの物語「金髪少女と三匹の熊」では、三匹の熊は通常ヒグマとして描かれている。ドイツ語圏の国では、子どもたちに「白雪姫とバラの赤」のおとぎ話がよく聞かせられる。このおとぎ話では、ハンサムな王子様がヒグマに変身する。米国では、親が未就学児に「ヒグマ、ヒグマ、何が見える?」という本を読んで、色やさまざまな動物との関連を教えている。[165]米国森林局の有名なマスコットであるスモーキーベアは、1940年代から人為的な山火事の危険性について人々を教育するために使われてきた。[166]
ヒグマはネイティブアメリカンの文化に広く登場し、神聖な動物とみなされている。デナア族は、殺されたクマの魂が逃げ出さないように、 4本の足を全て切断した。彼らは、新鮮な獲物にはクマの魂が圧倒的に宿ると信じていたため、ヒグマの肉を食べるのを遅らせた。さらに、クマの爪のネックレスを身に着けているコミュニティのメンバーは、それを身に着けることは勇気と名誉のしるしとみなされていたため、非常に尊敬されていた。これらのネックレスを繰り返し振ることで生じるカチャカチャという音は、治療の力をもたらすと信じられていた。ハイダ族の文化では、女性とハイイログマの結婚が先住民の血統の始まりであるという伝説がある。これにより、ハイダ族はクマのいる地域で繁栄することができたと考えられている。[154]
先史時代のクマ崇拝の証拠があるが、考古学者はこれに異議を唱えている。[167]初期の中国とアイヌ文化にもクマ崇拝が存在していた可能性がある。[168]ローマ人は幼児の埋葬時に使用する小さなクマの彫像を作った。[169]古代ギリシャ神話では、クマは直立する能力があるため、主に人間に似ていると考えられていた。多くの西洋の物語や古い寓話では、クマの描写されている特性は鈍重、愚かさ、騙されやすさであり、これは実際のクマの行動と矛盾している。例えば、クマは雪の中を後戻りしてハンターを騙したと報告されている。[170]
北米では、ヒグマはカリスマ的な大型動物とみなされており、長い間人々の関心を引いてきました。2017年にトロフィーハンターの手によってクマ148号が死亡したことは、メディアの怒りを巻き起こし、トロフィーハンティングに対する非難が続きました。[171]ロシアには公式に指定された国獣がないにもかかわらず、ロシアのクマはロシア(および旧ソ連)の一般的な国民的擬人化です。ヒグマはフィンランドの国獣です。[172] [173]ハイイログマはモンタナ州の州の動物です。[174]カリフォルニアゴールデンベアは絶滅したにもかかわらず、カリフォルニア州の州の動物です。[175]マドリードの紋章には、イチゴの木(Arbutus unedo )に手を伸ばして実を食べるクマが描かれています。スイスの都市ベルンの紋章にはクマが描かれており、市の名前はドイツ語のクマに由来すると一般に考えられている。[176] [177]ヒグマは1993年以降に鋳造されたクロアチアの5クーナ硬貨の裏面に描かれている。 [178]
参考文献
- ^ abc McLellan, BN; Proctor, MF; Huber, D.; Michel, S. (2017). 「Ursus arctos」. IUCNレッドリスト絶滅危惧種. 2017 : e.T41688A121229971. doi : 10.2305/IUCN.UK.2017-3.RLTS.T41688A121229971.en . 2021年11月19日閲覧。
- ^ “Appendices | CITES”. cites.org . 2017年12月5日時点のオリジナルよりアーカイブ。2022年1月14日閲覧。
- ^ Harper, Douglas. 「bruin」.オンライン語源辞典。
- ^ Bruin Archived 20 September 2022 at the Wayback Machine、ブリタニカ百科事典
- ^ Hunting the Grisly and other Sketches Archived 2017年9月6日 at the Wayback Machine . FullTextArchive.com. 2011年9月15日閲覧。
- ^ リデル、ヘンリー・ジョージ、スコット、ロバート。「Ursus」。2021年3月1日にWayback Machineにアーカイブ。 ラテン語辞典。ペルセウスデジタルライブラリ。
- ^ リデル、ヘンリー・ジョージとスコット、ロバート。「アークトス。」Wayback Machineで2023年6月30日にアーカイブ 。ギリシャ語-英語辞典。ペルセウスデジタルライブラリ。
- ^ カール、リンネ (1758)。 「ウルスス・アルクトス」。カロリ・リンナイ・オー。 Systema naturæ per regna tria naturæ、二次クラス、序列、属、種、特徴、差異、同義語、座位(ラテン語)。ストックホルム:ラース・サルヴィウス。 p. 47.
- ^ Wilson, DE; Ruff, S. (1999)、スミソニアン北アメリカ哺乳類図鑑、ワシントン D.C.:スミソニアン協会出版、pp. 160–201
- ^ ハリス、アーサー H. (2013)。「アリゾナ州、ニューメキシコ州、およびテキサス州トランスペコスの更新世脊椎動物」。テキサス大学エルパソ校、UTEP 生物多様性コレクション。
- ^ Storer, TI; Tevis, LP (1996). California Grizzly .バークレー、カリフォルニア州:カリフォルニア大学出版局. pp. 335, 42–187. ISBN 978-0-520-20520-8. 2024年2月2日時点のオリジナルよりアーカイブ。2019年11月18日閲覧。代替URL
- ^ Calvignac, S.; Hughes, S.; Tougard, C.; Michaux, J.; Thevenot, M.; Philippe, M.; Hamdine, W.; Hanni, C. (2008). 「歴史的時代に高度に分岐したヒグマの系統が消失したことを示す古代DNA証拠」(PDF) . Molecular Ecology . 17 (8): 1962–1970. Bibcode :2008MolEc..17.1962C. doi :10.1111/j.1365-294x.2008.03631.x. PMID 18363668. S2CID 23361337. 2022年10月9日時点のオリジナルよりアーカイブ(PDF)。
- ^ Lan, T.; Gill, S.; Bellemain, E.; Bischof, R.; Zawaz, MA; Lindqvist, C. (2017). 「チベット高原-ヒマラヤ地域の謎のクマの進化史とイエティの正体」Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 284 (1, 868): 20, 171, 804. doi :10.1098/rspb.2017.1804. PMC 5740279 . PMID 29187630.
- ^ Wozencraft, WC (2005). 「Ursus arctos」。Wilson, DE ; Reeder, DM (編著)。 世界の哺乳類種: 分類学および地理学リファレンス (第 3 版)。 ジョンズ ホプキンス大学出版局。 pp. 588–589。ISBN 978-0-8018-8221-0. OCLC 62265494.
- ^ Proctor, Michael F.; Paetkau, David; Mclellan, Bruce N.; Stenhouse, Gordon B.; Kendall, Katherine C.; Mace, Richard D.; Kasworm, Wayne F.; Servheen, Christopher; Lausen, Cori L. (2012). 「カナダ西部および米国北部におけるハイイログマの個体群の断片化と生態系間の移動」。Wildlife Monographs . 180 (1): 1–46. Bibcode :2012WildM.180....1P. doi :10.1002/wmon.6. ISSN 1938-5455. S2CID 16790669.
- ^ Strobeck, Curtis; Craighead, Lance; Clarkson, Peter L.; Waits, Lisette P.; Paetkau, David (1997年12月1日). 「クマ(クマ科)個体群のマイクロサテライトデータを用いた遺伝的距離統計の実証的評価」.遺伝学. 147 (4): 1943–1957. doi :10.1093/genetics/147.4.1943. ISSN 0016-6731. PMC 1208359. PMID 9409849. 2019年1月29日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2019年1月29日閲覧。
- ^ Waits, LP; et al. (1998). 「北米ヒグマのミトコンドリアDNA系統地理学と保全への影響」. Conservation . 12 (2): 408–417. Bibcode :1998ConBi..12..408W. doi :10.1111/j.1523-1739.1998.96351.x. S2CID 86172292.
