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生物学において、触覚応答または振動応答とは、植物や菌類が接触や振動に対して示す非方向性の反応のことである。 [1] [2]触覚応答の顕著な例としては、マメ科のミモソイド亜科の多くの種、ハエトリグサなどの活発な食虫植物、および広範囲の受粉メカニズムが挙げられる。[3]
特徴的な側面
接触性運動は、刺激の方向とは無関係である点で、接触屈性とは異なります。たとえば、つる植物の巻きひげは、触った支えに巻きつき、刺激がどの方向から来たとしても反応するため、接触屈性です。しかし、ハエトリグサの閉じ方は接触性です。刺激の方向に関係なく、トラップは単に閉じます (その後開く可能性もあります)。
接触反応の時間スケールは、接触向性運動の時間スケールよりも短い傾向がある。これは、接触反応の例の多くが、成長や細胞分裂ではなく、事前に蓄積された膨圧または双安定機構に依存しているためである。オジギソウの突然の垂れ下がりや、ハエトリグサやウトリクラリアの捕獲行動など、植物の急速な動きの劇的な例は、タイムラプス写真を使わなくても観察できるほど速く、中には1秒もかからないものもある。しかし、速度に明確な違いはない。例えば、オジギソウの葉が再び立ち上がるのはナスティックだが、通常は1秒程度ではなく、15分から30分ほどかかる。同様に、ハエトリグサの捕獲が再び開くのもナスティックだが、完了するまでには通常数日かかる。[4]
植物生理学者は、膨圧の低下を媒介するツルゴリンと呼ばれるシグナル伝達分子を発見しました。 [4]最も反応時間が速い種では、液胞がカルシウムイオンを一時的に高速に貯蔵すると考えられています。[4]
チグモナスティーを示す植物の例
キク科
葉の閉鎖以外の接合は、アザミの様々な種で見られる。昆虫が花に止まると、葯は収縮して跳ね返り、昆虫に花粉を運ぶ。この効果は、葯の特殊な高弾性細胞壁の膨圧変化によって生じる。同様の受粉戦略は、ルドベキア・ヒルタでも見られる。[5]
モウズイカ科
ハエトリグサ（Dionaea muscipula ）は、触角運動の見事な例である。昆虫が一枚の葉の2つの湾曲した裂片で形成された罠に止まると、罠は開いた状態から閉じた状態へと急速に切り替わる。研究者らは、この反射に伴う活動電位と葉の膨圧の変化を観察しており、これらが個々の細胞の急速な伸長を引き起こす。この伸長は一般に酸成長と呼ばれているが、このプロセスには細胞分裂は伴わない。[6]
モウセンゴケ（ドロセラ属）は、獲物が葉に着地すると、腺状の触手を葉の中央に向かって動かすことができる。その動きの速さは種によって異なる。[7]
マメ科
オジギソウは、刺激を受けると突然垂れ下がる複葉の植物です。これは、触角作用の典型的な例であり、詳細な調査が行われています。小葉が変形する原因となる接触や損傷により、活動電位が発生します。活動電位は植物全体に伝わり、通過するにつれて小葉が垂れ下がります。ただし、活動電位は葉柄の基部にある葉枕を通過しないため、局所的な撹乱によって植物の葉がすべて倒れることはありません。
葉枕は、厚壁組織の棒とそれを取り囲む厚壁組織からなる運動構造である。このような葉枕はマメ科に広く分布する。葉枕が伸長した状態では、厚壁組織の襟部全体の細胞が水で膨張している。活動電位信号を受信すると、葉枕の下半分の細胞はカリウムイオンと塩素イオンを排出し、カルシウムイオンを取り込むことで反応する。その結果、浸透圧勾配が生じ、影響を受けた細胞から水が引き出され、細胞が一時的に収縮する。これにより、扇子のように構造全体が下方に引っ張られる。
他の多くのマメ科植物も、接触すると同じように急速に葉を閉じる動きをします。エンドウマメのつるは、支柱の周りに葉を閉じる動作をします。北米原産のプレーリーミモザであるCatclaw Brier は、接触すると葉を閉じます。この植物は草食動物を引き付け、この行動はおそらく草食動物から身を守るためのものと考えられます。
ロザ科
Loasoideae亜科の植物は、花粉媒介者がいると雄しべの動きが速くなります。花の蜜を得るために、花粉媒介者は花蜜鱗片と呼ばれる特殊な花の構成要素を操作する必要があります。この動作により、雄しべは 1 ～ 2 分以内に花の中心に向かって 90 ～ 120 度動きます。花粉媒介者がいない場合、雄しべの動きは遅くなり、周囲の光と温度に依存します。植物は、自家受粉を確実にするために雄しべと雌しべの段階を延長することができます。[8]
カタバミ科
敏感な葉はカタバミ科の植物にも見られます。例としては、多くの種のカタバミ、Biophytum sensitivum、Averrhoa carambola （スターフルーツを生産する植物）などがあります。
その他の形式
いくつかの菌類はハエトリグサに似たトラップ閉鎖を示す。菌類学者は菌類の活動電位を発見したが[9]、それが接触行動に何らかの意味を持つかどうかは現在のところ明らかではない。
参照
参考文献
- ^ ウォルター・スタイルズ (1994)。植物生理学の原理。ディスカバリー出版社。pp. 520– 。ISBN 978-81-7141-247-1。
- ^ Norman M. Wereley、Janet M. Sater編 (2012)。植物と機械的運動：ナスティック材料と構造への合成アプローチ。DEStech Publications、Inc. ISBN 978-1-60595-043-3。
- ^ ドヴ・コラー、エリザベス・ヴァン・フォルケンバーグ（2011年1月15日）。『The Restless Plant』。ハーバード大学出版局。18～。ISBN 978-0-674-05943-6。
- ^ abc ハンス・モーア、ピーター・ショプファー（1995年1月23日）。植物生理学。シュプリンガー・サイエンス＆ビジネス・メディア。pp. 527– 。ISBN 978-3-540-58016-4。
- ^ Knowlton Foote (2002年3月). 「Black-eyed Susan (Rudbeckia hirta L.)」(PDF) . NYFA Newsletter . 13 (1). New York Flora Association: 4. 2008年12月17日時点のオリジナル(PDF)からアーカイブ。
- ^ Williams, SE (2002). 「厳密な意味でのモウズイカ科の比較生理学 - 触手はどのように曲がり、罠はどのように閉じるのか？」(PDF)。第4回国際食虫植物学会会議議事録。東京。pp. 77–81。
- ^ ハートマイヤー、I.ハートマイヤー、S. (2005)。 "モウセンゴケ: Der Sonnentau mit 'Schnapp-Tentakeln'「[ Drosera glanduligera : 「カチカチと音を立てる触手」を持つモウセンゴケ] Das Taublatt（ドイツ語）（2）：34–38。
- ^ Henning, Tilo; Weigend, Maximilian (2013). 「美しく、複雑で、そして知的？Loasaceaeにおけるthigmonastic stamen movementの新たな側面」. Plant Signaling & Behavior . 8(6) (e24605): e24605. Bibcode :2013PlSiB...8E4605H. doi : 10.4161/psb.24605 . PMC 3909056. PMID 23603953 .
- ^ スレイマン CL、ロング WS、グラッドマン D (1976 年 4 月)。 」「菌糸菌Neurospora crassaにおける活動電位」 。Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Biomembranes . 426 (4): 732–44. doi :10.1016/0005-2736(76)90138-3. PMID 130926。
外部リンク
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