植物防御における三栄養段階相互作用

ドマティアや栄養報酬以外にも、植物の他の特性が天敵による植物への定着に影響を与えます。これには、特定の植物種の物理的な大きさ、形状、密度、成熟度、色、質感などが含まれます。植物の毛深さや光沢などの特定の植物の特徴は、さまざまな天敵に対して相反する影響を与える可能性があります。たとえば、毛状突起は、物理的な障害物や粘着性の分泌物によって動きを遅くしたり妨げたりする傾向があるため、多くの天敵の狩猟効率を低下させます。しかし、捕食者よりも獲物の方が妨げられる場合もあります。たとえば、寄生蜂Encarsia formosaの獲物であるコナジラミが植物の毛によって動きが遅くなると、寄生蜂はより多くのコナジラミの幼虫を検出して寄生することができます。^{[ 24 ]}

多くの捕食性テントウムシは、よく訪れる葉の表面の種類に好みがある。光沢のある葉または毛のあるキャベツの葉に着地する機会が与えられた場合、テントウムシは光沢のある葉を好む。これは、光沢のある葉の方がしがみつきやすいためである。様々な植物の遺伝子型が天敵に及ぼす影響を評価する研究が行われている。^{[ 24 ]}

揮発性有機化合物（VOC）の放出が植物にもたらす2つの利点は、草食動物の忌避と天敵の誘引である。^{[ 30 ]}合成製品は、異なる植物が放出する独特のVOCプロファイルを再現できる。これらの製品は、誘引された天敵が標的とする害虫に悩まされている植物に適用できる。^{[ 30 ]}これにより、天敵が害虫の生息する作物に侵入し、そうでなければ天敵に発見されないであろう害虫を駆除できる可能性がある。^{[ 31 ]}

VOCを操作する前に考慮すべき4つの要素は次のとおりです。VOCは天敵が獲物を見つけるのを効果的に助ける必要があり、害虫には天敵が存在しなければならず、草食動物をさらに引き寄せる可能性のある適応度コストは天敵を引き寄せることで上回らなければならず、天敵は存在する可能性のある植物の直接的な防御によって悪影響を受けてはならない。^{[ 32 ]}

綿植物の栽培化のレベルは、花外蜜腺という形での間接的な防御投資と相関関係にある。野生種はより多くの蜜を生産し、より多様な天敵を引き寄せる。^{[ 33 ]}そのため、新しい綿品種の育種プロセスでは、殺虫剤で保護できる高収量品種を追求するあまり、自然抵抗性形質が見過ごされてきた。花外蜜腺を持つ植物は、害虫のレベルが低く、天敵のレベルが高い。^{[ 34 ]}これらの発見は、野生種の望ましい遺伝子を栽培品種に組み込むことで得られる潜在的な利点を示している。

熱帯植物の中には、空洞のドマティアにアリのコロニーを宿し、蜜腺や食物体からアリに栄養を与えるものもある。これらのアリのコロニーは生存のために宿主植物に依存するようになり、そのため積極的に植物を保護する。この保護は、害虫、雑草、特定の真菌病原体を殺したり、追い払ったりする形で行われる。中国の柑橘農家は、害虫を抑制するために作物に人工のアリの巣を組み込むことで、長年にわたりこの共生関係を利用してきた。^{[ 35 ]}

寄生蜂は長年にわたり、生物的害虫防除プログラムにうまく組み込まれてきました。植物は、寄生蜂を引き寄せる化学物質を放出したり、餌となる食物源やドマティアを提供したりすることで、草食動物に対する寄生蜂の効果に影響を与えることができます。 ^{[ 1 ]}特定の寄生蜂は、この植物との関係に依存している可能性があります。したがって、寄生蜂の存在が望ましい農業地域では、栽培する作物がこれらの要件をすべて満たすようにすることで、寄生蜂の個体数が増加し、害虫防除が向上する可能性が高いです。^{[ 31 ]}

