ダナウス・クリュシッポス

プレーンタイガー[1] [2] アフリカンクイーン[2]
上部
オスの下側 両方D. c.クリュシッポス、ケーララ州、インド
保全状況
軽度懸念  （IUCN 3.1）[3]
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	節足動物
クラス：	昆虫類
注文：	チョウ目
家族：	タテハチョウ科
属:	ダナオス
種：	D.クリシッポス
二名法名
ダナウス・クリュシッポス （リンネ、1758年）
同義語
アゲハ クリシッポス リンネ、1758 ダナイス・クリシッポス （ラプススス） アノシア・クリシッポス ネッタイアゲハ、 フォン・シュレーバー、1759 アスクレピアディス・ ガリアルディ、1811 リムナス・アルシポイデス・ ムーア、1883 ダナイス・ドリプスab.アルビヌス ランツ、1896 ダナイダ ドリプスab.インフマタ オーリヴィリウス、1899 ダナウス ドリプスab.トランジェンズ ・スフェール、1900 ダナウス ドリプスab.セミアルビナス ・ストランド、1910年 ダナウス クリュシッポスab.プラアルバタ・ フローライヒ、1928 年 ダナウス(リムナス)クリュシッポスab。涙点 デュフラン、1948年 ダナウス(リムナス)クリュシッポスab。二点状 デュフラン、1948 年 ダナウス(リムナス)クリュシッポスab。デュフランの複製画 、1948 年 ダナウス(リムナス)クリュシッポスab。アノマラ・ デュフラン、1948年 ダナウス(リムナス)クリュシッポスab。レダクタ デュフレン、1948 年 ダナウス(リムナス)クリュシッポスab。デュフレン下レダクタ 、1948 ダナウス(リムナス)クリュシッポスab。完全な デュフラン、1948 年 ダナウス(リムナス)クリュシッポスab。デュポンティ デュフレン、1948 年 ダナウス(リムナス)クリュシッポスab。欠陥のある デュフラン、1948 年 ダナウス(リムナス)クリュシッポスab。ラジアータ デュフラン、1948 年 ダナウス(パンリムナス)クリュシッポス リボリアf.ウィッテルス・ オーバーラエット、1955 ダナウス クリュシッポスf.ハイパームネストラ ストーンハム、1958 年 アゲハチョウ Cramer, 1777 ダナイダ クリュシッポスab.クリシッペルス・ ストランド、1909 年 Danaida chrysippus var.オリエンティス オーリヴィリウス 、1909 年 ダナウス クリュシッポス リボリア フルスタート、1931 年

Danaus chrysippusは、タイガー^{[1] [2]} 、アフリカンクイーン^{[2] 、}またはアフリカンモナークとも呼ばれ、アジア、オーストラリア、アフリカに広く分布する中型の蝶です。 ^[2]これは、タテハチョウ科のDanainae亜科に属します。 Danainae は主に Asclepias 属、より一般的にはミルクウィードと呼ばれる植物を食べます。 ミルクウィードには毒性化合物であるカルデノリドが含まれており、多くの蝶がこれを摂取して蓄積しています。嘔吐作用があるため、タイガーはほとんどの捕食者にとって不快です。 その結果、その色彩は他の種の蝶に広く模倣されています。 タイガーはさまざまな生息地に生息していますが、ジャングルのような環境では繁栄する可能性が低く、乾燥した広々とした地域でよく見られます。 ^[4]

D. chrysippusには3つの主な亜種、D. c. alcippus、D. c. chrysippus、 D . c. orientisが含まれます。これらの亜種は、種全体の広い範囲の中で特定の地域に集中して生息しています。^[5]

ヒメタイガーは芸術作品に描かれた最初の蝶の一つだと考えられている。ルクソールにある3,500年前の古代 エジプトの フレスコ画には、この種の最古の描写が描かれている。^[要出典]

D. chrysippusは中型の蝶で、翼開長は約 7～8 cm (2.8～3.1 インチ) です。体は黒で白い斑点があります。翼は茶色がかったオレンジ色で、上面は下面よりも明るく濃い色です。前翼の先端半分は黒で白い帯があります。後翼の中央には 3 つの黒い斑点があります。翼は黒で縁取られ、半円形の白い斑点で縁取られています。^[6]この種はわずかに性的二形性があり、オスの後翼には大きな臭腺がありますが、メスにはそれがありません。下側から見ると、中央が白い大きな黒い斑点のように見えます。

