トリコーム

毛状突起（/ ˈ t r aɪ k oʊ m z、ˈ t r ɪ k oʊ m z / ;古代ギリシャ語の τρίχωμα ( tríkhōma )  「毛」に由来）は、植物、藻類、地衣類、および特定の原生生物に生じる細い突起または付属物です。毛状突起には多様な構造と機能があります。例としては、毛、腺毛、鱗片、乳頭などがあります。植物上のあらゆる種類の毛で覆われたものは被毛であり、毛のある表面は軟毛があると言われています。

特定の、通常は糸状の藻類は、末端細胞が毛状突起と呼ばれる細長い毛のような構造になっている。^[要例]同じ用語が、スピルリナやオシラトリアなどの一部のシアノバクテリアのそのような構造にも適用されている。シアノバクテリアの毛状突起は、オシラトリアのように鞘がないこともあれば、カロトリックスのように鞘があることもある。^[1]これらの構造は、特に寒冷な砂漠気候で土壌浸食を防ぐ重要な役割を果たしている。^[要出典]糸状の鞘は、土壌構造を維持するのに役立つ永続的な粘着性ネットワークを形成する。

植物の毛状突起には、植物の種と個々の植物の器官によって異なるさまざまな特徴があります。これらの特徴は、毛状突起が分類されるサブカテゴリに影響します。定義的な特徴には次のものがあります。

• 単細胞または多細胞
• 直線状（直立し、枝分かれがほとんどないか全くない）、螺旋状（コルク栓抜き状）、または鉤状（先端が湾曲している）^[2]
• 細胞質の存在
• 腺性（分泌性）と無腺性
• 屈曲性、単純性（分岐せず単細胞）、盾状（鱗状）、星状（星形）^[3]
• 向軸と背軸は、それぞれ毛状突起が葉や他の側方器官の上面（向軸）に存在するか下面（背軸）に存在するかを指します。

モデル生物であるCistus salviifoliusでは、この植物の向軸面の方が向軸面よりも紫外線（UV）や太陽光による光ストレスを受けるため、向軸面の毛状突起が多く見られます。^[4]

毛状突起は、紫外線、昆虫、蒸散、凍結不耐性など、さまざまな有害要因から植物を保護することができます。^[5]

植物の毛状突起は、さまざまな種類の表皮の突起です。突起または棘という用語は、表皮よりも外側に及ぶ突起を指します。この区別は必ずしも簡単に適用できるわけではありません (「ちょっと待って木」を参照)。また、根毛など、表面から突き出ている非毛状突起性の表皮細胞もあります。

毛状突起の一般的なタイプは毛です。植物の毛は単細胞または多細胞、分岐している場合と分岐していない場合があります。多細胞毛は 1 層または複数層の細胞で構成されます。分岐毛は、カンガルーポー( Anigozanthos )のように樹状(樹木状) 、房状、またはArabidopsis thalianaのように星状(星形) になります。

もう一つの一般的なタイプの毛状突起は鱗片状毛または盾状毛で、プレート状または盾状の細胞塊が表面に直接付着しているか、何らかの茎に生えています。一般的な例としては、パイナップル、シャクナゲ、シーバックソーン ( Hippophae rhamnoides ) などのアナナス科植物の葉の鱗片があります。

さまざまな種類の毛髪は腺があり、ミントシソ科の他の多くの植物が生成する精油など、何らかの分泌物を生成しています。

茎や葉などの植物器官の表面の外観を説明するために、毛状突起の存在、形状、外観を指す多くの用語が使用されています。例:

• 無毛、無毛– 毛や毛状突起がない; 表面が滑らか
• 毛深い– 粗く毛深い
• 剛毛の
• 明瞭な- 単純な多細胞単列毛
• 綿毛のような– 長い毛で覆われている
• 毛深い– 長く、まっすぐで、柔らかく、広がったり直立した毛がある思春期の毛
• 思春期– わずかに毛が生えている; 細く、短く、通常は直立した毛がある
• 軟毛– わずかに小さくて柔らかい直立した毛で覆われている
• 軟毛– あらゆる種類の毛または毛状突起がある
• ストリギロース– 微量のストリゴース
• 剛毛– 縁や中肋に沿ってほぼ同方向を向く直毛を持つ
• 綿毛状– 微細に綿毛状の
• 綿毛– 密集したもつれた羊毛で覆われている
• 絨毛状の– 微細に絨毛状の
• 絨毛状- 長くて柔らかい毛があり、曲がっていることが多いが、もつれていない

