ピンギキュラ

ピンギキュラ
ピンギキュラ・モラネンシス
科学的分類
王国：	植物界
クレード:	維管束植物
クレード:	被子植物
クレード:	真正双子
クレード:	アステリッド
注文：	シソ目
家族：	レンチブラリア科
属:	ピングイキュラ L.
種
約80件。別リスト参照。

一般にバターワートとして知られるPinguiculaは、レンティブラリア科の食虫性 顕花植物の属です。粘液腺のある葉を使って昆虫を誘い込み、捕らえ、消化することで、環境から得られる乏しいミネラル栄養を補います。現在知られているおよそ 80 種のうち、13 種はヨーロッパ原産、9 種は北アメリカ原産、一部は北アジア原産です。最も多くの種が生息しているのは、南アメリカと中央アメリカです。

Pinguiculaという名前は、コンラート・ゲスナーが1561 年に著したHorti Germaniaeの中で、この植物の光沢のある葉について「propter pinguia et tenera folia…」 (ラテン語pinguis、「太い」) と述べている造語に由来しています。一般名の「butterwort」はこの特徴を反映しています。^[1]

Pinguicula属の大部分は多年生植物です。一年草として知られているのは、P. sharpii、P. takakii、P. crenatiloba、P. pumilaだけです。すべての種は茎のないロゼットを形成します。

バターワートは、生育する気候に基づいて、おおよそ 2 つの主要なグループに分けられます。各グループは、形態学的特徴に基づいてさらに細分化されます。これらのグループは、遺伝学的研究によって系統学的にサポートされていませんが、^[2]これらのグループ分けは、園芸目的には便利です。

熱帯のバターワートは、肉質の葉で構成されたややコンパクトな冬季ロゼットを形成するか、または一年中食虫性の葉を維持します。^[3]土壌が湿りすぎると腐敗につながる可能性があるため、季節的に水が最も少ない地域に生息するのが一般的です。酸性土壌条件のため、窒素資源のレベルが低い、まれである、または利用できないことが知られている地域で見られます。

温帯種は、冬の休眠期間中に、鱗状の葉で構成された密集した芽（冬芽と呼ばれる）を形成することがよくあります。この期間中、根（ P. alpinaを除く）と食虫性の葉は枯れます。^[4]温帯種は夏のロゼットを形成するときに開花しますが、熱帯種はロゼットが変化するたびに開花します。

多くのバターワートは季節の変わり目に、食虫性の葉と非食虫性の葉からなるロゼットを循環するため、これら 2 つの生態学的グループは、生育期に異なる葉を生成する能力によってさらに分類できます。夏の成長が早春 (温帯種) または冬 (熱帯種) の成長と大きさや形が異なる場合、その植物は異葉植物とみなされます。一方、均一に成長する植物は同葉植物とみなされます。

この結果、次の 4 つのグループに分けられます。

• 熱帯性バターワート：冬眠せず、交互に開花を続け、ロゼットを形成する種。
  • 異葉熱帯種: 温暖な季節には食虫性の葉のロゼットを形成し、涼しい季節には肉質の非食虫性の葉のコンパクトなロゼットを形成する種。例としては、 P. moranensis、 P. gypsicola、 P. laxifoliaなどがある。
  • 同葉熱帯種: これらの種は、P. giganteaのように、年間を通じてほぼ均一な大きさの食虫性の葉のロゼットを形成します。
• 温帯のバターワート：これらの植物は、寒い冬の気候帯に自生しています。冬の間 、冬眠芽（冬芽）を形成します。
  • 異葉温帯種: P. luteaやP. lusitanicaに見られるように、栄養ロゼットと生殖ロゼットの形状や大きさが異なる種。
  • 同葉性の温帯種: P. alpina、 P. grandiflora、 P. vulgarisに見られるように、栄養ロゼットと生殖ロゼットは同一に見えます。

Pinguicula属の根系は比較的未発達です。細くて白い根は主に植物のアンカーとして、また水分の吸収に使われます (栄養分は肉食によって吸収されます)。温帯の種では、冬眠場所が形成されるとこれらの根は枯れます ( P. alpinaを除く) 。少数の着生種 (P. lignicola など) では、根はアンカーとなる吸盤を形成します。

バターワートの葉身は滑らかで硬く、多肉質で、通常は明るい緑色またはピンク色です。種によって異なりますが、葉の長さは2〜30 cm（1〜12インチ）です。葉の形は種によって異なりますが、通常はほぼ倒卵形、へら形、または線形です。^[5]また、葉は柔らかく、油っぽい質感で黄色に見えることもあります。

