草食動物に対する植物の耐性

耐性とは、草食動物によって引き起こされる適応度への負の影響を軽減する植物の能力です。これは草食動物に対する一般的な植物の防御戦略の 1 つであり、もう 1 つは植物が損傷を防ぐ能力である耐性です (Strauss および Agrawal 1999)。植物は多くの異なる種類の草食動物、特に昆虫に食べられ、適応度に負の影響を及ぼしうるため、植物の防御戦略は植物の生存に重要な役割を果たします (Strauss および Zangerl 2002)。損傷は、根、茎、葉、花、種子など、植物のほぼすべての部分で発生する可能性があります (Strauss および Zergerl 2002)。草食動物への対応として、植物は多種多様な防御メカニズムを発達させてきましたが、耐性戦略ほど研究されていませんが、耐性形質は植物の防御において重要な役割を果たします (Strauss および Zergerl 2002、Rosenthal および Kotanen 1995)。

耐性を与える形質は遺伝的に制御されるため、選択によって遺伝する形質です(Strauss および Agrawal 1999)。成長速度、貯蔵容量、光合成速度、栄養素の分配と吸収など、植物に固有の多くの要因が、植物がダメージに耐えられる程度に影響する可能性があります (Rosenthal および Kotanen 1994)。土壌の栄養、二酸化炭素レベル、光レベル、水の可用性、競争などの外的要因も耐性に影響します (Rosenthal および Kotanen 1994)。

草食動物に対する耐性の研究は、歴史的に農業科学者の焦点となってきた(Painter 1958; Bardner and Fletcher 1974)。耐性は、実際には当初は抵抗性の一種として分類されていた (Painter 1958)。しかし、耐性に関する農業研究では、害虫による草食動物による作物の損失を減らすことが経済的利益となるため、主に植物の収穫量に対する補償効果に関心があり、適応度には関心がない( Trumble 1993; Bardner and Fletcher 1974)。植物の耐性に関する驚くべき発見の 1 つは、植物が草食動物による被害を過剰に補償できることであり、草食動物と植物が実際に共生関係を形成できるかどうかについて論争を巻き起こした(Belsky 1986)。

植物の耐性に関わる多くの要因、例えば光合成速度や栄養配分などは植物の成長に固有の形質でもあり、資源の利用可能性が重要な役割を果たす可能性があることがすぐに認識されました (Hilbert et al. 1981; Maschinski and Whitham 1989)。Hilbert et al. (1981) が提唱した成長率モデルは、植物が最大限に成長できない環境では植物の耐性が高くなると予測し、一方 Maschinski と Whitham (1989) による代償連続体仮説は、資源が豊富な環境では植物の耐性が高くなると予測しています。後者の方が広く受け入れられましたが、20 年後、経験的データと既存のモデルが一致しないことを説明するために、限界資源モデルが提唱されました (Wise and Abrahamson 2007)。現在、制限資源モデルは、以前のいずれのモデルと比較しても、植物耐性に関する実証データをはるかに多く説明することができます (Wise and Abrahamson 2008a)。

耐性と抵抗性は負の相関関係にあるという仮説が否定されたのはごく最近のことである (Nunez-Farfan et al. 2007)。耐性形質は草食動物に負の適応度影響を及ぼさないという従来の仮説も疑問視されている (Stinchcombe 2002)。量的遺伝学の技術を用いたさらなる研究により、草食動物に対する耐性は遺伝性であるという証拠も示されている(Fornoni 2011)。植物の耐性に関する研究は、抵抗性形質の研究がはるかに盛んであったのとは異なり、最近になってようやく注目されるようになった (Fornoni 2011)。地理的変異、大進化的意味合い、草食動物に対する共進化的影響など、植物の耐性の多くの側面は、まだ比較的未解明である (Fornoni 2011)。