植物の毛の大きさ、形、密度、位置は、種によって、また同じ種でも異なる植物器官によって、その存在が極めて多様である。表面に毛があることの基本的な機能や利点をいくつか挙げることができる。多くの場合、毛は少なくとも一部の小型草食動物の摂食を妨げ、口蓋の硬さや刺激性によっては大型草食動物の摂食も妨げる可能性がある。霜が降りる地域で生育する植物の毛は、生きている表面細胞に霜が当たらないようにする。風の強い場所では、毛は植物表面の空気の流れを乱し、蒸散を減らす。毛の密な層は太陽光を反射し、暑く乾燥した開けた生息地の下にあるより繊細な組織を保護する。さらに、利用可能な水分のほとんどが霧の滴から来る場所では、毛は水滴が集まる表面積を増やすことで、このプロセスを促進すると思われる。^[要出典]

腺毛は、植物の約 30% にしか見られないにもかかわらず、広範囲に研究されてきました。腺毛の機能は、植物の代謝物を分泌することです。これらの代謝物には、次のようなものがあります。

• テルペノイドは防御、成長、発達に関連する多くの機能を持っています^[6]
• フェニルプロパノイドは、二次代謝産物、ストレス反応など多くの植物経路で役割を果たし、環境中での植物の相互作用のメディエーターとして機能します^[7]
• フラボノイド
• メチルケトン
• アシル糖^[8]

非腺毛は、水分損失、極端な温度や紫外線、病原体や草食動物の攻撃などの生物的脅威など、さまざまな非生物的ストレス要因に対する構造的保護として機能します。^[9]

例えば、モデル植物であるC. salviifoliusは、地中海沿岸の強光ストレスと土壌条件の悪い地域に生息しています。この植物には、放射線の吸収と植物の乾燥の両方に影響を与えるポリフェノールを合成して貯蔵する能力を持つ、非腺性、星状、樹枝状の毛状突起があります。これらの毛状突起には、UV-B を吸収できるアセチル化フラボノイドと、より長い波長の UV-A を吸収する非アセチル化フラボノイドも含まれています。非腺性毛状突起では、フラボノイドの唯一の既知の役割は、植物を保護するために最短波長を遮断することであり、これは腺性毛状突起での役割とは異なります。^[4]

ヤナギ属とゴシピウム属では、変形した毛状突起が綿状の繊維を形成し、風による散布を可能にする。これらの種子毛状突起は、植物細胞の中で最も長い細胞の一つである^[10]

シスタス属の非腺毛にはエラジタンニン、配糖体、ケンフェロール誘導体が含まれていることがわかった。エラジタンニンの主な役割は、栄養不足によるストレスに適応するのを助けることである。^[4]

毛状突起と根毛（多くの維管束植物の仮根）は、どちらも表皮層の単一細胞の側面成長物です。根毛は、植物の根の表皮にある毛形成細胞である毛芽細胞から形成されます。根毛の直径は 5 ～ 17 マイクロメートル、長さは 80 ～ 1,500 マイクロメートルです（Dittmar、Esau、1965 で引用）。根毛は 2 ～ 3 週間生き延びてから枯れます。同時に、根の先端では新しい根毛が絶えず形成されます。このようにして、根毛の覆いは同じままです。したがって、根毛の大部分が引き抜かれるため、植え替えは慎重に行う必要があるのは当然です。植え替えによって植物が枯れることがあるのはこのためです。

毛状突起と根毛のパターン形成の遺伝的制御は、同様の制御メカニズムを共有しています。両方のプロセスには、表皮の成長の開始と発達を制御する関連した転写因子の中核が関与しています。特定のタンパク質転写因子 (GLABRA1 (GL1)、GLABRA3 (GL3)、および TRANSPARENT TESTA GLABRA1 (TTG1) と呼ばれる) をコードする遺伝子の活性化は、毛状突起または根毛を生成する細胞運命の主な制御因子です。^[11]これらの遺伝子が葉の表皮細胞で活性化されると、その細胞内で毛状突起の形成が開始されます。GL1、GL3、および TTG1 は、隣接する細胞での毛状突起の形成を阻害する負の制御因子も活性化します。このシステムは、葉の表面の毛状突起の間隔を制御します。毛状突起が発達すると、分裂または分岐することがあります。^[12]対照的に、根毛が分岐することはめったにありません。毛状突起と根毛の形成中には、多くの酵素が調節される。例えば、根毛の発達直前には、ホスホリラーゼ活性が上昇するポイントがある。^[13]

