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ブドウネアブラムシは、世界中のブドウの害虫で、もともとは北アメリカ東部原産です。ブドウネアブラムシ（Daktulosphaira vitifoliae Fitch 1855 ）は、カメムシ目（Hemiptera ）のネアブラムシ科（Phylloxeridae ）に属し、もともとはフランスでPhylloxera vastatrixとして記載されました。これは、以前に記載されたDaktulosphaera vitifoliaeおよびPhylloxera vitifoliaeと同一です。この昆虫は一般的に単にネアブラムシ（/ f ɪ ˈ l ɒ k s ə r ə / ;古代ギリシャ語のφύλλον（葉）とξηρός（乾燥した）に由来）と呼ばれています。
これらのほとんど顕微鏡でしか見えない淡黄色の吸汁性昆虫は、アブラムシの仲間で、ブドウの根や葉を食害します（フィロキセラの遺伝子系統によります）。Vitis viniferaでは、根に生じる変形（「結節」と「塊茎」）と二次的な真菌感染により根が環状に巻かれ、ブドウへの栄養分と水の流れが徐々に遮断されます。[ 2 ] また、幼虫は一部のVitis種のブドウの葉の裏側に保護的な虫こぶを形成し、樹皮の下またはブドウの根で越冬します。これらの葉の虫こぶは通常、アメリカ産のブドウの葉にのみ見られます。
アメリカ産のブドウ（ Vitis labruscaなど）は、フィロキセラに対するいくつかの自然防御機構を進化させてきました[ 3 ]。アメリカ産のブドウの根からは粘着性のある樹液が分泌され、幼虫がブドウから栄養を摂取しようとした際に口を塞いで幼虫を撃退します。幼虫が根に栄養摂取による傷をつけることに成功した場合、アメリカ産のブドウは傷を覆う保護組織層を形成し、二次的な細菌感染や真菌感染から保護します[ 2 ] 。
現在、フィロキセラの治療法は知られておらず、うどんこ病やべと病などの他のブドウの病気とは異なり、化学的な防除や対策は利用できません。フィロキセラを制御する唯一の成功例は、フィロキセラ耐性のあるアメリカ産の台木（通常はVitis berlandieri、V. riparia、V. ruprestris種から作られたハイブリッド品種）を、感受性の高いヨーロッパ産のV. vinifera のブドウの木に接ぎ木することです。[ 2 ]
フィロキセラは最大18段階に及ぶ複雑なライフサイクルを持ち、それは以下の4つの主要な形態に分けられます。
フィロキセラを根絶するために、このライフサイクルを断ち切ろうとする試みが数多く行われてきたが、フィロキセラは非常に適応力が高く、種の繁殖においてライフサイクルのどの段階も他の段階に完全に依存しているわけではないことが証明されている。
19 世紀後半、フィロキセラの大流行により、ヨーロッパ、特にフランスでワイン用ブドウのブドウ畑のほとんどが壊滅した。[ 5 ]フィロキセラは、1850 年代にヴィクトリア朝時代のイギリスの熱心な植物学者がアメリカのブドウの標本を収集した際にヨーロッパに持ち込まれた。フィロキセラは北アメリカ原産であるため、在来のブドウ種は少なくとも部分的に耐性がある。[ 6 ]対照的に、ヨーロッパのワイン用ブドウV. viniferaは、この昆虫に非常に弱い。この流行はイギリスのブドウ畑を壊滅させ、その後ヨーロッパ大陸に広がり、ヨーロッパのブドウ栽培産業のほとんどを壊滅させた。1863 年、フランスの南ローヌ地方で最初のブドウの木が原因不明の衰退を始めた。この問題は急速に大陸全体に広がった。フランスだけでも、ワインの総生産量は1875年の8450万ヘクトリットルから1889年にはわずか2340万ヘクトリットルに減少した。 [ 7 ]一部の推定では、ヨーロッパのブドウ畑の3分の2から10分の9が破壊されたとされている。
フランスでは、ブドウ栽培者の必死の対策の一つとして、生きたヒキガエルをブドウの木の下に埋めて「毒」を吸い出そうとした。[ 7 ]主に砂や片岩で構成された土壌の地域は被害を免れ、乾燥した気候では蔓延が遅かったが、フィロキセラは徐々に大陸全体に広がった。フィロキセラ問題の解決策を見つけるために多くの研究が行われ、耐性のある台木に挿し木を接ぎ木することと交配という2つの主要な解決策が徐々に現れた。