砂糖大根の栽培において、砂糖大根だけを栽培した場合、アブラムシの寄生は少なかった。しかし、砂糖大根の隣にケールを栽培すると、アブラムシの寄生が増加した。ケールは砂糖大根よりも多くの揮発性有機化合物（VOC）を放出する。その結果、ケールはより多くのアブラムシ寄生蜂を引き寄せ、ケールと近くの砂糖大根の両方のアブラムシを駆除する。^{[ 36 ]}

関連研究では、ウンカの摂食に反応してイネから放出されるエチレンやその他の化合物が、ウンカの卵に寄生する条件寄生蜂を引き寄せた。 ^{[ 30 ]}

別の研究では、綿花に花外蜜腺が存在すると、寄生蜂が綿花に長く滞在し、蜜腺のない綿花よりも多くの蛾の幼虫に寄生することがわかった。この研究の発表以来、ほとんどの農家は蜜腺のある綿花品種に切り替えた。 ^{[ 37 ]}別の研究では、野生化した綿花品種は、摂食被害を受けた際に、栽培綿花品種よりも7倍多くのVOCを放出することがわかった。^{[ 38 ]}これが他の作物にも当てはまるかどうかは不明である。同じ傾向を示さない他の作物の事例もある。^{[ 31 ]}

これらの研究結果は、農家が寄生蜂の個体数に影響を与えるために操作できる特定の変数を明らかにし、寄生蜂の生息地管理が害虫防除に及ぼす可能性のある影響を示しています。^{[ 31 ]}綿花やその他の同様の高VOC作物の場合、より多くの天敵個体群を引き付けるために、栽培品種の化学経路を遺伝子操作して、帰化品種で観察された高VOCを選択的に生成することに関心があります。これは課題を伴いますが、有望な害虫防除の機会を生み出す可能性があります。^{[ 39 ]}

昆虫病原体は、植物の影響を受ける生物のもう 1 つのグループです。影響の程度は、両者の進化の歴史、病原体の感染方法、および宿主外での生存期間に大きく依存します。さまざまな昆虫宿主植物には、特定の昆虫病原体が同時に注入されたときに昆虫の死亡率を調節する化合物が含まれています。死亡率が最大 50 倍に増加したことが記録されています。しかし、特定の植物は昆虫病原体に負の影響を与え、その有効性を低下させます。^{[ 40 ]}

昆虫病原体に影響を与えるのは主に植物の葉の表面です。植物は葉を通して様々な滲出物、植物化学物質、およびアレロケミカルを放出することができ、その一部は特定の昆虫病原体を不活性化する能力を持っています。 ^{[ 40 ]}対照的に、他の植物種では、葉の特性が昆虫病原体の有効性を高めることがあります。たとえば、ワックスの滲出物が少ない植物で見つかったアブラムシのグループでは、ワックスの滲出物が多い植物で見つかったアブラムシのグループよりも死亡率が高くなりました。このワックスの減少は、植物からアブラムシへのパンドラネオアフィダス分生子の伝播を増加させます。 ^{[ 41 ]}

さまざまな植物から放出される摂食誘発性揮発性物質は、特定の昆虫病原性真菌によって放出される胞子の量を増加させ、一部の草食動物の感染の可能性を高めますが、他の草食動物には影響を与えません。植物は病原体の有効性に間接的に影響を与えることもあり、これは通常、草食動物の宿主の感受性を高めるか、その行動を変えることによって起こります。この影響は、成長速度、草食動物の生理機能、または摂食習慣の変化という形で現れることがよくあります。このように、宿主植物種が昆虫病原体の相互作用に影響を与える方法は様々です。^{[ 40 ]}

ある研究では、アブラナ科植物が昆虫病原体の媒介者として働くことで身を守っていることがわかった。植物を摂食するウイルス感染アブラムシがウイルスを師管に導入する。ウイルスは師管内で受動的に輸送され、植物全体に運ばれる。これにより、感染したアブラムシ以外のアブラムシも感染する。この発見は、感受性のある害虫から身を守るために、適合する昆虫病原性ウイルスを作物に注入できる可能性を示唆している。^{[ 42 ]}