D. chrysippusは多形種であるため、正確な色彩と模様は個体群内および個体群間で異なります。^{[7] [8]}

外見はインドヒョウモンチョウ（Argynnis hyperbius）に似ており、共存している可能性がある。^{[9] [10]}

• 
  オスのオオハナバチの羽の鱗のクローズアップ
• 
  ケララ州でフェロモン袋とブラシのような器官を見せるオス

アフリカ全土に生息し、優勢な亜種はD. c. alcippusである。分布域はインド亜大陸^[1]のアジアの大部分と多くの南太平洋諸島に広がっている。オーストラリアの一部にも生息している。^[4] D. c. chrysippusはアジア全域とアフリカの一部地域に最も多く生息しているが、D. c. orientisは熱帯アフリカ地域のほか、マダガスカルやセイシェルなどのアフリカの島々に生息している。^{[6] [2]} 南ヨーロッパやクウェートにも生息している。これらの昆虫は北米では生物侵入者と考えられている。^[要出典]

トラは乾燥した開けた場所を好み、砂漠、山、落葉樹林、都市や公園の人間が手入れした庭園など、さまざまな生息地で見られます。トラは海抜から約1,500メートル（4,900フィート）までの高度で快適に生活します。^[4]

ヒメタイガーの幼虫の宿主植物はいくつかの科に属しますが、最も重要なのはAsclepiadoideae（キョウチクトウ科）です。^[11]

• Apteranthes burchardii（カナリア諸島/スペインから記録）
• トウワタ(トウワタ) ( A. cancellata、 A. coarctata 、 A. curassavica、 A. fulva、 A. kaessneri、 A. lineolata、 A. reflexa、 A. scabrifolia、 A. semilunata、 A. stenophylla、 A. swynnertonii、 A.シリアカ）
• アスピドグロッサム・インタラプトゥム
• Calotropis – mudar ( C. gigantea、 C. proceraに記録)
• Ceropegia dichotoma（カナリア諸島/スペインから記録）
• クリプトレピス・デュビア
• Cynanchum ( C. abyssinicum、 C. acutum、 C. altiscandens、 C. amplexicaule、 C. carnosum、 C. floribundum、 C. pulchellum、 C. rostellatum、 C. sublanceolatumに記録)
• ゴンフォカルプス（ G. fruticosus、 G. physocarpusに記録）
• カナヒア・ラニフローラ
• ライヒハルティア・オーストラリス
• レプタデニア・ランセオラータ
• Orbea variegata（カナリア諸島/スペインから記録）
• Pentatropis ( P. atropurpurea、 P. quinquepartitaに記録)
• ペルグラリア・ダエミア
• ペリプロカ リネリフォリア
• セカモネ( S. afzelii、 S. parvifolia、 S. platystigmaに記録)
• スタペリア・ギガンテア
• スタスモステルマ（ S. gigantiflorum、 S. pedunculatumに記録）
• Vincetoxycum ( V. cernuum、 V. sylvaticum、 V. tanakaeに記録)

他の科の宿主植物には、Dyerophytum indicum ( Plumbaginaceae )、Ficus ( Moraceae ; F. laevis、F. racemosaに記録)、Ipomoea ( Hillococcus ; I. alba、I. bona-noxに記録)、Lepisanthes rubiginosa ( mucrophulariaceae ) のほか、Euphorbiaceae、Asaica、Poaceae、Rosaceae、Scrophulariaceaeの一部が含まれます。

成虫のタイガーバタフライは様々な花を咲かせる植物から蜜を吸います。蜜を吸う植物は蝶の生息地域や季節によって異なり、一年中花を咲かせる植物は限られています。^{[12] [13]}

• アンティゴノン レプトプス、1月から4月、8月から12月
• アシスタシア・ガンゲティカ
• ニチニチソウ
• キアンティリウム シネレウム
• Heliotropium indicum ^[要出典]
• ランタナ カマラ
• テコマ・スタンス、5月から12月^[12]
• トリダックス・プロクンベンス

• アスクレピアス
• デイビシア
• ユーカリコングロバタ
• オレオサ
• グーデニア・マイデニアナ
• ランタナ
• ロイコポゴン
• プチロティス・オボバトゥス

成体のタイガーは花の蜜に加え、様々な植物の枯れた茎からピロリジジンアルカロイドを摂取する。オーストラリアでは、以下の植物がD. chrysippusのピロリジジンアルカロイドの供給源として特定されている: ^[13]

• エキウム・プラントギネウム
• ヘリオトロピウム・アンプリキカウレ
• パーソンシア・ユーカリプトフィラ
• P.ストラミネア
• セネシオ・プテロフォラス

メスは幼虫の餌となる植物の葉の裏側に卵を1個ずつ産みます。^[12]卵はほとんどの場合、地面近くに産み付けられます。^[要出典]