- ^ Paetkau, D.; Shields, GF; Strobeck, C. (1998). 「アラスカのヒグマの島嶼部、沿岸部、内陸部における遺伝子流動」.分子生態学. 7 (#10): 1283–1292. Bibcode :1998MolEc...7.1283P. doi :10.1046/j.1365-294x.1998.00440.x. ISSN 0962-1083. PMID 9787441. S2CID 21848010.
- ^ Shapiro, Beth; Slatkin, Montgomery; Stirling, Ian; John, John St.; Salamzade, Rauf; Ovsyanikov, Nikita; Jay, Flora; Stiller, Mathias; Fulton, Tara L. (2013年3月14日). 「島の個体群転換に関するゲノム証拠がホッキョクグマの進化に関する矛盾する理論を解決する」. PLOS Genetics . 9 (3): e1003345. Bibcode :2013PLOSG...9.3345C. doi : 10.1371/journal.pgen.1003345 . ISSN 1553-7404. PMC 3597504. PMID 23516372 .
- ^ ab Servheen, C.; Herrero, S.; Peyton, B.; Pelletier, K.; Moll, K.; Moll, J., eds. (1999), Bears: status survey and conservative action plan (PDF) , vol. 44, Gland, Switzerland : IUCN , 2015年9月23日のオリジナル(PDF)からアーカイブ、 2019年11月18日取得
- ^ Yu, Li; Li, Yi-Wei; Ryder, Oliver A.; Zhang, Ya-Ping (2007). 「完全なミトコンドリアゲノム配列の解析により、急速な種分化を経験した哺乳類の科であるクマ科 (Ursidae) の系統分類の解像度が向上」BMC Evolutionary Biology . 7 (198): 198. Bibcode :2007BMCEE...7..198Y. doi : 10.1186/1471-2148-7-198 . PMC 2151078. PMID 17956639 .
- ^ Servheen, C.; Herrero, S.; Peyton, B. (1999). クマ:現状調査と保全行動計画(PDF) . IUCN. pp. 26–30. ISBN 978-2-8317-0462-32022年10月9日時点のオリジナルよりアーカイブ(PDF) 。
- ^ ab Kumar, V.; Lammers, F.; Bidon, T.; Pfenninger, M.; Kolter, L.; Nilsson, MA; Janke, A. (2017). 「クマの進化史は種間の遺伝子流動によって特徴付けられる」. Scientific Reports . 7 : 46487. Bibcode : 2017NatSR ...746487K. doi :10.1038/srep46487. PMC 5395953. PMID 28422140.
- ^ abc McLellan, Bruce; Reiner, David C. (1994). 「クマの進化のレビュー」(PDF) . Int. Conf. Bear Res. And Manage . 9 (1): 85–96. doi :10.2307/3872687. JSTOR 3872687. 2022年10月9日時点のオリジナルより アーカイブ(PDF) 。
- ^ ペレス=イダルゴ、T. (1992)。 「Ursus etruscus C. Cuvier (哺乳綱、食肉目、クマ科) のヨーロッパの子孫」(PDF)。ボレティン・デル・インスティトゥト・ジオロジコ・イ・ミネロ・デ・エスパーニャ。103 (4): 632–642。2022 年 10 月 9 日のオリジナルからアーカイブ(PDF) 。
- ^ Loreille, O.; Orlando, L.; Patou-Mathis, M.; Philippe, M.; Taberlet, P.; Hänni, C. (2001). 「古代 DNA 分析により、洞窟グマ Ursus spelaeus とヒグマ Ursus arctos の系統の分岐が明らかに」Current Biology . 11 (3): 200–203. Bibcode :2001CBio...11..200L. doi : 10.1016/s0960-9822(01)00046-x . PMID 11231157. S2CID 14645603.
- ^ ab Herrero, S. (1972). 「北米のアメリカクロクマ(Ursus americanus Pallas)とヒグマおよびハイイログマ(U. arctos Linne.)の進化と適応の側面」(PDF)。クマ:その生物学と管理。2:221–231。doi:10.2307/3872586。JSTOR 3872586。2022年10月9日時点のオリジナルよりアーカイブ(PDF) 。
- ^ コシンツェフ、パベル A.;ボシュレンス、エルヴェ。キリロワ、イリーナ V。レフチェンコ、ウラジーミル・A.ザゾフスカヤ、エリアP。トロフィモワ、スヴェトラーナ S.蘭、天英。リンドクヴィスト、シャーロット(2024年12月5日)。 「アジアのロシアにおける後期更新世のクマの古生態学的および遺伝的分析」。ボレアス。51 (2): 465–480。土井:10.1111/bor.12570。ISSN 0300-9483。
- ^ McLellan, Bruce; Reiner, David C. (1994). 「クマの進化のレビュー」(PDF) . Int. Conf. Bear Res. And Manage . 9 (1): 85–96. doi :10.2307/3872687. JSTOR 3872687. 2022年10月9日時点のオリジナルより アーカイブ(PDF) 。
- ^ abc Salis, Alexander T.; Bray, Sarah CE; Lee, Michael SY; Heiniger, Holly; Barnett, Ross; Burns, James A.; Doronichev, Vladimir; Fedje, Daryl; Golovanova, Liubov; Harington, C. Richard; Hockett, Bryan; Kosintsev, Pavel; Lai, Xulong; Mackie, Quentin; Vasiliev, Sergei (2022年12月). 「ライオンとヒグマはベーリング陸橋を越えて複数の同期した分散波で北米に定着した」.分子生態学. 31 (24): 6407–6421. Bibcode :2022MolEc..31.6407S. doi :10.1111/mec.16267. hdl : 11343/299180 . ISSN 0962-1083. PMID 34748674.
- ^ Kubiak, Cara; Grimes, Vaughan; Van Biesen, Geert; Keddie, Grant; Buckley, Mike; Macdonald, Reba; Richards, MP (2022年6月27日). 「北米太平洋岸北西岸バンクーバー島における後期更新世のクマ3種の食性ニッチ分離」Journal of Quaternary Science . 38 : 8–20. doi :10.1002/jqs.3451. ISSN 0267-8179. S2CID 250134103. 2023年10月31日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2024年1月2日閲覧。
- ^ ステフェン、マルティナ L.タラ・L・フルトン(2018年2月1日)。 「更新世後期の北アメリカにおける巨大なクマ(Arctodus simus)とヒグマ(Ursus arctos)の関連性について」。ジオビオス。51 (1): 61-74。Bibcode :2018Geobi..51...61S。土井:10.1016/j.geobios.2017.12.001。
- ^ abcdefghijklmnopq 「哺乳類の種 - Ursus arctos」(PDF)。アメリカ哺乳類学会、スミス大学。1993年4月23日。2017年3月31日時点のオリジナル(PDF)からアーカイブ。
- ^ リチャードソン、エヴァン; ブラニガン、マーシャ; パエトカウ、デイビッド; ポングラツ、ジョディ D. (2017 年 5 月 31 日)。「カナダ北極圏におけるホッキョクグマとハイイログマの最近の交雑」。北極。70 ( # 2): 151–160。doi : 10.14430/ arctic4643。ISSN 1923-1245 。
- ^ Janke, Axel; Nilsson, Maria A.; Kolter, Lydia; Pfenninger, Markus; Bidon, Tobias; Lammers, Fritjof; Kumar, Vikas (2017年4月19日). 「クマの進化史は種間の遺伝子流動によって特徴付けられる」. Scientific Reports . 7 : 46, 487. Bibcode :2017NatSR...746487K. doi :10.1038/srep46487. ISSN 2045-2322. PMC 5395953. PMID 28422140 .