植物は、ダメージから適応力を回復するために多くのメカニズムを活用します。そのような特性には、光合成活動の増加、代償的成長、生物季節の変化、貯蔵庫の利用、資源の再配分、栄養素の吸収の増加、植物の構造などがあります (Rosenthal および Kotanen 1994、Strauss および Agrawal 1999、Tiffin 2000)。

損傷を受けていない組織の光合成速度の増加は、植物が耐性を獲得するメカニズムとしてよく挙げられます (Trumble et al. 1993; Strauss and Agrawal 1999)。これは、葉が最大能力以下で機能することが多いために可能となります (Trumble et al. 1993)。光合成の増加につながる経路はいくつか考えられ、その中にはRubisco酵素のレベルの上昇や葉の老化の遅延などがあります (Stowe et al. 2000)。ただし、環境の増加を検出しても、植物が損傷に耐性があるということではありません。これらのメカニズムから得られるリソースは、植物内での二次化合物の生成など、耐性を高めるために使用できます (Tiffin 2000)。また、光合成速度の増加が損傷を補うことができるかどうかは、まだ十分に研究されていません (Trumble et al. 1993; Stowe et al. 2000)。

草食動物による食害後のバイオマス再生は耐性の指標としてよく報告されており、頂端分裂組織損傷 (AMD) 後の植物の反応は最も盛んに研究されている耐性メカニズムの 1 つです (Tiffin 2000、Suwa および Maherali 2008、Wise および Abrahamson 2008)。分裂組織は細胞分裂が活発に行われる場所であるため、植物の他のほとんどの組織よりも栄養分が豊富です。植物の頂端分裂組織が損傷すると、頂端優位性が解除され、腋生分裂組織の成長が活性化されて分岐が増加することがあります (Trumble ら 1993、Wise および Abrahamson 2008)。研究により、AMD 後の分岐は受けた損傷に対して補償不足、補償完全、補償過剰になることがわかっています (Marquis 1996、Haukioja および Koricheva 2000、Wise および Abrahamson 2008)。草食動物による食害後の成長の程度の変動は、分裂組織の数と分布、それらが活性化されるパターン、および新しい分裂組織の数によって決まる可能性がある (Stowe et al. 2000)。AMD 後に過剰補償が広く発生することから、植物と草食動物の間に分裂組織関係があるのではないかという物議を醸す考えも浮上している (Belsky 1986; Agrawal 2000; Edwards 2009)。以下でさらに議論するように、草食動物は実際には植物の相利共生者である可能性があり、例えばIpomopsis aggregataは草食動物による食害を過剰に補償する (Edwards 2009)。草食動物による食害後にバイオマスが再生することを示す例は多数あるが、再生に使われるリソースは生殖に割り当てられるリソースが少なくなる可能性があるため、適応度の有用な予測因子として批判されてきた(Suwa and Maherali 2008)。

研究によると、草食動物は植物の成長、開花、果実生産の遅れを引き起こす可能性がある (Tiffin 2000)。植物がこれらの季節的遅れにどのように反応するかは、おそらく耐性メカニズムであり、そのライフ ヒストリーや、シーズン中のさまざまな時期の花粉媒介者の豊富さなどの他の生態学的要因に大きく依存する(Tiffin 2000)。生育期が短い場合、草食動物による種子生産の遅れを短縮できる植物は、この季節的変化を短縮できない植物よりも耐性が強い (Tiffin 2000)。回復が速い植物は、子孫をより多く次の世代に渡すため、回復できない植物よりも選択的に好まれる。ただし、生育期が長い場合は、被害に関係なく、シーズンが終わる前にほとんどの植物が種子を生産するのに十分な時間がある可能性があります。この場合、季節的遅れを短縮できる植物は、短縮できない植物よりも耐性が強いというわけではありません。すべての植物はシーズンが終わる前に 繁殖できるからです (Tiffin 2000)。