ヒメトラの卵は長さ約1.7mm（0.067インチ）、直径約0.5mm（0.020インチ）です。産卵当初は白色ですが、時間が経つにつれて徐々に茶色に変わります。卵は隆起があり、ドーム型です。温度にもよりますが、卵は通常3～5日で孵化します。^[12]

• 
  インド、タミル・ナードゥ州の卵
• 
  マナンプール、ムンバイ、マハラシュトラ州にて

D. chrysippusの幼虫は5齢段階を経て成長します。第 1 齢は体長約 4 mm (0.16 インチ) で、体は白色、頭部は黒色です。第 2 齢は体長約 8 mm (0.31 インチ) で、体は主に灰色で、黄色と黒の横縞があります。この色は最後の 3 齢段階まで続きます。第 3 齢は約 14 mm (0.55 インチ)、第 4 齢は約 25 mm (0.98 インチ)、第 5 齢は約 36 mm (1.4 インチ) です。温度に応じて、幼虫期は 12 日から 20 日間続きます。^[12]

• 
  自分の卵殻を食べる幼虫
• 
  幼虫が1齢の間に餌をとるための「堀」を作る
• 
  2齢幼虫
• 
  成虫の幼虫
• 
  年老いた幼虫

蛹化する前に、幼虫は動かなくなり、摂食をやめます。体色は灰色から茶色にわずかに変化し、体重がわずかに減少することがあります。前蛹期は温度に応じて1～3日間続きます。蛹期は温度に応じて9～15日間続き、この期間中に蛹の体は淡い緑から濃い茶色に変わります。蛹は高さ約17 mm（0.67インチ）、幅約8 mm（0.31インチ）です。^[12]

• 
  蛹
• 
  ムンバイのバンドラ・クルラ・コンプレックスの新鮮な蛹
• 
  無生物の中で蛹化するためピンク色の蛹になる

オスとメスのD. chrysippus蝶は非常によく似ており、大きさも似ています。成虫の蝶の翼開長は通常75 mm（3.0インチ）です。成虫のクロヒョウモンチョウの体長は約23 mm（0.91インチ）、触角は約12 mm（0.47インチ）です。気温にもよりますが、オスは約10～15日、メスは約7～12日生きます。^[12]

• 
  飼育下で新たに羽化したトラの雌
• 
  蛹から羽化したばかりのオスのD. c. chrysippus
• 
  インド、カルナタカ州マイソールのalcippoides
• 
  泥水溜り
• 
  翼を閉じて休んでいる
• 
  日光浴

D. chrysippusの初期発生段階における捕食者のほとんどは節足動物である。そのような潜在的な捕食者には、さまざまな種類のクモ、サシガメ、ゴキブリ、テントウムシ、アリ、カマキリなどが含まれる。幼虫は 共食いさえする。卵と幼虫の死亡率は高いことが多く、卵の84%が捕食により失われ、幼虫は5齢までに最大97%が失われることがあるが、幼虫の死亡のほとんどは3齢の間に起こる。^[14]

成体のトラの最も一般的な捕食者は鳥類である。東アフリカでは、最も一般的な捕食者はモズ類（ L. c. humeralis）である。^[15]

D. chrysippusの幼虫に寄生する生物はいくつかある。ヤドリバエ科の S. flavohalterata は、D. chrysippus の個体群に少量寄生する。このハエがD. chrysippusの卵に産卵するのか、それともD. chrysippus の幼虫が食べる葉に産卵するのかは不明である。S . flavohalterata は幼虫を殺さず、蛹の段階までは発育は正常で、蛹の段階で幼虫は死に、代わりに寄生虫が蛹から出てくる。コマユバチ科の寄生蜂であるA. chrysippi は、幼虫の発育初期に産卵し、後期に殺す。 1匹の大きな幼虫から50匹ものハチが生まれ、死んだ宿主の上で蛹になる。寄生性のハチの一種であるチャロプス属も、おそらく卵または第一齢期にトラの個体群に寄生し、その後、後期齢期の幼虫を殺す。^[16]

Sturmia convergensもD. chrysippusの寄生虫です。 ^[17]

トラはスピロプラズマと呼ばれる雄を殺す細菌に感染している。雄を殺す細菌は母親から子孫へと垂直に伝染する。スピロプラズマに感染した雌のトラは雌だけの子孫を産む。なぜなら、この細菌は感染した雄の子孫を胚または幼虫期のいずれかで殺すからである。雄を殺す細菌は単独で卵を産む種では珍しいが。実験的に感染した雌を抗生物質で治療したところ、その後の子孫の性比は均等になったため、 D. chrysippusの雌だけの子孫の原因は確かにスピロプラズマであることが示された。しかし、トラにおけるこの細菌の蔓延は東アフリカの個体群に限定されているようである。^[18]