- ^ Hailer, F.; Kutschera, VE; Hallstrom, BM; Klassert, D.; Fain, SR; Leonard, JA; Arnason, U.; Janke, A. (2012). 「核ゲノム配列はホッキョクグマが古くて独特なクマの系統であることを明らかに」. Science . 336 (6079): 344–347. Bibcode :2012Sci...336..344H. doi :10.1126/science.1216424. hdl : 10261/58578 . PMID 22517859. S2CID 12671275.
- ^ Miller, W.; Schuster, SC; Welch, AJ; Ratan, A.; Bedoya-Reina, OC; Zhao, F.; Kim, HL; Burhans, RC; Drautz, DI; Wittekindt, NE; Tomsho, LP; Ibarra-Laclette, E.; Herrera-Estrella, L.; Peacock, E.; Farley, S.; Sage, GK; Rode, K.; Obbard, M.; Montiel, R.; Bachmann, L.; Ingolfsson, O.; Aars, J.; Mailund, T.; Wiig, O.; Talbot, SL; Lindqvist, C. (2012). 「ホッキョクグマとヒグマのゲノムから古代の混合と過去の気候変動の人口動態の痕跡が判明」米国科学アカデミー紀要。109 (36): E2382–E2390. Bibcode :2012PNAS..109E2382M. doi : 10.1073 /pnas.1210506109 . PMC 3437856. PMID 22826254.
- ^ Hissa, R.; Siekkinen, J.; Hohtola, E.; Saarela, S.; Hakala, A.; Pudas, J. (1994). 「フィンランドにおけるヨーロッパヒグマ(Ursus arctos arctos)の生理学における季節パターン」。比較生化学および生理学パートA:生理学。109 (#3):781–791。doi : 10.1016 /0300-9629(94)90222-4。PMID 8529017。 2020年6月15日時点のオリジナルよりアーカイブ。2016年12月12日閲覧。
- ^ McLellan, BN (2011). 「高エネルギー・低タンパク質食がアメリカクロクマとハイイログマ ( Ursus americanus ) とハイイログマ ( Ursus arctos ) の体組成、フィットネス、競技能力に与える影響」. Canadian Journal of Zoology . 89 (#6): 546–558. doi :10.1139/z11-026.
- ^ Maria Pasitschniak-Arts (1993 年 4 月 23 日)。 「ウルスス・アークトス」(PDF)。哺乳類の種(439): 1-10。土井:10.2307/3504138。JSTOR 3504138。2023年 3 月 5 日のオリジナルから アーカイブ(PDF) 。2023 年3 月 5 日に取得。
- ^グジメック 、ベルンハルト(1990年)。グジメックの哺乳類百科事典。マグロウヒル。pp.52-53。ISBN 978-0-07-909508-4。[永久リンク切れ ]
- ^ abc ノワック、ロナルド・M. (1991)。ウォーカーの世界の哺乳類。ジョンズ・ホプキンス大学出版局。pp. 1083–1093。ISBN 978-0-8018-3970-2。
- ^ クリスチャンセン、P. (1999)。 「Arctodus simusとUrsus spelaeus (食肉目: クマ科) の大きさはどれくらいでしたか?」アンナレス・ズーロジキ・フェニチ。36 (2): 93-102。JSTOR 23735739。
- ^ abcde ジョージア州フェルドハマー;ブリティッシュコロンビア州トンプソン。チャップマン、JA (2003)。北米の野生哺乳類: 生物学、管理、保護。 JHUプレス。ISBN 9780801874161. 2024年2月2日時点のオリジナルよりアーカイブ。2020年11月9日閲覧。
- ^ Swenson, Jon E.; Adamič, Miha; Huber, Djuro; Stokke, Sigbjørn (2007). 「北ヨーロッパと南ヨーロッパのヒグマの体重と成長」(PDF) . Oecologia . 153 (#1): 37–47. Bibcode :2007Oecol.153...37S. doi :10.1007/s00442-007-0715-1. PMID 17415593. S2CID 5836340. 2022年10月9日時点のオリジナルよりアーカイブ(PDF) 。
- ^ ab Jones, SV (1923). 「野生動物の色彩の変化」. Journal of Mammalogy . 4 (#3): 172–177. doi :10.2307/1373567. JSTOR 1373567.
- ^ Swenson, JE (2000). ヨーロッパにおけるヒグマ(Ursus arctos)の保全のための行動計画 Archived 20 December 2016 at the Wayback Machine (No. 18-114). Council of Europe.
- ^ Sahajpal, V; Goyal, SP; Jayapal, R; Yoganand, K; Thakar, MK (2008). 「インドのクマ4種の毛の特徴」. Science & Justice . 48 (#1): 8–15. doi :10.1016/j.scijus.2007.05.001. PMID 18450212.
- ^ abcdefghijklmno 'ブラウン、ゲイリー (1993)。「クマの解剖学と生理学」。偉大なクマ年鑑。インターネットアーカイブ。ニューヨーク:ライオンズ&バーフォード。ISBN 978-1-55821-210-7。
- ^ abcdef VG ヘプトナー; NP ナウモフ編。 (1998年)。 Mlekopitajuščie Sovetskogo Soiuza。モスクワ: ヴィシャイア・シュコラ [ソ連の哺乳類、第 2 巻、パート 1a、シレニアと食肉目 (海牛、オオカミ、クマ) ]。 Vol. II、パート 1a。米国ワシントン DC: Science Publishers, Inc.、601 ~ 676 ページ。ISBN 1-886106-81-9。
- ^ Christiansen, Per (2008). 「クマ(食肉目:クマ科)の上顎犬歯の摂食生態と形態」. Journal of Morphology . 269 (#7): 896–908. doi :10.1002/jmor.10643. PMID 18488989. S2CID 33532210.
- ^ Kurtén, B. (1966). 「北米の更新世のクマ:メガネグマ属」. Acta Zoologica Fennica . 115 : 1–96.
- ^ Sacco, Tyson; Van Valkenburgh, Blaire (2004). 「クマ(食肉目:クマ科)の摂食行動の生態形態学的指標」. Journal of Zoology . 263 : 41. doi :10.1017/S0952836904004856.
- ^ Seryodkin, Ivan V. (2016年6月1日). 「シホテアリンにおけるヒグマの摂食行動」.生命科学における成果. 10 (1): 38–47. doi : 10.1016/j.als.2016.05.003 . ISSN 2078-1520.