農業システムでは、草食化に続く資源配分が一般的に研究されています(Trumble et al. 1993)。資源は、ほとんどの場合、被害を受けた後に生殖組織に割り当てられます。これは、Irwin et al. (2008) が、Polemonium v​​iscosumとIpomopsis aggregata が花の盗難後に花の生産量を増加させたことで示しています。これらの生殖組織が存在しない場合は、若いPlantago lanceolataに見られるように、葉や芽などの他の組織に資源が割り当てられます (Trumble et al. 1993; Barton 2008)。貯蔵された備蓄を利用することは、多年生植物など、資源を収集して貯蔵する時間が豊富な植物にとって、重要な耐性メカニズムである可能性があります(Tiffin 2000; Erb et al. 2009)。資源は、多くの場合、葉や塊茎や根などの特殊な貯蔵器官に蓄えられ、研究では、これらの資源が草食化後の再生に割り当てられるという証拠が示されています (Trumble et al. 1993; Tiffin 2000; Erb et al. 2009)。ただし、このメカニズムの耐性に対する重要性は十分に研究されておらず、貯蔵された貯蔵物は主に炭素資源で構成されるのに対し、組織の損傷は炭素、窒素、その他の栄養素の損失を引き起こすため、このメカニズムが耐性にどの程度貢献するかは不明です(Tiffin 2000)。

この形態の耐性は、上記の誘発メカニズムとは異なり、損傷時の形態などの構成メカニズムに依存します。植物の構造には、根とシュートの比率、茎の数、茎の剛性、植物の血管系が含まれます (Marquis 1996、Tiffin 2000)。根とシュートの比率が高いと、植物は食害後に栄養をよりよく吸収でき、硬い茎は損傷を受けた後の倒壊を防ぎ、植物の耐性を高めます (Tiffin 2000)。植物は分裂組織構造を持っているため、セクター性と呼ばれる植物の異なる領域間でのリソースの制限方法は、リソースを損傷を受けていない領域から損傷した領域に移動させる能力に影響します (Marquis 1996)。植物の血管系は耐性において重要な役割を果たしている可能性がありますが、リソースの流れを特定するのが難しいため、十分に研究されていません (Marquis 1996)。植物の血管系を増やすと、すべての損傷部位への資源の流れが増加するため有利に思えますが、師管吸盤などの草食動物に対する感受性も高まる可能性があります(Marquis 1996、Stowe ら 2000)。

耐性は、適応度と損傷レベル間の回帰直線の傾きとして操作的に定義されます(Stinchcombe 2002)。個々の植物は 1 つのレベルの損傷しか耐えられないため、耐性に影響を与える可能性のある他の要因を最小限に抑えるために、できれば完全なきょうだいまたはクローンである関連個体のグループを使用して、さまざまなレベルの損傷を受けた後に適応度を測定する必要があります (Stinchcombe 2002)。耐性は反応基準として表されることが多く、傾きが0 より大きい、0 に等しい、0 より小さい場合はそれぞれ過剰補償、完全補償、不足補償を反映します (Strauss および Agrawal 1999) 。

適応度と草食性は、どちらも絶対 (加法) スケールまたは相対 (乗法) スケールを使用して測定または分析できます (Wise and Carr 2008b)。絶対スケールは、実った果実の数または食べられた葉の総面積を指すのに対し、相対スケールは、損傷した果実の割合または食べられた葉の割合を指します。Wise and Carr (2008b) は、耐性を分析する際には、適応度の尺度と損傷の尺度を同じスケールに保つことが最善であると示唆しています。異なるスケールでデータを測定すると、誤解を招く結果になる可能性があるためです。たとえデータが異なるスケールを使用して測定されたとしても、絶対スケールのデータは、相対 (乗法) スケールのデータに近くなるように対数変換できます (Wise and Carr 2008b)。

