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パッシフローラ属（パッションフラワー、パッションバインとも呼ばれる）は、約550種の顕花植物からなる属であり、トケイソウ科の模式属である。
パッションフラワー属の植物は、その美しい花、風味豊かな果実、伝統的な薬用用途、そして栄養補助食品やアヤワスカ類似物質における役割のために広く栽培されており、いくつかの観賞用交配種は英国王立園芸協会の賞を受賞している。
この属は主に巻きひげを持つつる植物を生産し、低木や樹木もいくつか生産する。植物は木質または草本である。[ 3 ]
花は規則的で、通常は目立つ花冠を持ち、特徴的な花冠があります。P . xiikzodz [ 3 ]やP. alataの場合のように、最大で 8 つの同心円状の花冠列がある場合があります。この属の特徴は、雄しべと雌しべが付着する中央の柱である雄蕊柄で、 P. coactilisなどの一部の種では非常に長くなることがあります。花は5 数性で (東南アジアのいくつかの種を除く)、多数の種子を含む裂開しない果実に熟します。
果実の大きさは、種や品種によって異なり、長さは5～20センチメートル（2～8インチ） 、幅は2.5～5センチメートル（1～2インチ）です。
多くのパッシフローラ属植物には、ベータカルボリンハルマラアルカロイドが含まれていることがわかっています[ 4 ] [ 5 ] [ 6 ]。その中にはMAO阻害剤もあります。花や果実にはこれらの化学物質は微量しか含まれていませんが、葉や根にはより多く含まれていることが多いです[ 6 ] 。これらのアルカロイドの中で最も一般的なのはハルマンですが、ハルマリン、ハルマロール、ハルミン、ハルモールも存在します。[ 4 ] [ 5 ]このようなアルカロイドを持つことが知られている種には、P. actinia、P. alata（翼茎パッションフラワー）、P. alba、P. bryonioides（カップパッションフラワー） 、 P . caerulea（ブルーパッションフラワー）、P. capsularis、P. decaisneana、P. edulis（パッションフルーツ）、P. eichleriana、P. foetida（スティンキングパッションフラワー）、P. incarnata（メイポップ）、P. quadrangularis（ジャイアントグラナディラ）、P. suberosa、P. subpeltata、P. warmingiiなどがあります。[ 5 ]
パッションフラワーに含まれるその他の化合物には、クマリン類（スコポレチンやウンベリフェロンなど）、マルトール、フィトステロール類（ルテニンなど）、シアノゲン配糖体（ギノカルジンなど）があり、これらによって一部の種、例えば P. adenopoda はやや有毒になります。パッシフローラには、アピゲニン、ベンゾフラボン 、ホモオリエンチン、7-イソオリエンチン、イソシャフトシド、イソビテキシン（またはサポナレチン）、ケンフェロール、ルセニン、ルテオリン、n-オリエンチン、パッシフロリン（属名にちなんで命名）、ケルセチン、ルチン、サポナリン、シャフトシド、ビセニン、ビテキシンなど、多くのフラボノイドとその配糖体が見つかっています。メイポップ、ブルーパッションフラワー（P. caerulea）、そしておそらく他の植物には、フラボンであるクリシンが含まれています。また、少なくとも一部のパッションフラワーには、炭化水素であるノナコサンとアントシアニジンであるペラルゴニジン-3-ジグリコシドが多量に存在することが記録されています。 [ 4 ] [ 5 ] [ 7 ]
この属は、ギ酸、酪酸、リノール酸、リノレン酸、リンゴ酸、ミリスチン酸、オレイン酸、パルミチン酸などの有機酸、フェノール化合物、およびアミノ酸α-アラニンを豊富に含んでいます。酪酸エチル、カプロン酸エチル、 n-ヘキシル酪酸、 n-ヘキシルカプロン酸などのエステルが果実に風味と食欲をそそる香りを与えています。主に果実に含まれる糖類は、d-フルクトース、d-グルコース、ラフィノースが最も顕著です。酵素の中では、パッシフローラはカタラーゼ、ペクチンメチルエステラーゼ、フェノラーゼを豊富に含んでいることがわかっています。[ 4 ] [ 5 ]