- ^ スターリング、イアン(1988年)。ホッキョクグマ。ミシガン大学出版局。pp. 20–25。ISBN 978-0-472-10100-9。
- ^ abcdefghijkl ハンター、ルーク(2011)。世界の肉食動物。インターネットアーカイブ。プリンストン、ニュージャージー:プリンストン大学出版局。pp. 122–133。ISBN 978-0-691-15228-8。
- ^ 「古代のクマは早期移住を果たした」BBCニュース。2004年11月12日。2005年12月2日時点のオリジナルよりアーカイブ。2010年1月2日閲覧。
- ^ “Brown Bear | Species | WWF”. WWF. 2018年9月29日時点のオリジナルよりアーカイブ。2013年12月2日閲覧。
- ^ チェスティン、イゴール・E.グバール、ユリー P.ソコロフ、ウラジミール E.。ロバチョフ、ウラジミール S. (1992)。 「ソ連のヒグマ (Ursus arctos L.): 数、狩猟、体系化」。アンナレス・ズーロジキ・フェニチ。29 (2): 57–68。ISSN 0003-455X。JSTOR 23735466。
- ^ 「アラスカのヒグマ研究」アラスカ州魚類野生生物局。2012年5月3日時点のオリジナルよりアーカイブ。2012年4月4日閲覧。
- ^ “Neixen quatre cries d’ós bru als Pirineus”. elperiodico.cat (カタロニア語とスペイン語)。 2010 年 8 月 2 日。2011 年 7 月 24 日のオリジナルからアーカイブ。2010 年11 月 19 日に取得。
- ^ “Situació preocupant de l'ós bru als Pirineus” (カタロニア語)。エコロジストアセナシオン.org。 2010 年 5 月。2012 年 11 月 13 日のオリジナルからアーカイブ。2010 年11 月 19 日に取得。
- ^ "Osos、el desafío de una población creciente". ABC (スペイン語)。スペイン。 2013 年 9 月 28 日。2013 年 10 月 26 日のオリジナルからアーカイブ。2013 年10 月 14 日に取得。
- ^ Martínez-Abraín, A.; Jiménez, J.; Oro, D. (2018). 「Pax Romana: 和解の世界における「避難所放棄」と恐れを知らない行動の広がり」.動物保護. 22 (1). John Wiley & Sons, Inc (ロンドン動物学会(ZSL)): 3–13. doi : 10.1111/acv.12429 . ISSN 1367-9430. S2CID 89938098.
- ^ “Bear”. ΑΡΚΤΟΥΡΟΣ . 2024年2月2日時点のオリジナルよりアーカイブ。2022年10月13日閲覧。
- ^ Başkaya, E.; Gündoğdu, E.; Başkaya, Ş. 「トルコの黒海東部山脈におけるヒグマ(Ursus arctos)の個体数密度」(PDF) . aloki.hu/ . 応用生態学および環境研究20(4):3581-3595 . 2024年7月6日閲覧。
- ^ Miller, CR; Waits, LP (2006). 「 米国本土とメキシコで絶滅したヒグマ ( Ursus arctos ) の系統地理とミトコンドリア多様性」 Mol. Ecol . 15 (#14): 4477–4485. Bibcode :2006MolEc..15.4477M. doi :10.1111/j.1365-294x.2006.03097.x. PMID 17107477. S2CID 7336900.
- ^ カルヴィニャック、セバスチャン;ヒューズ、サンドリーヌ。ハニ、キャサリン (2009)。 「ヨーロッパ、アジア、アフリカの交差点における絶滅危惧種のヒグマ (Ursus arctos) 個体群の遺伝的多様性」。多様性と分布。15 (#5): 742–750。Bibcode :2009DivDi..15..742C。土井:10.1111/j.1472-4642.2009.00586.x。S2CID 21666120。
- ^ ヒマラヤヒグマが絶滅危惧種に 2018年10月16日アーカイブ、Wayback Machineより。Euronews.com。2014年1月6日
- ^ ジェルバシ、V.シウッチ、P. (2018 年 1 月 1 日) 「代替管理シナリオにおけるアペニン山ヒグマ Ursus arctos marsicanus (哺乳綱クマ科) の人口統計予測」。ヨーロッパ動物学ジャーナル。85 (1): 242–252。土井:10.1080/24750263.2018.1478003。hdl : 11573/1114254。ISSN 2475-0263。
- ^ Bischof, Richard; Swenson, Jon E.; Yoccoz, Nigel G.; Mysterud, Atle; Gimenez, Olivier (2009年5月). 「狩猟されたヒグマにおける自然および複数の人為的死亡原因の規模と選択性」. Journal of Animal Ecology . 78 (3): 656–665. Bibcode :2009JAnEc..78..656B. doi :10.1111/j.1365-2656.2009.01524.x. ISSN 0021-8790. PMID 19220565.
- ^ チェスティン、イゴール E. (1998) 。「ロシアにおけるヒグマの胆嚢の取引」。ウルサス。10 :161–166。ISSN 1537-6176。JSTOR 3873123 。
- ^ スウェンソン、ジョン E.; ヨーロッパ評議会 (2000 年 1 月 1 日)。ヨーロッパにおけるヒグマ (Ursus Arctos) の保護に関する行動計画。欧州評議会。pp. 1–10。ISBN 978-92-871-4426-3。
- ^ Zedrosser, Andreas; Dahle, Bjørn; Swenson, Jon E.; Gerstl, Norbert (2001). 「ヨーロッパにおけるヒグマの現状と管理」Ursus . 12 : 9–20. ISSN 1537-6176. JSTOR 3873224.
- ^ ジョン・E・スウェンソン;フィン、サンデグレン。アンダース・ビャルヴァル;ソーダーバーグ、アルネ。ワバッケン、ペッター。フランゼン、ロバート (1994)。 「スウェーデンにおけるヒグマ Ursus arctos の個体数の規模、傾向、分布および保全」。生物学的保全。70 (1): 9-17。Bibcode :1994BCons..70....9S。土井:10.1016/0006-3207(94)90293-3。ISSN 0006-3207。
- ^ ス・ジュンフ;アリアル、アチュート。ヘガブ、イブラヒム M.シュレスタ、ウッタム・バブ。クーガン、ショーンCP。サティヤクマール、サンバンダム。ダランナスト、ムンクナスト。竇志剛。周防、宜羅。ダブ、キシリテ。フー、ホンヤン。ウー、リジ。ジー・ウェイホン(2018年12月)。 「中央アジアとアジア高地における気候変動によるヒグマ ( Ursus arctos ) の生息地の減少」。エコロジーと進化。8 (23): 11887–11899。Bibcode :2018EcoEv...811887S。土井:10.1002/ece3.4645。ISSN 2045-7758。PMC 6303720。PMID 30598784。
- ^ Aryal, Achyut; Raubenheimer, David; Sathyakumar, Sambandam; Poudel, Buddi Sagar; Ji, Weihong; Kunwar, Kamal Jung; Kok, Jose; Kohshima, Shiro; Brunton, Dianne (2012年9月). 「ネパールにおけるヒグマとその生息地の保全戦略」.多様性. 4 (3): 301–317. doi : 10.3390/d4030301 . ISSN 1424-2818.
- ^ Ordiz, Andrés; Kindberg, Jonas; Sæbø, Solve; Swenson, Jon E.; Støen, Ole-Gunnar (2014年5月1日). 「ヒグマの概日行動は人間の環境侵略を明らかにする」.生物保全. 173 : 1–9. Bibcode :2014BCons.173....1O. doi :10.1016/j.biocon.2014.03.006. ISSN 0006-3207.
- ^ Klinka, DR; Reimchen, TE ( 2002). 「ブリティッシュコロンビア沿岸のサケの川でのヒグマ(Ursus arctos)の夜行性および昼間の採餌行動」(PDF)。Canadian Journal of Zoology。80 ( # 8):1317−1322。doi :10.1139/z02-123。2022年10月9日時点のオリジナルよりアーカイブ(PDF) 。
- ^ Moe, TF; Kindberg, J.; Jansson, I.; Swenson, JE (2007). 「生息地選択の研究における日周行動の重要性:メスのスカンジナビアヒグマ(Ursus arctos)の例」. Canadian Journal of Zoology . 85 (#4): 518−525. doi :10.1139/Z07-034. 2020年6月15日時点のオリジナルよりアーカイブ。2016年12月12日閲覧。
- ^ Kaczensky, P.; Huber, D.; Knauer, F.; Roth, H.; Wagner, A.; Kusak, J. (2006). 「スロベニアとクロアチアにおけるヒグマ(Ursus arctos)の活動パターン」Journal of Zoology . 269 (#4): 474−485. doi :10.1111/j.1469-7998.2006.00114.x.