レンティブラリア科の他の植物と同様に、バターワートは肉食性である。^[6]これらの植物が獲物を誘い出して捕獲するために使用するメカニズムは、葉の表面にある腺から分泌される粘液によって生成される粘着性物質または接着剤によるものである。昆虫を捕らえて消化するために、バターワートの葉は葉の表面全体に散在する2つの特殊な腺を使用する（通常は葉の上部のみに散在するが、P. giganteaとP. longifolia ssp. longifoliaは例外である）。^[4]

1 つは柄腺と呼ばれ、1 つの茎細胞の上にいくつかの分泌細胞があります。これらの細胞は粘液性の分泌物を生成し、葉の表面全体に目に見える液滴を形成します。この湿った外観は、水を探している獲物を誘い込むのに役立つと考えられます (同様の現象がモウセンゴケでも観察されています)。液滴は少量の消化酵素を分泌し、主に昆虫を捕らえる役割を果たします。昆虫と接触すると、柄腺は茎の基部にある特別な貯蔵細胞から追加の粘液を放出します。^{[4]昆虫はもがき始め、より多くの腺を刺激して粘液に身を包みます。一部の種は、}接触屈性によって葉の縁をわずかに曲げることができ、捕らえられた昆虫にさらに腺を接触させることができます。^[4]

バターワートの葉にある2番目の腺は、葉の表面に平らに横たわる無柄腺です。獲物が柄腺に捕らえられ消化が始まると、窒素の最初の流れが無柄腺からの酵素放出を引き起こします。 ^[4]アミラーゼ、エステラーゼ、ホスファターゼ、プロテアーゼ、リボヌクレアーゼなどの酵素は、昆虫の体の消化可能な成分を分解します。これらの液体は、その後、クチクラの穴から葉の表面に吸収され、葉の表面には大型昆虫の キチン質 外骨格だけが残ります。

この消化機構を可能にするクチクラの穴は、植物を乾燥から守るクチクラ（ワックス層）に亀裂が生じるため、植物にとって問題となる。そのため、ほとんどのバターワートは湿気の多い環境に生息する。

バターワートは通常、小さな昆虫と大きな羽を持つ昆虫しか捕獲できません。また、葉の表面に着いた花粉を消化することもできます。分泌システムは1回しか機能しないため、葉の表面の特定の領域は昆虫を消化するために1回しか使用できません。^[4]

他の多くの食虫植物種とは異なり、バターワートはジャスモネートを消化酵素の生産のスイッチを入れる制御システムとして使用していないようです。ジャスモネートはバターワートの攻撃昆虫に対する防御に関与していますが、獲物に対する反応には関与していません。^{[7] [8] [9]}バターワートの消化分泌物で特定された8つの酵素のうち、アルファアミラーゼは他の食虫植物と比較して独特であるようです。この研究は、バターワートが肉食性を発達させる際に異なる遺伝子セットを採用した可能性があることを示唆しています。^[9]

ほとんどすべての食虫植物と同様に、バターワートの花は長い茎によって植物の残りの部分よりはるかに高い位置に咲き、潜在的な花粉媒介者が絡まる可能性を減らします。単一の長持ちする花は、タムノキ科に特徴的な2つの下唇弁と、花の後ろから伸びる距を持つ合形花です。萼には5つの萼片があり、花弁は2つの部分からなる下唇弁と3つの部分からなる上唇弁に配置されています。バターワートの花のほとんどは青、紫、または白で、黄色、緑がかった、または赤みがかった色合いになっていることがよくあります。P . laueanaと最近記載されたP. caryophyllaceaは、目立つ赤い花を持つ点で独特です。バターワートは、主に花のために栽培され、交配されることがよくあります。

バターワートの花の形と色は、属を亜属に分け、個々の種を区別するために使用される特徴です。

丸い形から卵形の種子カプセルは乾燥すると二つに開き、多数の小さな（0.5～1 mm）茶色の種子が露出する。水分が存在すると、長角果は閉じて種子を保護し、乾燥すると再び開いて風で散布できるようにする。多くの種は、種子が沈むことなく水面に着地できるように、種子の表面に網状の模様がある。これは、多くの非着生のバターワートが水源の近くに生育するためである。バターワートの半数体 染色体数は、種によって n = 8 または n = 11（またはその倍数）のいずれかである。例外は、染色体数が n = 6 であるP. lusitanica^{である。 [出典が必要]}