科学者が毛状突起の発達について知っていることの多くは、モデル生物であるシロイヌナズナから来ています。シロイヌナズナの毛状突起は単純で単細胞、非腺性だからです。発達経路は、R2R3 MYB、ベーシックヘリックスループヘリックス、WD40リピートの3つの転写因子によって制御されています。3つの転写因子グループは三量体複合体（MBW）を形成し、下流の産物の発現を活性化し、毛状突起の形成を活性化します。しかし、MYB単独では負の複合体を形成することで阻害剤として機能します。^[14]

植物ホルモンは、植物の成長と環境刺激に対する反応に影響を与えます。これらの植物ホルモンには、ジベレリン酸（GA）、サイトカイニン（CK）、ジャスモン酸（JA）など、毛状突起の形成に関与するものがあります。GAはGLABROUS1（GL1）を刺激して毛状突起の成長を促進しますが、SPINDLYとDELLAタンパク質はどちらもGAの効果を抑制するため、これらのタンパク質が少ないほど毛状突起が多くなります。^[14]

毛状突起の成長を促進する他の植物ホルモンには、ブラシノステロイド、エチレン、サリチル酸などがあります。これは、これらの物質をほとんどまたは全く含まない突然変異体を用いた実験によって理解されました。いずれの場合も、植物の両面で毛状突起の形成が少なく、存在する毛状突起の形成も不適切でした。^[14]

毛状突起の種類、存在の有無、位置は、植物の識別や植物分類学において重要な診断特性である。^{[15]法医学的検査では、}大麻などの植物は毛状突起の顕微鏡検査によって識別できる。^{[16] [17]}化石の中に毛状突起が保存されていることはまれであるが、毛状突起の基部は定期的に発見されており、場合によってはその細胞構造が識別に重要である。

シロイヌナズナの毛状突起は、空中、表皮、単細胞、管状構造に分類されます。^[18]

モデル植物であるシロイヌナズナでは、毛状突起の形成はGLABROUS1タンパク質によって開始される。対応する遺伝子をノックアウトすると無毛植物となる。この表現型はすでにゲノム編集実験で使用されており、 CRISPR/Cas9などの遺伝子編集方法を改善するための植物研究の視覚マーカーとして興味深いかもしれない。^{[19] [20]}毛状突起は、植物の細胞分化やパターン形成のモデルとしても役立つ。^[21]

東ヨーロッパでは、歴史的に豆の葉が家の中でトコジラミを捕獲するために使われてきました。豆の葉の毛状突起が昆虫の足（足根）を刺して捕獲します。その後、葉は破壊されます。^[22]

毛状突起はヨーロッパウールカード蜂（Anthidium manicatum ）の巣作りに欠かせない要素です。この蜂種は、植物から毛状突起を削り取り、巣の空洞の内張りとして利用することで、巣の中に毛状突起を取り入れます。^[23]

植物は、物理的および/または化学的手段で草食動物の攻撃を阻止するために毛状突起を使用する場合があります。たとえば、イラクサ属の特殊な刺毛は、ヒスタミンなどの炎症性化学物質を放出します。毛状突起に関する研究は、草食動物の阻止の結果である作物保護に重点が置かれてきました (Brookes et al. 2016)。^{[24]しかし、一部の生物は毛状突起の影響に抵抗するメカニズムを開発しました。たとえば、} Heliconius charithoniaの幼虫は、物理的に毛状突起から自分自身を解放し、毛状突起を噛み切ることができ、葉の間をうまく移動するために絹の毛布を形成することができます。 ^[25]

刺毛は種によって形態や分布が異なりますが、大型草食動物に同様の影響を与えることから、同様の機能を果たしていると考えられます。草食動物の影響を受けやすい地域では、刺毛の密度が高いことが観察されています。イラクサでは、刺毛は人間が接触すると何時間も続く痛みを引き起こします。この感覚は大型動物や小型無脊椎動物に対する防御機構であると考えられており、代謝物の分泌による防御補充の役割を果たしています。研究によると、この感覚は、接触して毛の球状の先端を貫通すると、毒素（ヒスタミンなど）が急速に放出されることが示唆されています。^[26]

ウィキメディア・コモンズには、 Trichomeに関連するメディアがあります。

• とげ、棘、トゲ
• コレター（植物学）
• セタ
• 刺激的な髪