- ^ Kingsley, MCS; Nagy, JA; Russell, RH (1983). 「カナダ北部のハイイログマの体重増加と減少のパターン」.クマ:その生物学と管理. 5 : 174–178. doi :10.2307/3872535. JSTOR 3872535. S2CID 90555276.
- ^ ヒッサ、R.ホートラ、E.トゥオマラ=サラマキ、T.レイン、T. (1998)。 「ヨーロッパヒグマ ( Ursus arctos arctos ) の血漿中の脂肪酸とレプチン含有量の季節変化」。アンナレス・ズーロジキ・フェニチ。35 (#4): 215–224。JSTOR 23735612。
- ^ Farley, SD; Robbins, CT (1995). 「アメリカクロクマとハイイログマの授乳、冬眠、および集団動態」. Canadian Journal of Zoology . 73 (#12): 2216−2222. doi :10.1139/z95-262.
- ^ アラバマ州エヴァンス;サーレン、V.ステエン、OG;ファールマン、Å。ブランバーグ、S.マズリアン、K.フォーバート、O. JE、スウェンソン。 JM アルネモ (2012)。 「冬眠中の放し飼いヒグマ (Ursus arctos) の捕獲、麻酔、撹乱」。プロスワン。7 (#7): e40520。Bibcode :2012PLoSO...740520E。土井:10.1371/journal.pone.0040520。PMC 3398017。PMID 22815757。
- ^ Deecke, VB (2012). 「ヒグマ(Ursus arctos)の道具使用」(PDF) .動物認知. 15(#4):725–730. doi :10.1007/s10071-012-0475-0. PMID 22367156. S2CID 9076161. 2022年10月9日時点のオリジナルよりアーカイブ(PDF) .
- ^ ab Egbert, Allan L.; Stokes, Allen W.; Egbert, AL (1976年9月16日). 「アラスカのサケのいる川でのヒグマの社会的行動」(PDF) .クマ:その生物学と管理. 3 : 41–56. doi :10.2307/3872753. JSTOR 3872753. 2015年7月17日時点 のオリジナル(PDF)からアーカイブ。2011年4月29日閲覧。
- ^ Sandell, M. (1989). 「 孤独性肉食動物の交尾戦術と間隔パターン」肉食動物の行動、生態、進化。Springer。pp. 164–182。doi :10.1007/ 978-1-4613-0855-3_7。ISBN 978-1-4613-0855-3。
- ^ Gau, RJ; McLoughlin, PD; Case, R.; Cluff, HD; Mulders, R.; Messier, F. (2004). 「カナダ中央北極圏における成獣未満の雄ハイイログマ(Ursus arctos)の移動」. The Canadian Field-Naturalist . 118 (#2): 239–242. doi : 10.22621/cfn.v118i2.920 .
- ^ abcd Dahle, B.; Swenson, JE (2003). 「ヒグマ Ursus arctos の繁殖戦略と季節的な生息範囲の大きさの関係」. Journal of Animal Ecology . 72 (#4): 660–667. Bibcode :2003JAnEc..72..660D. doi : 10.1046/j.1365-2656.2003.00737.x . JSTOR 3505643. PMID 30893970. S2CID 67818528.
- ^ abc Egbert, AL (1978). The Social Behavior of Brown Bears at McNeil River, Alaska ( Ph.D. thesis). Utah State University . pp. 30–35, 46. 2024年2月2日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2021年4月25日閲覧。
- ^ ピアソン、AM (1975)。北部内陸部のハイイログマ Ursus arctos L。カナダ情報局。p. 86
- ^ abcde Bellemain, Eva; Swenson, Jon E.; Taberlet, Pierre (2006). 「非社会性肉食動物における性選択的子殺しに関連する交尾戦略:ヒグマ」(PDF) .動物行動学. 112 (#3): 238–246. Bibcode :2006Ethol.112..238B. doi :10.1111/j.1439-0310.2006.01152.x. 2022年10月9日時点のオリジナルよりアーカイブ(PDF) .
- ^ ポップ、ヨアン・ミハイ;ベレツキー、レオナルド。キリアック、シルヴィウ。ヨシフ、ルーベン。ニタ、アンドレア。ポペスク、ヴィオレル・ダン。ロジロヴィッチ、ラウレンシウ (2018)。 「ルーマニア東カルパティア山脈におけるヒグマ (Ursus arctos) の移動生態」。自然保護。26:15~31。土井: 10.3897/natureconservation.26.22955。ISSN 1314-3301。
- ^ ab Novak, M., Baker, JA, Obbard, ME; Malloch, B. (1987).北米における野生毛皮獣の管理と保全。オンタリオ州天然資源省。
- ^ Herrero, S.; Hamer, D. (1977). 「ハイイログマの求愛と交尾、生殖の可塑性と戦略に関するコメント」Journal of Mammalogy . 58 (#3): 441–444. doi :10.2307/1379352. JSTOR 1379352.
- ^ ab Craighead, JJ, Sumner, JS, & Mitchell, JA (1995). 「イエローストーンのハイイログマ:イエローストーン生態系における生態、1959-1992」. アイランド プレス. pp. 21-56
- ^ ab White, DJ; Berardinelli, JG; Aune, KE (1998). 「米国本土における雄ハイイログマの生殖特性」Ursus . 10 : 497–501. JSTOR 3873161.
- ^ Ambarlı, H. (2016). 「トルコ北東部のヒグマ(食肉目、 Ursus arctos)の出産数と基本食」Mammalia . 80 (2). doi :10.1515/mammalia-2014-0111. S2CID 87968464.
- ^ Halloran, DW; Pearson, AM (1972). 「カナダ、ユーコン準州南西部のヒグマ ( Ursus arctos ) の血液化学」. Canadian Journal of Zoology . 50 (#6): 827–833. doi :10.1139/z72-112. PMID 5038730.
- ^ Craighead, JJ; Hornocker, MG; Craighead, FC Jr (1969). 「若い雌のハイイログマの生殖生物学」. J. Reprod. Fertil . Suppl. 6: 447–475.
- ^ コルベット、ゴードン・バークレー(1966年)。西ヨーロッパの陸生哺乳類。ロンドン、イギリス:フーリス。pp.52-55。
- ^ 坪田 孝・神奈川 秀(1993)「北海道ヒグマ(Ursus arctos yesoensis)の遅延着床期における卵巣、子宮および胚の形態学的特徴」生殖発達ジャーナル。39 (#4):325–331。doi :10.1262 / jrd.39.325。S2CID 84359252 。
- ^ Hensel, RJ; Troyer, WA & Erickson, AW (1969). 「雌ヒグマの生殖」. The Journal of Wildlife Management . 33 (#2): 357–365. doi :10.2307/3799836. JSTOR 3799836.
- ^ Pazetnov, VA & Pazetnov, SV (2005). 「6頭の子熊を連れたメスのヒグマ」(PDF) . International Bear News . 14 (#2): 17. 2022年10月9日時点のオリジナルよりアーカイブ(PDF)。
- ^ Steyaert, SM; Endrestol, A.; Hacklaender, K.; Swenson, JE; Zedrosser, A. (2012). 「ヒグマUrsus arctosの交尾システム」。Mammal Review . 42 (#1): 12–34. doi :10.1111/j.1365-2907.2011.00184.x.