地上での相互作用ほど研究されてはいないが、ますます重要になっているのが、植物の防御に影響を与える地下での相互作用である。^{[ 43 ]}植物の刺激に対する反応には複雑なシグナル伝達経路のネットワークが関与しており、土壌微生物はこれらの反応に影響を与えることができる。特定の土壌微生物は植物の成長を助け、さまざまな環境ストレスに対する耐性を高め、全身抵抗性を誘導することで宿主植物をさまざまな病原体から保護することができる。^{[ 44 ]}地上および地下環境の生物は、植物を介して間接的に相互作用することができる。多くの研究は、ある環境の1つの生物が、同じまたは反対の環境の他の生物に及ぼす正と負の両方の影響を示しており、植物が仲介役として機能している。^{[ 43 ]}

植物の根が菌根菌にコロニー形成されると、通常は植物と菌類の間に相利共生関係が成立し、植物に様々な変化が生じます。このようなコロニー形成は草食動物に様々な影響を与えます。摂食方法が異なる昆虫はそれぞれ異なる影響を受け、プラスの影響を受けるものもあれば、マイナスの影響を受けるものもあります。^{[ 45 ]}関与する菌根菌の種類も重要です。一般的な菌種であるRhizophagus irregularis は、咀嚼性草食動物の摂食成功率にマイナスの影響を与えることが観察されていますが、研究された他の菌種はプラスの影響を与えています。^{[ 45 ]}

トウモロコシの根は、ハムシの幼虫によって損傷を受けると防御化学物質を生成します。この化学物質は、昆虫病原性線虫であるHeterorhabditis megidisを引き寄せます。この化学物質を生成するのは特定のトウモロコシ品種のみであり、この化学物質を放出する植物は、放出しない植物に比べてハムシの幼虫の寄生率が最大5倍高くなります。これらの品種またはその遺伝子を商業用トウモロコシ生産に組み込むことで、線虫処理の効果を高めることができます。^{[ 46 ]}

さらなる研究によると、植物が放出する化学物質は線虫に対する誘引物質の主要な源として機能している。草食動物は線虫による検出を回避するように進化してきたと考えられている一方、植物は非常に魅力的な化学信号を放出するように進化してきた。高度な特異性が関与しており、これらの三栄養段階相互作用を構成する種は長い時間をかけて互いに進化してきたため、密接な相互関係を持っている。^{[ 47 ]}

微生物は三栄養段階の相互作用にも影響を与えることがあります。細菌Klebsiella aerogenes は揮発性の 2,3-ブタンジオールを生成し、これが植物、病原体、昆虫間の相互作用を調節します。^{[ 48 ]} トウモロコシをこの細菌を含む土壌培養で栽培したり、この細菌を接種したりすると、トウモロコシは真菌Setosphaeria turcicaに対してより抵抗性を持つようになります。^{[ 48 ]}この細菌は昆虫の食害を阻止しません。実際、ヨトウガの幼虫Spodoptera littoralisの体重増加と葉の摂取量を増加させます。^{[ 48 ]}しかし、寄生バチCotesia marginiventrisは、揮発性物質を生成する細菌または純粋な 2,3-ブタンジオールのいずれかを含む土壌培養で栽培されたトウモロコシに、より容易に引き寄せられます。^{[ 48 ]}

持続可能な作物生産は、増加する人口を支え、生産システムの崩壊を回避するために、ますます重要になってきている。^{[ 49 ]}害虫防除における三栄養段階相互作用の理解と導入は有望な防除オプションを提供するが、害虫の持続可能な生物的防除には、存在するすべての種の多様性、天敵の豊富さ、および有害な活動の制限（つまり、最小限の農薬使用）を含む動的なアプローチが必要である。このアプローチは、保全生物的防除の取り組みにおいて特に重要である。^{[ 50 ]}

特定の生産環境では通常、3つ以上の栄養段階が作用しているため、三栄養段階相互作用モデルは過度に単純化されている可能性があります。^{[ 31 ]}さらに、生態学的複雑性や同じ栄養段階の種間の相互作用も関係してきます。これまでの研究は比較的狭い範囲に焦点を当てており、温室などの制御された環境には適しているかもしれませんが、動的な生物群集との複数世代にわたる植物の相互作用についてはまだ取り上げられていません。^{[ 51 ]}