研究の大半は、自然条件下では被害レベルを制御するのが難しいため、葉の刈り取りや草食動物の排除などの模擬または操作された草食動物を使用しています (Tiffin および Inouye 2000)。自然の草食動物を使用する利点は、植物が選択によって許容されるようになった被害パターンを経験することですが、植物と草食動物の両方に影響を与える可能性のある測定されていない環境変数に起因するバイアスが発生する可能性があります。模擬草食動物を使用すると環境変数を制御できますが、自然の草食動物を再現することは困難であり、植物は強制された草食動物と自然の草食動物とは異なる反応を示します (Tiffin および Inouye 2000)。温室の制御環境で植物を栽培すると、植物にとってまだ新しい環境であるため、反応に影響を与える可能性があります。たとえ区画が自然な環境で栽培されていたとしても、ケージや殺虫剤の使用など、草食動物を排除したり含めたりする方法が植物の耐性に影響を及ぼす可能性があります (Tiffin and Inouye 2000)。最後に、モデルでは、操作された草食動物は、自然の草食動物に比べて耐性の推定精度が低くなる可能性があることが予測されています (Tiffin and Inoue 2000)。

多くの研究で、適応度の異なる測定法を使用すると、耐性の結果も異なる可能性があることが示されています (Strauss および Agrawal 1999、Suwa および Maherali 2008、Banta ら 2010)。Banta ら (2010) は、Arabdopsis thalianaにおける適応度を反映するために果実生産量を使用するか、生存可能な種子の総生産量を使用するかによって、耐性の測定法が異なることを発見しました。耐性を測定するときは、適応度にできるだけ密接に関連する形質を選択するように慎重に考慮する必要があります。

植物の耐性と抵抗性のレベルには負の相関関係があると従来から考えられています (Stowe 他 2000 年、Nunez-Farfan 他 2007 年)。このトレードオフが存在するためには、耐性と抵抗性が植物にとって同様のコストを伴う冗長な防御戦略である必要があります (Nunez-Farfan 他 2007 年)。これが当てはまる場合、ダメージに耐えられる植物は適応度がほとんど低下しないため、抵抗性が選択的に優遇されることはありません。耐性の高い植物の場合、植物が受けるダメージはそもそも最小限であるため、耐性にリソースを割り当てることは選択的に優遇されません。

現在では、多くの植物が両方のタイプの防御戦略にリソースを割り当てているという証拠が増えています (Nunez-Farfan 他 2007)。また、耐性と抵抗性の間にトレードオフはまったく存在せず、独立して進化する可能性があるという証拠もあります (Leimu および Koricheva 2006、Nunez-Farfan 他 2007、Muola 他 2010)。モデルでは、両方の形質を持つことの利点が加算的以上である限り、中間レベルの抵抗性と耐性は進化的に安定していることが示されています (Nunez-Farfan 他 2007)。耐性と抵抗性は冗長な戦略ではない可能性があります。なぜなら、耐性は、植物の抵抗性形質を回避する能力を持つ大型哺乳類の草食動物や特殊な草食動物による被害に対して必要になる可能性があるからです (Nunez-Farfan 他 2007、Muola 他 2010)。また、耐性を付与する形質は通常、植物の基本的な特性であるため、草食性ではなく光合成による成長の結果も耐性に影響を与える可能性があります (Rosenthal and Kotanen 1994)。

抵抗性と耐性のトレードオフは、植物の発達の過程で変化する可能性があることが示唆されている。実生や幼植物は資源獲得に必要な構造が発達していないため草食動物に対する耐性が低く、耐性を付与する形質に大きく依存するとよく考えられている (Boege et al. 2007; Barton 2008, Barton and Koricheva 2010; Tucker and Avila-Sakar 2010)。多くの研究で実生の耐性が低いことがわかっているが、 50% の落葉を完全に補えるPlant ago lanceolataの幼植物に見られるように、常にそうであるわけではない (Barton 2008)。また、植物が成長するにつれて草食動物のコミュニティが変化するという複雑さもあり、異なるライフステージで耐性または抵抗性が有利になる可能性がある (Barton and Koricheva 2010)。