食性は、植物の保持能力による獲物の分類とサイズに応じて異なります。これらのサイズ制限は、この食虫植物がアクセスできる獲物源に影響を与える主な要素であることが知られています。^[10]他の植物が葉に閉じ込められる可能性があるため、花粉やタンパク質を多く含む他の植物部分から栄養を得ることもできるため、バターワートは肉食植物であると同時に草食植物でもあります。^[6]食性は節足動物分類群のいくつかの種で構成されており、獲物の大半は羽があり飛べる昆虫です。獲物を誘い込み、保持し、捕らえることは、食虫植物の摂食手順の最初のステップです。このプロセスの結果は、これらの食料源から供給される栄養素を吸収して消化することです。Pinguicula属の種は獲物を選択せず​​、粘着性のある葉を通じて受動的に獲物を蓄積します。しかし、彼らは色鮮やかな葉で​​視覚的に引き付ける能力を持っており、特定の分類群をおびき寄せて捕獲する可能性が高くなります。^{[11] [より良い情報源が必要]} Pinguiculaは、葉の上にある柄腺から分泌される粘液質の粘着性物質によって食物源/獲物を捕らえます。獲物が柄腺に捕らえられると、そこに存在する無柄腺が消化に必要な酵素を産生し、獲物の消化可能な部分を分解して栄養素を取り出します。葉の表面にあるクチクラの穴から食物源の液体を摂取します。

多くのバターワートは、種子による有性生殖だけでなく、栄養生殖によって無性生殖することもできる。この属の多くの種は開花中または開花直後に分枝を形成し (例: P. vulgaris )、遺伝的に同一の新しい成体に成長する。他のいくつかの種は匍匐茎を使用して新しい分枝を形成し(例: P. calyptrata、P. vallisneriifolia )、他の種は葉の縁に小植物を形成する (例: P. heterophylla、P. primuliflora )。

バターワートは北半球全体に分布しています(地図)。しかし、最も種が集中しているのはメキシコ、中央アメリカ、南アメリカの湿潤な山岳地帯で、ティエラ デル フエゴの南まで生息が確認されています。オーストラリアと南極大陸は、バターワートが自生していない唯一の大陸です。

バターワートの原産地はおそらく中央アメリカで、ここがPinguicula の多様性の中心地であるためです。バターワートの種のおよそ 50% がここで見つかります。

Pinguicula属の個々の種の大部分は、分布が非常に限られており、最も分布が広い 2 種のバターワート種 ( P. alpinaとP. vulgaris ) は、ヨーロッパと北アメリカの広い範囲で見られます。北アメリカで見られるその他の種には、P. caerulea、P. ionantha、P. lutea、P. macroceras、P. planifolia、P. primuliflora、P. pumila、およびP. villosaがあります。

一般に、バターワートは栄養分の少ないアルカリ性の土壌で育ちます。一部の種は、酸性の泥炭地（例：P. vulgaris、P. calyptrata、P. lusitanica）、純粋な石膏からなる土壌（P. gypsicolaおよび他のメキシコの種）、さらには垂直の岩壁（P. ramosa、P. vallisneriifolia、およびほとんどのメキシコの種）など、他の土壌タイプに適応しています。いくつかの種は着生植物です（P. casabitoana、P. hemiepiphytica、P. lignicola）。メキシコの種の多くは、オークと松の森の苔むした土手、岩、道端でよく育ちます。Pinguicula macroceras ssp. nortensis は、垂れ下がった枯れ草で育つことも観察されています。P . lutea は松の平原で育ちます。^[12] P. vulgarisなどの他の種は湿原に生育します。これらの環境はいずれも栄養分が乏しく、バターワートは他の樹冠形成種、特にイネ科植物やスゲ科植物との競争から逃れることができます。^[13]

バターワートは、少なくとも食虫植物として生育する段階では、ほぼ常に湿った、または湿った生息地を必要とします。メキシコの多くの種は、食虫植物の葉を落とし、多肉質の葉を生やしたり、冬の干ばつを乗り切るためにタマネギのような「球根」に枯れたりしますが、その時点では、完全に乾燥した状態でも生き残ることができます。生育に必要な水分は、高い地下水位、または高い湿度や高い降水量によって供給されます。日当たりの良い場所を必要とする他の多くの食虫植物とは異なり、バターワートの多くは、半日陰や日陰でも育ちます。

さまざまなPinguicula種が直面する環境上の脅威は、その生息場所と分布の広さによって異なります。最も絶滅の危機に瀕しているのは、P. ramosa、P. casabitoana、P. fioriiなど、狭い地域に固有の種です。これらの個体群は主に生息地の破壊によって脅かされています。湿地の破壊は、米国のいくつかの種を脅かしています。これらのほとんどは、連邦政府によって絶滅危惧種または絶滅危惧種としてリストされており、P. ionantha はCITES の付属書 Iに掲載されており、追加の保護が与えられています。

植物学文献でバターワートについて最初に言及されているのは、ヴィトゥス・アウスラッサーが1479年に著した薬草に関する著書『 Macer de Herbarium』の「ラードハーブ」[1]である。オーストリアのチロルでは、バターワートに今でも「Zittrochkraut」という名前が使われている。