- ^ Erickson, AW; Miller, LH (1963). 「ヒグマの子の養子縁組」. Journal of Mammalogy . 44 (#4): 584–585. doi :10.2307/1377153. JSTOR 1377153.
- ^ バーンズ、V. ジュニア;スミス、R. (1993)。 「アラスカ州コディアック島のヒグマ (Ursus arctos middendorffi) による子グマの養子縁組」。カナダのフィールドナチュラリスト。107 (3): 365–367。土井: 10.5962/p.357155。 2016 年 12 月 20 日のオリジナルからアーカイブ。2016 年12 月 12 日に取得。
- ^ Stringham, SF (1990). 「体の大きさに対するハイイログマの繁殖率」(PDF) .クマ:その生物学と管理. 8 : 433–443. doi :10.2307/3872948. JSTOR 3872948. 2022年10月9日時点のオリジナルよりアーカイブ(PDF) 。
- ^ Dahle, B.; Zedrosser, A.; Swenson, JE (2006). 「1歳のヒグマ(Ursus arctos)の体の大きさと体重との相関関係」. Journal of Zoology . 269 (#3): 273–283. doi :10.1111/j.1469-7998.2006.00127.x.
- ^ Gittleman, JL (1994). 「肉食動物における雌の脳の大きさと親の養育」Proceedings of the National Academy of Sciences . 91 (#12): 5495–5497. Bibcode :1994PNAS...91.5495G. doi : 10.1073/pnas.91.12.5495 . PMC 44022 . PMID 8202515.
- ^ 真野 剛; 坪田 剛 (2002). 「北海道渡島半島におけるヒグマの繁殖特性」.哺乳類学ジャーナル. 83 (#4): 1026–1034. doi : 10.1644/1545-1542(2002)083<1026:RCOBBO>2.0.CO;2 . JSTOR 1383508.
- ^ Dahle, B.; Swenson, JE (2003). 「ヒグマの家族の崩壊:若い個体は離れざるを得ないのか?」Journal of Mammalogy . 84 (#2): 536–540. doi : 10.1644/1545-1542(2003)084<0536:FBIBBA>2.0.CO;2 .
- ^ Swenson, JE; Dahle, B.; Sandegren, F. (2001). 「スカンジナビアのヒグマの年長児よりも年長児の種内捕食」Ursus . 12 : 81–91. JSTOR 3873233. 2017年11月16日時点のオリジナルよりアーカイブ。2016年12月12日閲覧。
- ^ モルナー、T.;エリクソン、H.ブラジャー、C.ニルソン、K.ウールホルン、H.オーグレン、E.セーゲルスタッド、スイス;ヤンソン、DS;ガビエ=ウィデン、D. (2005)。 「スウェーデンにおける放し飼いのヒグマ (Ursus arctos)、ハイイロオオカミ (Canis lupus)、およびクズリ (Gulo gulo) の病気と死亡率」。野生生物疾患ジャーナル。41 (#2): 298–303。土井:10.7589/0090-3558-41.2.298。PMID 16107663。S2CID 43774546 。
- ^ 「アラスカはクマの生息地です!」アラスカ経済開発局。Dced.state.ak.us。2009年4月15日時点のオリジナルよりアーカイブ。2009年10月10日閲覧。
- ^ ab “Ursus arctos (ヒグマ)”。Animal Diversity Web。2021年5月13日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2021年5月28日閲覧。
- ^ 「イエローストーンのグリズリーベアは8月に1日4万匹の蛾を食べる」Yellowstonepark.com。2011年6月21日。2010年7月15日時点のオリジナルよりアーカイブ。
- ^ Brown, Susan A. (2010年1月17日) [2002年]。「飼いならされたフェレットの遺伝的行動特性」。Off the Paw。2009年10月4日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2024年10月16日閲覧– WeaselWords.com経由。
- ^ French, SP; French, MG (1990). 「イエローストーン国立公園でヘラジカの子を食べるハイイログマの捕食行動、1986~1988年」(PDF) . International Conf. Bear Res. And Manage . 8 : 335–341. doi :10.2307/3872937. JSTOR 3872937. 2022年10月9日時点のオリジナルより アーカイブ(PDF) 。
- ^ ab Macdonald, DW; Barrett, P. (1993). Mammals of Europe. ニュージャージー州: プリンストン大学出版局. p. 107. ISBN 978-0-691-09160-0。
- ^ Sacco, T; Van Valkenburgh, B (2004). 「クマ(食肉目:クマ科)の摂食行動の生態形態学的指標」. Journal of Zoology . 263 (1): 41–54. doi :10.1017/S0952836904004856.
- ^ フレイザー、AF(2012)。猫の行動と福祉。CABI。pp.72–77。ISBN 978-1-84593-926-7。
- ^ Seryodkin, IV; Kostyria, AV; Goodrich, JM; Miquelle, DG; Smirnov, EN; Kerley, LL & Hornocker, MG (2003). 「ロシア極東におけるヒグマとツキノワグマの巣穴生態学」Ursus . 14 (2): 159. 2011年8月17日時点のオリジナルよりアーカイブ。2014年9月15日閲覧。
- ^ セリョドキン、IV;グッドリッチ、JM。コスティリヤ、AV;ボーオラ州シュライヤー。スミルノフ、EN;カーリー、LL、ミケル、DG (2005)。 「Глава 19. Взаимоотнобения амурского тигра с бурым и гималайским медведями [第 19 章。アムールトラとヒグマおよびヒマラヤツキノワグマの関係]」。総督府ミケルにて。スミルノフ、EN & グッドリッチ、JM (編)。シホーテ・アリン・ザポヴェドニクのトラ: 生態学と保全(ロシア語)。ウラジオストク、ロシア: PSP。 156–163ページ。 2020年10月18日時点のオリジナルよりアーカイブ。2023年3月19日閲覧。
- ^ Seryodkin, I. (2006). シホテアリニにおけるヒグマの生態、行動、管理および保全状況(PhD)(ロシア語). ウラジオストク、ロシア:極東国立大学。pp. 61–73。2013年12月24日時点のオリジナルよりアーカイブ。
- ^ ヒメネス、マイケル D.アッシャー、ヴァルパ J.バーグマン、カリタ。前髪、エドワード E.ウッドラフ、スザンナ P. (2008)。 「モンタナ州、アルバータ州、ワイオミング州で、ハイイロオオカミ、カニスルプス、クーガー、ピューマ、ハイイログマ、ウルサス・アルクトスに殺された」カナダのフィールドナチュラリスト。122 (1): 76.土井: 10.22621/cfn.v122i1.550。PDF はWayback Machineで 2021 年 1 月 19 日にアーカイブされています。
- ^ Downey, Betsy. 「個人的な遭遇。イエローストーン国立公園でのオオカミとハイイログマの交流」(PDF)。国際オオカミセンター。2008年2月27日時点のオリジナル(PDF)からアーカイブ。
- ^ マーフィー、ケリー・M.; フェルツィエン、グレゴリー・S.; ホーノッカー、モーリス・G.; ルース、トニ・K. (1998). 「クマとクーガーの遭遇競争:いくつかの生態学的影響」Ursus . 10 : 55–60. JSTOR 3873109.