草食動物に対する植物の反応は多くの場合可塑性があり、植物が経験している条件によって変わります (Wise and Abrahamson 2005)。植物の成長と耐性に影響を与える主な資源は、水、光、二酸化炭素、土壌 養分です。水と光のレベルは、一般的に耐性と正の相関関係にあると考えられています (Strauss and Agrawal 1999)。ただし、Madia sativaでは水の利用可能性が増加すると耐性が低下するという証拠など、例外もあります (Wise and Abrahamson 2007、Gonzales et al. 2008)。多くの研究で、 _CO2レベルが植物の耐性を低下させることがわかっています(Lau and Tiffin 2009)。栄養素レベルの上昇は、一般的に耐性と負の相関関係にあることもわかっています (Wise and Abrahamson 2007)。

現在、資源レベルが植物の草食動物に対する耐性をどのように変えるかを予測する主要なモデルが 3 つあります。

GRM は、植物がダメージを受けたときの成長率が、その反応を決定する上で重要であると提唱しています (Hilbert ら、1981 年)。資源レベルが低い、または競争が激しいなどのストレスの多い状況で生育している植物は、最大成長率を下回る速度で成長しているため、ダメージを受けた後の再生能力が高い可能性があります (Hilbert ら、1981 年)。対照的に、比較的無害な状況にある植物は、最大成長率に近い速度で成長しています。これらの植物は、すでに本来の最大成長率に近い速度で成長しているため、ダメージから回復する能力が低くなります (Hilbert ら、1981 年)。

CCH は、草食動物に対する反応には連続性があることを示唆しています (Maschinski および Whitham 1989)。この予測では、資源が豊富または競争が少ないなど、ストレスの少ない環境条件で生育する植物は、失われた組織を補充し、損傷から回復するための資源が豊富にあるため、草食動物に対する耐性が高くなると予測されています。したがって、ストレスの多い環境で生育する植物は耐性が低くなると予測されます (Maschinski および Whitham 1989)。

最近提案されたこのモデルは、植物の適応度を制限するリソース、草食動物の影響を受けるリソース、および草食動物がリソースの獲得に及ぼす影響を考慮しています (Wise and Abrahamson 2005)。GRM や CCH とは異なり、草食動物のさまざまなモードによって草食動物の影響を受けるリソースが異なる可能性があるため、受けるダメージの種類を組み込むことができます。LRM は、許容度のあらゆる可能な結果 (つまり、両方の環境で同等の許容度、低ストレス環境でより高い許容度、低ストレス環境でより低い許容度) を網羅し、これらの結果に到達する複数の経路を許可します。

現在、LRM は、さまざまなリソース レベルが耐性に及ぼす影響を予測するのに最も役立つようです (Wise および Abrahamson 2007)。Hawkesおよび Sullivan (2001) と Wise および Abrahamson (2007、2008a) によるメタ分析では、CCH と GRM は草食動物に対する植物の耐性の多様性を予測するには不十分であることがわかりました。ただし、Banta ら (2010) は、LRM の各部分には異なる仮定が必要であるため、LRM は 1 つのモデルではなく 7 つのモデルのセットとして表されるべきであると提案しました。

従来、耐性形質は草食動物の適応度に選択を強制しないと考えられてきました (Strauss and Agrawal 1999)。これは、耐性を与える形質が草食動物の適応度に影響を及ぼし、共進化的軍拡競争につながる可能性が高いこととは対照的です (Stinchcombe 2002; Espinosa and Fornoni 2006)。ただし、耐性が草食動物の適応度に影響を及ぼす可能性のあるメカニズムが存在します。