トケイソウ属（Passiflora）は、トケイソウ科（Passifloraceae）およびトケイソウ連（Passifloreae）の中で最も種数の多い属である。550種以上もの種が存在するため、種の系統関係を表すには、属内分類の階層構造を詳細に検討する必要がある。トケイソウ属の属内分類では、広く用いられている亜属、節、系列といった分類階級に加え、上位節という分類階級も用いられる。
新世界のパッシフローラ属の種は、キリップ（1938）が属の最初のモノグラフで最初に22の亜属に分類しました。[ 8 ]最近の研究では、これらは4つに減らされ、今日では一般的に受け入れられています（最も基部から最も最近分岐した順に）：[ 9 ]
いくつかの研究では、旧世界の属であるHollrungiaとTetrapathaeaはPassifloraの中に含まれ、第 5 の亜属 ( Tetrapathaea ) を形成することが示されている。[ 10 ]他の研究では、現在の 4 つの亜属の分類が支持されている。[ 11 ]
亜属レベル以下の関係は確実には分かっておらず、活発な研究分野である。旧世界の種は、2つのクレード、すなわちスーパーセクションDisemma (亜属Decalobaの一部) と亜属Tetrapathaea を形成する。前者は、セクションDisemma (オーストラリアの 3 種)、セクションHolrungiella (ニューギニアの 1 種)、およびセクション Octandranthus (南アジアおよび東アジアの 17 種) に分けられる 21 種から構成される。[ 12 ]
残りの（新世界） Decaloba亜属の種は、7つのスーパーセクションに分けられます。スーパーセクションPterospermaには、中央アメリカとメキシコ南部の4種が含まれます。スーパーセクションHahniopathanthusには、中央アメリカ、メキシコ、南アメリカ最北部の5種が含まれます。スーパーセクションCiceaには、花弁のない花を持つ19種が含まれます。スーパーセクションBryonioidesには、メキシコを中心とした分布を持つ21種が含まれます。スーパーセクションAuriculataには、南アメリカの8種が含まれ、そのうち1種は中央アメリカにも見られます。スーパーセクションMultifloraには19種が含まれます。スーパーセクションDecalobaには123種が含まれます。[ 13 ]
トケイソウ属は、トケイソウ科の他の属（アデニア属など、旧世界の種が多い）とは異なり、主に新熱帯区に分布しています。トケイソウ属の大部分は米国とラテンアメリカに分布していますが、東南アジアとオセアニアにも分布しています。[ 14 ]新しい種が引き続き発見されています。たとえば、P. xishuangbannaensisとP. pardifolia は、それぞれ 2005 年と 2006 年以降に科学界に知られるようになりました。
パッションフラワー属のいくつかの種は、原産地を超えて帰化しています。例えば、青いパッションフラワー（P. caerulea）は現在スペインで野生化しています。[ 15 ]紫色のパッションフルーツ（P. edulis）とその近縁種である黄色のflavicarpaは、商業作物として多くの熱帯地域に導入されています。
パッションフラワーは、生物による受粉に適した花の構造を持っています。パッションフラワーの受粉媒介者には、マルハナバチ、クマバチ（例：Xylocopa sonorina）、スズメバチ、コウモリ、ハチドリ（特にPhaethornisなどのハチドリ）などがいます。また、自家受粉が可能な種もあります。パッションフラワーは、受粉媒介者に対する特異性が高いことが多く、属全体で頻繁に共進化が起こっています。剣嘴ハチドリ（Ensifera ensifera ）はその顕著な例です。非常に長い嘴を持つこのハチドリは、 Tacsoniaスーパーセクションに属するアンデス高地のパッションフラワー37 種の唯一の受粉媒介者です。[ 16 ]