- ^ ADW: Ursus arctos: 情報 Archived 12 May 2013 at the Wayback Machine . Arlis.org. 2012年8月9日閲覧。
- ^ ホーノッカー、モーリス、ネグリ、シャロン(2009年12月15日)。クーガー:生態学と保全。シカゴ大学出版局。pp. 163–174。ISBN 978-0-226-35347-0。
- ^ Gunther, Kerry A.; Biel, Mark J.; Anderson, Neil; Watts, Lisette (2002). 「イエローストーン国立公園におけるアメリカクロクマに対するハイイログマの捕食の可能性」(PDF)。Ursus。13 : 372–374。 2022年10月9日時点のオリジナルよりアーカイブ(PDF) 。
- ^ Seryodkin, Ivan V.; Kostyria, AV; Goodrich, JM; Miquelle, DG; Smirnov, EN; Kerley, LL; Quigley, HB; Hornocker, MG (2003). 「ロシア極東におけるヒグマとツキノワグマの巣穴生態学」(PDF) . Ursus . 14 (2): 153–161. JSTOR 3873015. 2022年10月9日時点のオリジナルよりアーカイブ(PDF) 。
- ^ ドー・オハラ ホッキョクグマやハイイログマがノーススロープに集まる。アンカレッジ・デイリー・ニュース。2005 年 4 月 24 日
- ^ 「ABCニュース:グリズリーがホッキョクグマの生息地に侵入」ABCニュース。2017年8月5日時点のオリジナルよりアーカイブ。2009年10月10日閲覧。
- ^ CC、シュワルツ;キーティング、KA;レイノルズ III、HV。バーンズ、VGジュニア。セラーズ、RA; JE、スウェンソン。サウスダコタ州ミラー。マクレラン、B.キー、J.マッキャン、R.ジボー、M.ワッキネン、WF。メイス、RD;カスワーム、W.スミス、R.エレーロ、S. (2003)。 「雌ヒグマの生殖成熟と老化」。ウルスス。14 (#2): 109–119。JSTOR 3873012。
- ^ マクドナルド、デイビッド・デイビッド・ホワイト(2001年)。「クマ科」。新哺乳類百科事典。オックスフォード大学出版局。ISBN 978-0-19-850823-6。
- ^ Schwartz, CC; Haroldson, MA; White, GC; Harris, RB; Cherry, S.; Keating, KA; Moody, D.; Servheen, C. (2006). 「グレーターイエローストーン生態系におけるハイイログマの個体群動態に対する時間的、空間的、環境的影響」。Wildlife Monographs . 161 : 1–68. doi :10.2193/0084-0173(2006)161[1:TSAEIO]2.0.CO;2. S2CID 85600938.
- ^ Rogers, Lynn L.; Rogers, Susanne M. (1976). 「クマの寄生虫:レビュー」.クマ:その生物学と管理. 3 : 411–430. doi :10.2307/3872791. ISSN 1936-0614. JSTOR 3872791.
- ^ J. Brglez、S. Valentinclc (1968)。 「ヒグマの寄生虫、Ursus arctos L.」Acta Veterinaria (ベオグラード)。18 (6): 379–384。
- ^ ディ・フランチェスコ、クリスティーナ・エスメラルダ;ジェンティーレ、レオナルド。ディ・ピッロ、ヴィンチェンツァ。ラディアナ、ララ。タリアビュー、シルビア。マルシリオ、フルヴィオ(2015年1月1日)。 「イタリアのマルシカヒグマ (Ursus arctos marsicanus) における特定の感染症の血清学的証拠 (2004 ~ 2009 年)」。野生生物疾患ジャーナル。51 (1): 209–213。土井:10.7589/2014-01-021。ISSN 0090-3558。PMID 25375945。
- ^ メルナー、トルステン;エリクソン、ハンナ。キャロライン・ブラジャー。ニルソン、クリスティーナ。ウールホルン、ヘンリック。オーグレン、エリック。カール・ハード空軍基地のセーゲルスタッド。デジレ S. ヤンソン;ガビエ=ウィデン、ドロレス(2005 年 4 月)。 「スウェーデンにおける放し飼いのヒグマ (Ursus arctos)、ハイイロオオカミ (Canis lupus)、およびクズリ (Gulo gulo) の病気と死亡率」。野生生物疾患ジャーナル。41 (2): 298–303。土井:10.7589/0090-3558-41.2.298。ISSN 0090-3558。PMID 16107663。
- ^ Fröbert, O.; Frøbert, AM; Kindberg, J.; Arnemo, JM; Overgaard, MT (2020年3月). 「ヒグマは座りがちな生活習慣病のトランスレーショナルモデルとして」. Journal of Internal Medicine . 287 (3): 263–270. doi : 10.1111/joim.12983 . hdl : 11250/2642746 . ISSN 0954-6820. PMID 31595572.
- ^ Woodroffe, R. (2000). 「捕食者と人間:人間の密度を用いた大型肉食動物の減少の解釈」(PDF) .動物保護. 3 (2): 165. Bibcode :2000AnCon...3..165W. doi :10.1111/j.1469-1795.2000.tb00241.x. S2CID 84430290. 2022年10月9日時点のオリジナルより アーカイブ(PDF) .
- ^ キチンスキー、AA(1972)。「北東シベリアのヒグマ(Ursus arctos L.)の生涯史」。クマ:その生物学と管理。2 :67–73。doi : 10.2307/3872570。JSTOR 3872570。
- ^ abc ヘレロ、スティーブン(2002)。クマの攻撃:その原因と回避。グローブ・ピクォート・プレス。pp. 10–25。ISBN 978-1-58574-557-9。[永久リンク切れ ]
- ^ Rogers, Lynn L., How Dangerous are Black Bears、Bear.org、2002年10月16日時点のオリジナルよりアーカイブ
- ^ Cardall, TY; Rosen, P. (2003). 「ハイイログマの攻撃」. The Journal of Emergency Medicine . 24 (3): 331–333. doi :10.1016/s0736-4679(03)00004-0. PMID 12676309.
- ^ ab ボンビエリ、G.ネーブス、J.ペンテリアーニ、V.セルバ、N.フェルナンデス・ギル、A.ロペス・バオ合弁会社;アンバーリ、H.バウティスタ、C.ベスパロバ、T.ボブロフ、V。ボルシャコフ、V。ボンダルチュク、S.カマラ、JJ;キリアック、S.シウッチ、P. (2019 年 6 月 12 日)。 「ヒグマによる人間への攻撃:世界的な視点」。科学的報告書。9 (1): 8573。ビブコード:2019NatSR...9.8573B。土井:10.1038/s41598-019-44341-w。ISSN 2045-2322。PMC 6562097。PMID 31189927。
- ^ ディネッツ、ウラジミール。「ロシアのヒグマ」。2012年12月15日時点のオリジナルよりアーカイブ。
- ^ ディックマン、AJ; ハザ、L. (2016)。「お金、神話、人食い:人間と野生動物の対立の複雑さ」。問題のある野生動物。シュプリンガー。pp. 339–356。ISBN 978-3-319-22246-2。
- ^ Smith, Herrero; DeBruyn, Wilde (2008). 「クマに対するスプレーは銃よりも効果的:研究」。北米クマセンター。2011年1月1日時点のオリジナルよりアーカイブ。
- ^ マクラーレン、ダンカン、ウィゲン、レベッカ、マッキー、クエンティン、フェジェ、ダリル (2005)。北米北西海岸における更新世/完新世移行期のクマ狩り。pp. 4–23
- ^ abc ブッシュ、ロバート(ロバートH.)(2004)。グリズリー年鑑。インターネットアーカイブ。コネチカット州ギルフォード:ライオンズプレス。pp.98–126。ISBN 978-1-59228-320-0。
- ^ リチャード・ビショフ;ボネファン、クリストフ。リヴルド、インガー・マレン。ゼドロッサー、アンドレアス。フリーベ、アンドレア。コールソン、ティム。ミステルッド、アトル。ジョン・E・スウェンソン(2018年1月)。 「規制された狩猟はヒグマの生活史を再形成する」。自然生態学と進化。2 (1): 116-123。土井:10.1038/s41559-017-0400-7。hdl : 10852/67379。ISSN 2397-334X。PMID 29230025。S2CID 3288368 。
- ^ Albert, David M.; Bowyer, R. Terry; Miller, Sterling D. (2001). 「アラスカのヒグマハンターの努力と成功」. Wildlife Society Bulletin . 29 (2): 501–508. ISSN 0091-7648. JSTOR 3784174.