19世紀末までに、交配はフィロキセラ対策の研究手法として広く用いられるようになった。交配とは、ブドウ（ Vitis vinifera）と耐病性のある品種を交配することである。アメリカ原産のブドウのほとんどは、本来フィロキセラに耐性がある（Vitis aestivalis、Vitis rupestris、Vitis ripariaは特に耐性が高く、Vitis labruscaはやや耐性が弱い）が、ヨーロッパのブドウに慣れた人の味覚には合わない香りを持っている。交配の目的は、フィロキセラに耐性がありながら、アメリカ原産のブドウとは異なる風味のワインを生産するハイブリッド品種を作り出すことだった。ハイブリッド品種は、気候や他のブドウの病気に対してははるかに強いものの、フィロキセラに対する耐性はそれほど高くない傾向がある。新しいハイブリッド品種は、伝統的な品種ほどの人気を得ることはなかった。欧州連合では、高級ワインへの使用は一般的に禁止されているか、少なくとも強く推奨されていないが、ミズーリ州、オンタリオ州、ニューヨーク州北部など、北米の多くの地域では依然として広く使用されている。
チャールズ・バレンタイン・ライリーがJEプランションと共同で開発し、 TVマンソンが普及させた耐病性台木の使用法は、耐病性のあるV. aestivalisなどのアメリカ原産種の台木にV. viniferaの穂木を接ぎ木するというものでした。この方法は、台木がワイン用ブドウの生育を妨げないこと（より正確には、ブドウの遺伝子は台木ではなく穂木にある）、そして土壌や気候条件、さらには望ましい生育力に合わせて台木をカスタマイズできることから、今日では好ましい方法となっています。
すべての台木が同じように耐性があるわけではありません。1960年代から1980年代にかけて、カリフォルニアでは多くの栽培農家がAxR1と呼ばれる台木を使用していました。20世紀初頭までに世界の多くの地域で既に失敗していたにもかかわらず、カリフォルニアの栽培農家は耐性があると信じていました。当初、フィロキセラはAxR1の根をそれほど食害しませんでしたが、20年以内にフィロキセラの個体群内で突然変異と選択圧が強まり、この台木を克服し始め、最終的にAxR1に植えられたほとんどのブドウ園が失敗に終わりました。
多くの人が、AxR1の片方の親が実際には感受性の高いV. vinifera品種であることから、この失敗は予測可能だったと指摘している。しかし、 V. berlandieriとV. viniferaのF1ハイブリッドである41Bが継続的に成功していることからもわかるように、フィロキセラ耐性の伝達はより複雑である。現代のフィロキセラ被害は、ワイナリーがすぐに果実を必要とし、接ぎ木されたブドウが入手可能になるのを待つのではなく、接ぎ木されていないブドウを植えることを選択した場合にも発生する。
フィロキセラ対策として耐病性のあるアメリカ産台木が用いられるようになったことで、自根のブドウの木が接ぎ木されたブドウの木よりも良質なワインを生産できるかどうかという、今日まで決着のつかない議論が巻き起こった。もちろん、フィロキセラが存在する地域では、この議論は本質的に無意味である。もしアメリカ産台木が入手できず、使用されていなかったら、ヨーロッパやチリ、ワシントン州、オーストラリアの大部分を除くほとんどの地域で、ブドウ（Vitis vinifera）のワイン産業は存在しなかっただろう。キプロスはフィロキセラの被害を免れたため、フィロキセラ耐性を目的とした接ぎ木は行われていない。
フィロキセラに本来耐性を持つヨーロッパのブドウ品種は、ギリシャの火山島サントリーニ島で栽培されているアシルティコ種（ただし、その耐性が台木自体によるものか、栽培地の火山灰によるものかは不明）と、スペインのフェルモセレという中世の村に固有のフアン・ガルシア種のみである。フアン・ガルシア種は、巨大で急峻なドゥエロ・アリベス／ドウロ川渓谷の山麓に沿って作られた人工の段々畑に植えられたブドウ畑で、フィロキセラの被害を受けずに残された。そこは微気候条件がフィロキセラの生育を阻害する場所である。
フィロキセラの脅威を避けるため、1979年以来、ガール県の海岸線から海辺の村サント・マリー・ド・ラ・メールまで広がるプロヴァンスのブーシュ・デュ・ローヌ県の砂浜でワインが生産されている。この地域の砂、太陽、風はフィロキセラに対する大きな抑止力となっている。ここで生産されるワインは「ヴァン・デ・サーブル」または「砂のワイン」と呼ばれている。[ 8 ] 同じ県では、ローマ人が建設した運河灌漑システムが今日でも部分的に残っており、例えばタラスコン市の南などでは、可能な限り冬期の冠水も行われている。ブドウ畑を50日間冠水させることで、植物の根元や樹皮の下で越冬する幼虫をすべて死滅させることができる。[ 9 ]