葉は、多くの鱗翅目昆虫の幼虫の餌として利用されます。特に有名なのは、ヘリコニイ族の多くのチョウの種がこれらの葉を独占的に利用することです。パッシフローラに見られる多くの防御適応には、多様な葉の形（身元を隠すのに役立ちます）、色のついた突起（チョウの卵を模倣し、一見混み合った葉にヘリコニイ族のチョウが産卵するのを阻止できます）、花外蜜腺、毛状突起、斑入り、化学防御などがあります。[ 17 ]これらは、チョウ側の適応と相まって、共進化理論の基礎において重要でした。[ 18 ] [ 19 ]
最近の研究によると、パッションフラワーは高窒素土壌ではより速く成長し、よりよく身を守ることができる。低窒素環境では、パッションフラワーは防御よりも成長に重点を置き、草食動物に対してより脆弱になる。[ 20 ]
以下の鱗翅目幼虫は、トケイソウを食草とすることが知られています。
パッシフローラ属の送粉者と寄生虫に対する特異性が一般的に高いことが、この属の形態的多様性の増大につながった可能性がある。パッシフローラ属は、すべての植物属の中で最も葉の多様性が高いと考えられており、 [ 8 ]同じ植物上に、裂片のない葉から5裂の葉まで様々な葉の形が見られることが多い。[ 26 ]共進化は種分化の主要な原動力となり得るものであり、タクソニア属などパッシフローラ属の特定の系統群の放散の原因となっている可能性がある。
悪臭を放つパッションフラワーの苞葉は、粘着性のある液体を分泌する毛で覆われています。多くの小さな昆虫がこれにくっつき、プロテアーゼと酸性ホスファターゼによって栄養豊富な粘液に分解されます。通常、殺される昆虫は大きな害虫であることはまれであるため、このパッションフラワーは原始的な食虫植物であると考えられます。[ 27 ]
バナナパッションフラワー、または「バナナポカ」（P. tarminiana ）は、ブラジル中央部原産で、特にハワイ諸島では侵略的外来種です。野生化した豚が果実を食べることでよく広がります。主に道路脇で、固有種の植生を覆い尽くしてしまいます。ブルーパッションフラワー（P. caerulea）はスペインの侵略的外来種で、同地の生態系を脅かす可能性が高いと考えられています。[ 15 ]
一方で、一部の種は持続不可能な伐採やその他の生息地の破壊によって絶滅の危機に瀕しています。たとえば、チリパッションフラワー（P. pinnatistipula ）は、ベネズエラから南の熱帯アンデス山脈の標高2,500～3,800メートル（8,200～12,500フィート）の地域と、チリ中央沿岸部のサパジャール近郊の海沿いの霧林のわずか数十平方キロメートルにしか自生しない希少なつる植物です。P . pinnatistipulaは丸い果実を持ち、細長い筒状の果実と鮮やかな赤からバラ色の花びらを持つバナナパッションフラワーやP. mixtaなどのタクソニア属の種とは異なっています。
パッションフルーツの注目すべき、そして時には経済的に重要な病原体としては、セプトリア属のいくつかの嚢状菌類（S. passifloraeを含む）、未記載のプロテオバクテリアである「Pseudomonas tomato」（pv. passiflorae）、ポティウイルス属のパッションフルーツ木質化ウイルス、およびカルラウイルス属のパッションフルーツ潜伏ウイルスなどが挙げられる。
パッションフラワーは、子宮収縮を引き起こす可能性があるため、妊娠中は推奨されません。[ 28 ] [ 4 ]パッションフラワー製品を摂取すると、眠気、吐き気、めまい、不整脈、喘息、または鼻炎を引き起こす可能性があります。[ 28 ] [ 4 ]
パッションフラワー属の多くの種は、花と果実の両方を目的として、自生地以外でも栽培されています。数百もの交配種が命名されており、現在、花、葉、果実の交配が盛んに行われています。以下の交配種および栽培品種は、英国王立園芸協会（RHS）のガーデン・メリット賞を受賞しています。