- ^ ケラヴァ・ウガルコヴィッチ、ニコリーナ;コンニャチッチ、ミリエンコ。マルナー、ヨシップ。トムリャノビッチ、クリスティジャン。シュプレム、ニキツァ。ウガルコビッチ、ダミール(2021年1月)。 「ヒグマ肉の近似化学組成、脂肪酸プロファイル、および脂質定性指標」。食品。10 (1): 36.土井: 10.3390/foods10010036。ISSN 2304-8158。PMC 7824718。PMID 33374425。
- ^ ab ブラウン、ゲイリー (1993)。グレートベアアルマナック。インターネットアーカイブ。ニューヨーク:ライオンズ&バーフォード。pp. 212–221。ISBN 978-1-55821-210-7。
- ^ パストリーノ、ジョバンニ・キンタヴァッレ;クリストドゥリデス、ヤニス。キュローネ、ジュリオ。ピアース・ケリー、ポール。ファウスティーニ、マッシモ。アルベルティーニ、マリアアンジェラ。プレツィオージ、リチャード。マッツォーラ、シルヴィア・ミケーラ(2017年5月)。 「飼育下のヒグマとナマケグマの行動プロフィール」。動物。7 (5): 39.土井: 10.3390/ani7050039。ISSN 2076-2615。PMC 5447921。PMID 28505095。
- ^ Montaudouin, S.; Pape, G. Le (2005年7月1日). 「28の動物園の比較:飼育下のヒグマ(Ursus arctos)の常同行動と社会行動」.応用動物行動科学. 92 (1): 129–141. doi :10.1016/j.applanim.2004.10.015. ISSN 0168-1591.
- ^ Stagni, Elena; Sequeira, Sara; Brscic, Marta; Redtenbacher, Irene; Hartmann, Sabine (2023年12月13日). 「劣悪な飼育環境から救出されたヒグマ(Ursus arctos)の主な臨床所見の有病率に関する回顧的研究」. Frontiers in Veterinary Science . 10 : 1299029. doi : 10.3389/fvets.2023.1299029 . ISSN 2297-1769. PMC 10773888. PMID 38192718 .
- ^ Iossa, G.; Soulsbury, CD; Harris, S. (2009年5月)。「野生動物は巡回サーカス生活に適しているか?」 動物福祉。18 ( 2 ): 129–140。doi : 10.1017 /S0962728600000270。ISSN 0962-7286。S2CID 32259865 。
- ^ ワード、ポール、キナストン、スザンヌ (1995)。世界の野生のクマ。ニューヨーク:ファクト・オン・ファイル。pp. 12–13。ISBN 978-0-8160-3245-7. OCLC 443610490.
- ^ デ・スワート、ハーマン (2004)。 「先史時代の芸術におけるホラアナグマ;文献からの調査」。コンフリュアンス美術館の出版物。2 (1): 121-128。
- ^ Newman, AR (1987). 「児童文学におけるクマのイメージ」.児童文学教育. 18 (#3): 131–138. doi :10.1007/bf01130991. S2CID 143882256.
- ^ ゴマー、サリー(2012年)。「視覚的修辞分析:スモーキーベアの事例」。JAC。32 ( 1/2):354–361。ISSN 2162-5190。JSTOR 41709687 。
- ^ 伊那市ウンン (2000). 「宗教の始まり」。ヌメン。47 (4): 417–452。土井:10.1163/156852700511612。S2CID 53595088。
- ^ 金田一京助、吉田実紀(1949年冬)。「アイヌの熊祭り(熊祭)の背景にある概念」。サウスウェスタン人類学ジャーナル。5 (4):345-350。doi : 10.1086 /soutjanth.5.4.3628594。JSTOR 3628594。S2CID 155380619 。
- ^ オレガン、ハンナ(2023年9月4日)。「後期先史時代から現代イギリス(紀元前2400年頃~1900年代)における埋葬と娯楽におけるヒグマ」。北ヨーロッパの考古学:187~208。doi :10.1484/M.TANE - EB.5.134334。ISBN 978-2-503-60611-8。
- ^ ロバート E. ビーダー (2005 年 8 月 18 日)。 「生存者」。クマ。リアクションブックス。ISBN 978-1-86189-482-3。
- ^ ヒューズ、コートニー; フット、リー; ヤーミー、ニコラス・T.; ファン、クリスティーナ; ソルラクソン、ジェシカ; ニールセン、スコット(2020年4月)。「人間の侵略者から問題となるクマへ:ハイイログマ保全のメディアコンテンツ分析」。保全科学 と実践。2 (4)。Bibcode:2020ConSP...2E.176H。doi :10.1111/csp2.176。ISSN 2578-4854。
- ^ “スオメン カンサリーゼラインのカルフ”.イル.fi。 2010 年 9 月 16 日。2016 年 1 月 11 日のオリジナルからアーカイブ。2016 年8 月 18 日に取得。
- ^リアボフ、オレグ( 2020年)。「ロシアの熊の誕生?1905年のロシア革命の風刺雑誌に描かれた熊のシンボル」。地域。9(1):139–168。ISSN 2166-4307。JSTOR 27007706 。
- ^ 「モンタナのシンボル」。モンタナ歴史協会。2009年12月18日時点のオリジナルよりアーカイブ。2016年8月18日閲覧。
- ^ 「歴史と文化 - 州のシンボル」カリフォルニア州立図書館。2019年1月5日時点のオリジナルよりアーカイブ。2011年9月24日閲覧。
- ^ デイヤーモンド、AD (1997)。フェストシュリフト。タメシス。 177–187ページ。ISBN 978-1-85566-051-9。
- ^ スウェンソン、ジョン E.; 欧州評議会 (2000 年 1 月 1 日)。ヨーロッパのヒグマ (Ursus Arctos) の保護に関する行動計画。欧州評議会。p. 69。ISBN 978-92-871-4426-3。
- ^ マジッチ、アレクサンドラ;マリーノ・タウシッヒ・デ・ボドニア、アニェーゼ。フーバー、ジュロ。ニルスのブンネフェルト(2011 年 12 月)。 「クマに対する国民の態度のダイナミクスとクロアチアにおけるクマ狩猟の役割」。生物学的保全。144 (12): 3018–3027。Bibcode :2011BCons.144.3018M。土井:10.1016/j.biocon.2011.09.005。ISSN 0006-3207。
注記
- ^ ブータン、中国、メキシコ、モンゴルの個体群は付録Iに含まれています。その他の個体群はすべて付録IIに含まれています。
文献
- Vaisfeld, MA; Chestin, IE 編 (1993)。クマ:ヒグマ、ホッキョクグマ、ツキノワグマ。分布、生態、利用および保護(ロシア語と英語)。モスクワ:Nauka。ISBN 978-5020035676。
さらに読む
モナハン、ナイジェル T. 2023 アイルランドのヒグマ ( Ursus arctos L)。アイルランドの博物学者の日記。 1~19
外部リンク
、 Ursus arctos (カテゴリ)に関連するメディアがあります。
- National GeographicFurth のヒグマのプロフィール
- クマ狩りは氷河期の隔離以上に遺伝子を変化させた
- 古代の化石がヒグマの過去に関する新たな手がかりを提供