1 つのメカニズムでは、密接な連鎖または多面発現を通じて耐性と耐性を付与する遺伝子座間の遺伝的関連性が必要です(Stinchcombe 2002)。どちらかの形質の光合成は、もう一方の形質にも影響を及ぼします。2 つの形質に正の相関関係がある場合、耐性を高めるための選択によって植物の耐性も高まります。2 つの形質に負の相関関係がある場合、耐性を高めるための選択によって耐性は低下します。ただし、耐性と耐性の間に相関関係がないとする研究もあれば、両者の間に有意な相関関係があるとする研究もあるため、この関連性がどの程度一般的であるかは不明です(Leimu および Koricheva 2006、Nunez-Farfan 他 2007、Muola 他 2010)。

耐性を可能にする形質が植物組織の質、量、または利用可能性に影響を与える場合、耐性は草食動物に選択を強いる可能性もあります。植物の休眠分裂組織の活性化によって耐性が達成される場合を考えてみましょう。これらの新しい植物組織は、草食動物が以前に食べていたものよりも質が低い可能性があります。消費率が高い草食動物や、この新しい資源をより効率的に使用できる草食動物は、そうでない草食動物よりも選択的に好まれる可能性があります (Stinchcombe 2002)。

エスピノサとフォルノーニ (2006) は、耐性が草食動物に選択を課すかどうかを直接調査した研究の 1 つです。スティンチコム (2002) が示唆したように、彼らは耐性は似ているが耐性が異なる植物を使用して、各形質の影響をより簡単に区別できるようにしました。予想どおり、彼らは植物の耐性が草食動物の適応度に影響を与えるという証拠を見つけましたが、耐性が草食動物の適応度に与える影響は見つけられませんでした。

Restif と Koella (2003) による最近のモデルでは、植物の耐性が病原体に直接選択を課す可能性があることがわかった。耐性への投資が植物の繁殖力を低下させると仮定すると、病原体の感染により未感染の宿主の数が減少する。すると、病原体の毒性が低下するように選択が行われ、植物宿主は十分に長く生き残り、将来の病原体が感染するのに十分な子孫を残すことになる (Restif and Koelle 2003)。ただし、これは草食動物にのみ限定的に適用される可能性がある。

草食は、植物群集の継承と多様性に大きな影響を与える可能性があります(Anderson and Briske 1995; Stowe et al. 2000; Pejman et al. 2009)。したがって、植物の防御戦略は、草食後の植物の競争力を変える可能性があるため、植物種の時間的および空間的な変化を決定する上で重要です (Anderson and Briske 1995; Stowe et al. 2000)。

過去の研究では、植物の抵抗性が群集内の種の多様性に大きな役割を果たしていると示唆されているが、寛容性も重要な要因である可能性がある (Stowe et al. 2000; Pejman et al. 2009)。草食動物は、競争力は低いが寛容な植物が、競争力は高いが寛容でない植物種が優勢な群集で生き残ることを可能にし、それによって多様性を高める可能性がある (Mariotte et al. 2013)。Pejman et al. (2009) は、草原の種に関する実験研究でこの考えを裏付けるものを見つけた。資源の少ない環境では、競争力が強い (優勢な) 植物種は、競争力の低い (従属的な) 種よりも寛容性が低かった。彼らはまた、肥料の追加が優勢な植物に対する草食動物の悪影響を相殺することを発見した。また、草食化が進んだ後に、生態学的遷移の後期に発生する種(後期遷移) が、生態学的遷移の中期に発生する種 (中期遷移) に取って代わられるという観察は、それらの種間の耐性の違いによるものであるとも示唆されている (Anderson と Briske 1995; Off と Ritchie 1998)。ただし、これら 2 つの種群間の耐性は必ずしも異なるわけではなく、後期遷移種に対する選択的草食化などの他の要因がこれらの観察に寄与している可能性がある (Anderson と Briske 1995)。

草食動物、特に頂端分裂組織の損傷を受けた植物における過剰補償を示す研究が多数あることから、一部の研究者は植物と草食動物の間に分裂組織関係があるかもしれないと示唆している (Belsky 1986; Agrawal 2000; Edwards 2009)。草食動物が植物に損害を与えながらも何らかの利益をもたらす場合、植物は草食動物による損害を最小限に抑える寛容性を発達させ、関係をより相利共生へとシフトさせる可能性がある( Edwards 2009)。このような利益には、頂端優勢からの解放、一時的に離れた草食動物に対する抵抗性形質の誘導、将来の攻撃と受粉に関する情報の提供などがある(Agrawal 2000)。