ヒメマダラは、潜在的な捕食者にとって不味いことから、いくつかの種によって模倣されている。以前は、幼虫期に食物源から得たカルデノリドが成虫のD. chrysippusの嫌悪特性の原因であると考えられていたが、幼虫の食物源の多くにはカルデノリドが存在せず、西アフリカのD. chrysippusの成虫の個体群の一部はカルデノリドをうまく蓄えていないが、それでも捕食者を撃退している。最近では、ピロリジジンアルカロイドがD. chrysippusの不味さの原因であると提唱されている。成虫の雄のマダラ ... D. chrysippusのカルデノリドを貯蔵する能力は個体群によって異なるため、カルデノリドとピロリジジンアルカロイドの両方が個体群に応じて異なる程度にD. chrysippusの不味さに寄与している可能性が高い。 ^[19]

シロチョウは不味い（食べられないとも言う）ので、警戒色として使われます。その鮮やかな色は、捕食者に対して、シロチョウが不味いか有毒であることを警告する役割を果たします。そのため、一度シロチョウを食べようとすると、捕食者は同じような色の蝶を攻撃しなくなります。このため、シロチョウに似た鮮やかな色彩がもたらす保護を利用するために、シロチョウに似た他の多くの種が進化しました。[ ^20]

ベイツ型擬態種は、食用には適さない種に擬態する食用に適した種であり、D. chrysippusは、東アフリカのH. misippus、P. poggei、M. marshalli、P. dardanusなど、いくつかのベイツ型擬態種のモデルとなっている。ベイツ型擬態は、擬態種がモデルよりも一般的でない場合にのみ有効であり、そうでなければ捕食者は擬態種が実際には食用可能であることを知り、似たような食用には適さない蝶を食べようとする。^[20]

ミュラー擬態は、複数の種が互いに似るように進化した場合に発生します。この場合、それぞれの種の相対的な豊富さは他の種に悪影響を及ぼしません。なぜなら、それらの種の1つを食べる捕食者は、似たような見た目の蝶を食べることを思いとどまるからです。ウガンダでは、D. chrysippusには、 A. encedonやA. encedanaなど、いくつかのミュラー擬態種がいます。^[20]

外見は似ているものの、トラ（D. genutia）はトラと近縁ではない。2005年のレビューでは3つの亜種が有効であると考えられた： ^[5]

• ダナオス・クリュシッポス・クリュシッポス

アジア、地中海地域、北熱帯アフリカ

• Danaus chrysippus alcippus (Cramer、1777) – 以前はD. c.ネッタイシマカ

カーボベルデ諸島から熱帯アフリカを経てイエメン、オマーンまで。前翅の斑点はより広く、より茶色い。

• Danaus chrysippus orientis (Aurivillius、1909) – 以前はD. c.リボリア

セントヘレナ、南部熱帯アフリカから南アフリカ、マダガスカル、コモロ、セイシェル、マスカレーン。前翅に小さな白い斑点がある。

D. c. alcippusは独自の種になる過程にある。^[5]

一方、以前の亜種petilia は現在では良種、小ワンダラー( D. petilia )として認識されています。より謎めいた^{[5]のは、以前の亜種 (または}亜種) dorippusとbatavianaの状態です。これらは暫定的に、別種、dorippus tiger ( D. dorippus ) とも見なされています。

しかし、（母親からのみ受け継がれるmtDNA 配列の分析から）ドリップストラは、ダナオス の古代系統がオオトラの雌と交雑して生まれたものであると思われる^[5]。オオトラは、オスの宿主を選択的に殺すスピロプラズマ菌に少なくとも時折寄生されることが知られているため^[18] 、その後オオトラの雄が不足したことがこの交雑とドリップストラの進化につながった可能性がある。この種の色のパターンから、古代系統には前翅の先端に黒色がなかったと推測でき、この特徴はD.ドリップスにはまだ見られない。

推定亜種cratippus は、おそらくヒメオオカバマダラかドリッピスタイガーのいずれかに属すると思われますが、その分類上の地位を確認するにはさらなる研究が必要です。いずれにせよ、これら 3 種は近縁であり、最も近い親戚は兵隊蝶( D. eresimus ) と女王蝶( D. gilippus ) かもしれません。^[5]

アジアではいくつかの地方形態が記述されている:

• ダナウス クリュシッポス クリュシッポスf.アルクリポイデス

後翅の上部は多かれ少なかれ非常に白く、約半数の個体は前翅に第二の亜縁斑点を持つ。東南アジアで時々見られるが、インドでは非常に稀である。

• ダナウス クリュシッポス クリュシッポスf.ゲルデリ

後翅上部に白い模様がある。スラウェシ島で時々見られる。

• ダナウス クリュシッポス クリュシッポスf.ボウリンギ

後翅の上部にはやや大きめの斑点からなる亜先端帯があり、f. alcippoidesのような追加の前翅斑点が常に存在する。この亜種の分布域の東部全域で見られる。

一方、アフリカに生息する命名された分類群の多くは、明らかに、オオトラ亜種（接触帯はウガンダ周辺）とD. dorippus のF ₁または F ₂雑種である。

• ダナウス・クリュシッポス×アルキポイデス

D.cです。クリュシッポス× D.c.アルキッポス

• ダナウス×トランジエン、ダナウス×クルーギ、ダナウス×アルビヌス、ダナウス×セミアルビヌス

D. c. alcippus × D. dorippusである。

ウガンダのカンパラから採取したサンプルを用いてD. chrysippusを分析したところ、個体群が著しい進化を遂げていることが判明した。3つの遺伝子座を調べたところ、そのうち2つで遺伝子型頻度の差が見つかり、オスとメスに作用するミュラー型擬態とベイツ型擬態に関連すると思われる相反する選択力がバランスのとれた多型性に寄与していることが示唆された。^[20]

ピロリジジンアルカロイドは捕食者から身を守るだけでなく、D. chrysippusの交尾の儀式にも必要である。オスのクロマツはアルカロイドを使ってフェロモンを合成し、後翅の上にある特殊な鱗片である翼器官に包まった毛束に蓄える。求愛中は毛束を広げてフェロモンを放出するが、これはメスを引き付けるために必要と思われる。食事からピロリジジンアルカロイドを摂取できないオスは交尾の成功率がかなり低くなる。交尾は同じ亜種の蝶の間で優先的に起こるようで、色彩も交尾の過程で重要なシグナルである可能性が高い。メスのクロマツは最大 4 回交尾したことが記録されている。^[13]

ウィキメディア・コモンズには、ダナオス・クリュシッポスに関連するメディアがあります。

Wikisource にはこの記事に関連する原文があります:

蝶の擬態

• インドの蝶のリスト
• インドの蝶の一覧（タテハチョウ科）
• インドの蝶（マダラチョウ科）の一覧

• アギウス、J (2014)。 「ダナウス クリュシッポスはアルキッポイデスを形成します(リンネ、1758) マルタ諸島の新しい形です。」SHILAP Revista de Lepidopterología。42 (167): 429–432。
• エヴァンス、WH（1932）。『インドの蝶の識別』（第2版）。インド、ムンバイ：ボンベイ自然史協会。
• Gaonkar, Harish (1996)。インド（スリランカを含む）西ガーツ山脈の蝶 - 絶滅の危機に瀕した山岳地帯の生物多様性評価。インド、バンガロール：生態科学センター。
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• Gil-T., Felipe (2006): ヨーロッパにおけるDanaus plexippus L.の新しい宿主植物。スペイン南部 (アンダルシア) におけるDanaus chrysippus L.の潜在的成虫前多型の研究(鱗翅目、タテハチョウ科、Danainae)。Atalanta 37 (1/2): 143–149, 279。全文: [1]。
• HOSTS (2007): 世界の鱗翅目昆虫宿主植物のデータベース。2007 年 8 月 1 日に取得。
• クンテ、クルシュナメグ（2000）。インド半島の蝶。インド、ライフスケープ。インド、ハイデラバード：大学出版局。ISBN 978-8173713545。
• ラーセン、トルベン（1994）：エジプトの蝶 Archived 2010-01-13 at the Wayback Machine . Saudi Aramco World、第5号（9月/10月）：24–27。
• ウィンター・ブライス、マーク・アレクサンダー（1957年）。インド地域の蝶。インド、ボンベイ：ボンベイ自然史協会。ISBN 978-8170192329。
• ファン・デル・ヘイデン、T (​​2010)。 「Orbea variegata (L.) Haworth, 1812 (キョウチクトウ科、ガガイモ科) als Futterpflanze der Larven von Danaus chrysippus (Linnaeus, 1758) auf denKanarischen Inseln (Spanien) (鱗翅目: タテハチョウ科、ダナイナ科)」。SHILAP Revista de Lepidopterología。38 (149): 107–110。

• AdaMerOs – トルコの蝶観察と写真撮影協会
• スリランカ野生生物情報データベース