フィロキセラによる被害が甚大で、回復の見込みが立たなかった地域もあり、生産者は作物を完全に転換せざるを得なかった。マヨルカ島はその一例で、ブドウの代わりにアーモンドが栽培されている。
ワイン評論家で作家のケリン・オキーフによると、ヨーロッパ各地のごく小さなブドウ畑が不可解にも被害を受けなかったため、一部のブドウ畑はフィロキセラによる壊滅的な被害を受ける前と変わらない状態で今も存在しているという。[ 10 ]
これまでのところ、チリのワイン用ブドウのほとんどはフィロキセラの被害を受けていません。チリは北のアタカマ砂漠、西の太平洋、東のアンデス山脈によって世界の他の地域から隔絶されています。フィロキセラは、タスマニア、西オーストラリア、南オーストラリアを含むオーストラリアのいくつかのワイン産地でも発見されていません。 [ 11 ]オーストラリアは、ビクトリア州とニューサウスウェールズ州の一部にある「フィロキセラ汚染地域」を超えてフィロキセラが広がるリスクを最小限に抑えるために、強力な国内バイオセキュリティ管理を行っています。[ 12 ] [ 13 ]モーゼル地方のリースリングもフィロキセラの被害を受けていません。この寄生虫は粘板岩土壌では生存できません。[ 14 ] [ 15 ]
2005年までは、フィロキセラを免れた接ぎ木されていないピノ・ノワールの小さな区画3つが、入手可能なシャンパンの中でも最も希少で高価なものの一つであるボランジェ・ヴィエイユ・ヴィーニュ・フランセーズの生産に使用されていました。 [ 10 ] 2004年には、そのうちの1つであるブージーのクロワ・ルージュがフィロキセラで枯死し、接ぎ木された台木で植え替えられました。[ 16 ]
希少なヴィンテージポートは、キンタ・ド・ノヴァルの中心部にあるナシオナルと呼ばれる小さな区画で栽培された接ぎ木されていないブドウから作られています。この区画がなぜ生き残ったのかは不明です。[ 10 ]
フィロキセラの影響を受けていないもう一つのブドウ畑は、イタリアのモンタルチーノにあるリシーニ農園で、1800年代半ばに植えられたブドウの木がある、0.5ヘクタールのサンジョヴェーゼ畑です。1985年以来、このワイナリーはプレフィロッセロ（イタリア語で「フィロキセラ以前」）を少量生産しています。このワインには、イタリアのワイン評論家ルイージ・ヴェロネッリなど、ファンがおり、彼はワイナリーで1987年産のプレフィロッセロを飲むことは「大地が空に向かって歌っているのを聞くようなものだ」と書き込んでいます。[ 10 ]
スペイン南東部のフミーリャは、主にモナストレル種のブドウを栽培する接ぎ木されていないブドウ畑が広がる重要な地域です。しかし、これらのブドウ畑も害虫の被害を免れることはできません。害虫はゆっくりと勢力を拡大し、1942年に植えられたカサ・カスティージョ農園のピエ・フランコ種のブドウ畑を破壊しています。この頃には、フィロキセラがこの地域にすでに50年間蔓延していました。
シチリア島のエトナ山の斜面にある広大なブドウ畑も、フィロキセラの被害を受けていない。中には樹齢150年を超えるブドウの木もあり、シチリア島でフィロキセラが蔓延する以前（1879 ～ 1880年）に植えられていた。その理由の一つは、火山性土壌にシリカ砂が高濃度で含まれ、粘土の濃度が非常に低い（3%未満）ことである。この環境（海抜400m以上）では、豪雨による地表水が土壌を完全に覆い、フィロキセラが繁殖する前に水没させてしまう。[ 17 ]
カリフォルニア州サンタバーバラのサンタマリアバレーAVAにあるビエン・ナシド・ヴィンヤードは、フィロキセラフリーのブドウ園です。UCデイビスのウイルスフリーのクローンを自根で植えているにもかかわらず、このブドウ園はフィロキセラの被害を受けたことがありません。土壌中の砂の割合が高いため、フィロキセラにとってほとんど生息できない基質となっています。ビエン・ナシドは被害を受けていませんが、すべてのブドウの木が接ぎ木や穂木のない真のV. viniferaであるため、潜在的な感染の可能性は残っています。古いブドウの木の多くは1973年に植えられ、G、N、Q、Wブロック内にあります。ビエン・ナシド・エステートのワインには、これらの接ぎ木されていないフィロキセラフリーのブドウの木がキュヴェに多く使用されています。
ポルトガルのシントラ地方原産のコラレス種のブドウ畑は、 3～4メートルの砂地で栽培されているため、フィロキセラの影響を受けない。
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WikispeciesにおけるDaktulosphairaに関するデータ