最も良い例の 1 つはIpomopsis aggregataで、被害を受けた植物では被害を受けていない植物と比較して種子生産と種子交配が増加しています(図 4、Edwards 2009)。 I. aggregataが生息する環境では、最初の食害の後に攻撃を受ける可能性は低いです。攻撃が予測できるため、これらの植物は被害を補うために進化し、最初の食害の後に種子の大部分を生産しています (Edwards 2009)。もう 1 つの例は、植物に寄生して胞子を作り、宿主の花序を破壊するNeophtodiumなどの内生菌類です(Edwards 2009)。この菌類は植物を食害動物から守るアルカロイドも生成するため、植物はこの利点を得るために花の損傷に対する耐性を進化させた可能性があります (Edwards 2009)。耐性は、アリ類のCordia nodosaとその共生アリであるAllomerus octoarticulatusとの共生にも関係している可能性がある(Edwards and Yu, 2008)。この植物はアリに草食動物から守る代わりに隠れ場所と食料源を提供するが、アリは花芽を摘み取ることでこの植物を不妊化してしまう。C . nodosa は、去勢アリが占めていない枝に花を咲かせるために資源を再配分することで、これを補うことができる (Edwards and Yu, 2008)。

同様のタイプの分裂組織には、植物と菌根菌が関係しています(Bennett および Bever 2007)。菌根菌は植物の根に生息し、食物資源と引き換えに植物の栄養吸収を高めます。これらの菌は、植物の草食動物に対する耐性を変えることもでき、関与する菌の種類に応じて、不足補償、完全補償、過剰補償を引き起こす可能性があります (Bennett および Bever 2007)。

現代の農業は、害虫による被害を減らすために毒性化合物を持つ遺伝子組み換え作物の使用に重点を置いています(Nunez-Farfan 他 2007)。しかし、ほとんどの農家が土地の一部を感受性作物の栽培に充てることに消極的であるため、毒性化合物に対する草食菌の適応が阻害され、耐性形質の有効性が低下する可能性があります( Nunez-Farfan 他 2007)。作物の収穫量を増やす別の方法は、草食動物に耐性があり、受けた被害を補うか、あるいは補い過ぎるほどの被害を与えることができる系統を使用することです (Nunez-Farfan 他 2007; Poveda 他 2010)。

農業システムでは、草食動物による資源配分の変化が盛んに研究されている (Trumble et al. 1993)。収穫量を増やすための選択による植物の栽培化も、非収穫組織への資源配分の減少など、さまざまな植物成長形質の変化を引き起こしたことは間違いない (Welter and Steggall 1993)。成長形質の変化は、メカニズムが重複しているため、植物の耐性に影響を与える可能性が高い。栽培化されたトマトの植物が、野生の祖先よりも葉食動物に対する耐性が低いことも、このことを示唆している (Welter and Steggall 1993)。ただし、ほとんどの農業研究は、作物と野生の作物との間の耐性の比較ではなく、損傷を受けた作物と損傷を受けていない作物との間の耐性の比較に重点を置いている。多くの研究で、キュウリ、キャベツ、カリフラワーなどの作物は、受けた損傷を完全に補い、あるいは補い過ぎることができることがわかっている(Trumble et al. 1993)。 (2010) は、ジャガイモの植物がジャガイモ塊茎蛾 ( Phthorimaea operculella)による塊茎の損傷に反応して過剰補償する証拠も発見しました。以前の例とは異なり、ジャガイモの植物はリソースを再配分するのではなく、実際に全体的な生産性を高めて塊茎と地上組織の質量を増やします (Poveda ら、2010)。

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