ビクトリア朝時代には、この花（ごく一部の種を除いて、ほとんどの種は一日しか咲かない）は非常に人気があり、翼茎パッションフラワー（P. alata）、ブルーパッションフラワー（P. caerulea）、その他の熱帯種を用いて多くの交配種が作られた。
アンデス山脈原産の多くの冷涼な気候を好むパッションフラワーは、カリフォルニア州のモントレー湾やサンフランシスコ、アメリカ西海岸からカナダにかけての涼しい地中海性気候でも、美しい花や実を目的として栽培に成功している。スウェーデンのマルメ中央駅では、青いパッションフラワーまたはその交配種が大きく育った。[ 32 ]
パッションフラワーは、核外遺伝を調査する研究の対象となっており、この属では葉緑体DNAの父系遺伝が確認されている。 [ 33 ] 2花パッションフラワー（P. biflora）のプラスチドゲノムは配列決定されている。
ほとんどの種は、丸形または細長い食用果実を持つ。
ベータカルボリンの天然源（例えば、北米のパッションフラワー）をデスマンサス・イリノエンシス（イリノイバンドルフラワー）の根皮と混ぜて、シャーマニズムの飲み物アヤワスカの類似物であるプレーリーワスカと呼ばれる幻覚性飲料を作る。[ 38 ]
パッションフラワー（メイポップ）の葉と根は、北米のネイティブアメリカンによって伝統的な薬として長い歴史を持ち、ヨーロッパの植民者によって取り入れられました。 [ 28 ] [ 4 ]メイポップの生または乾燥した葉は、鎮静剤として使用されるお茶を作るのに使用されます。 [ 28 ]パッションフラワーは、乾燥粉末または抽出物として栄養補助食品として使用されます。 [ 28 ]パッションフラワーを使用して何らかの病状を治療するための十分な臨床的証拠はありません。 [ 28 ] [ 4 ]
パッションフラワーは、米国では食品成分としての使用が一般的に安全と認められている[ 39 ]。
パッションフラワーの「パッション」は、キリスト教神学におけるイエスの受難を指していると言われています。[ 40 ]「パッション」という言葉は、ラテン語の「passio 」（苦しみ）に由来します。15世紀と16世紀には、スペインのキリスト教宣教師たちが、この植物の独特な物理的構造、特に花のさまざまな部分の数を、イエスの最期の日々、特に十字架刑の象徴として採用しました。[ 41 ]
この花は15世紀以来、ヨーロッパ中でこの象徴に関連した名前が付けられてきました。スペインでは、 espina de Cristo （「キリストの棘」）として知られています。古いゲルマン語の名前[ 43 ]には、 Christus-Krone（「キリストの冠」）、Christus-Strauss（「キリストの花束」）[ 44 ] 、 Dorn-Krone（「いばらの冠」）、Jesus-Lijden（「イエスの受難」）、Marter（「受難」）[ 45 ]、またはMuttergottes-Stern（「神の母の星」）[ 46 ]などがあります。
ローマ・カトリックの中心地以外では、規則的な形をした花は時計の文字盤を連想させる。イスラエルでは「時計の花」（שעונית）、ギリシャでは「時計草」（ρολογιά）と呼ばれ、日本でも時計草（とけいそう）として知られている。ハワイでは、マウイ島で最初に栽培または発見された渓谷にちなんでリリコイと呼ばれている。この植物はハワイの主要な島々すべてに自生しており、販売用に栽培もされている。地元の人々に人気があり、多くのジュース、ジャム、かき氷のフレーバー、その他多くの製品に使用されている。
インドでは、叙事詩『マハーバーラタ』との関連からクリシュナカマーラとして知られています。外側の100枚の花びらは100人のカウラヴァ族を表し、中央の5枚の黄色い花びらはパーンダヴァ族を表しています。頂上にある繊細でありながらしっかりとした緑色の球根は、ドラウパディー、あるいはクリシュナを表しています。