1583年、クルシウスは著書『オーストリア、パンノニアの植物史』で、青い花の植物 ( Pinguicula vulgaris ) と白い花の植物 ( Pinguicula alpina )の2つの種類をすでに区別していました。リンネは1753年に著書『植物の種』を出版した際に、P. villosaとP. lusitanicaを追加しました。19世紀に新大陸が探検されると、既知の種の数は急増し、1844年までに32種が知られていました。

この属の肉食性が詳細に研究され始めたのは、19世紀後半になってからである。1874年6月3日付けのエイサ・グレイ宛の手紙で、チャールズ・ダーウィンは、この植物の消化プロセスと食虫性に関する初期の観察について言及している。^[14]ダーウィンはこの植物を広範に研究した。^[15] SJ キャスパーの1966年のこの属に関する大規模なモノグラフ^[16]には46種が含まれており、その数はそれ以来ほぼ2倍になっている。近年、特にメキシコで多くの刺激的な発見がなされている。バターワートの歴史におけるもう一つの重要な進展は、1990年代にこの属に関する知識を深め、栽培での人気を促進することを目的とした組織 である国際ピンギキュラ研究グループが設立されたことである。

バターワートは食虫植物愛好家によって広く栽培されています。温帯種とメキシコ産バターワートの多くは比較的栽培が容易であるため、比較的人気があります。最も広く栽培されている植物の 2 つは、交配栽培品種 Pinguicula × 'Sethos' とPinguicula × 'Weser' です。どちらもPinguicula ehlersiaeとPinguicula moranensisの交配種であり、害虫駆除のために商業用蘭園で使用されています。 ^{[引用が必要]}

バターワートはまた、消化中に昆虫が腐敗するのを防ぐ強力な殺菌剤も生成します。リンネによると、この特性は北ヨーロッパの人々に古くから知られており、彼らはバターワートの葉を牛の傷に塗って治癒を促進していました。^{[17]さらに、バターワートの葉は牛乳を}凝固させて、フィルムヨーク（スウェーデン）やチュックムヨーク（ノルウェー）と呼ばれるバターミルクのような発酵乳製品を作るのに使われました。^[18]

Pinguiculaは、 UtriculariaやGenliseaとともに、タムノキ科（Lentibulariaceae ）に属します。Siegfried Jost Casperは、体系的にこれらを15の節を持つ3つの亜属に分類しました。^[16]

Cieslakら（2005）^[2]によるバターワートの系統学の詳細な研究によると、現在受け入れられているすべての亜属と多くの節は多系統であることがわかりました。下の図は、正しい系統樹をより正確に表したものです。多系統の節には*が付いています。

                  ┌────クレード I (節 Temnoceras *、 Orcheosanthus *、 Longitubus 、
                  │ヘテロフィラム*、無顎類*、イソロバ*、クラッシフォリア)
                  │
              ┌───┤
              │ │
              │ │
       ┌──────┤ └────クレード II (セクション Micranthus * = P. alpina )
       │ │
       │ │
   ┌───┤ └────────クレード III (セクション ミクランサス*、 ナナ)
   │ │
   │ │
────┤ └─────────クレード IV (ピンギキュラ節)
   │
   │
   └──────────────────────クレード V (セクション Isoloba *、 Ampullipalatum 、 Cardiophyllum )

• バルトロット W、ポレンスキー S、セーヌ R、タイセン I (2004)。カルニボレン。シュトゥットガルト：フェルラーク・オイゲン・ウルマー。ISBN 3-8001-4144-2。
• Müller K, Borsch T, Legendre L, Porembski S, Theisen I, Barthlott W (2004). 「シソ目植物における肉食性の進化」.植物生物学. 6 (4): 1–14. Bibcode :2004PlBio...6..477M. doi :10.1055/s-2004-817909. PMID  15248131.
• Keddy, PA (2010). 湿地生態学: 原理と保全 (第 2 版). ケンブリッジ大学出版局、ケンブリッジ、英国。
• Givnish, TJ (1988)。食虫植物の生態と進化。植物と動物の相互作用、WB Abrahamson 編、pp. 243-90。ニューヨーク: McGraw-Hill。

• ウィキメディア・コモンズのピンギキュラに関連するメディア
• WikispeciesのPinguiculaに関連するデータ
• Pinguicula属に関する包括的なウェブサイト
• Schlauer, J. Carnivorous Plant Database Archived 2016-09-18 at the Wayback Machine、バージョン 15 年 11 月 16 日: 25。
• Flora Europaea: ピンギクラ属の種リスト
• アメリカ植物学会、Pinguicula - バターワート、Wayback Machineで 2013-01-03 にアーカイブ