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蜜は、植物が蜜腺と呼ばれる腺で生成する粘性のある糖分豊富な液体です。蜜腺は、花の中にあり受粉動物を引き寄せる役割を果たすものと、花外蜜腺があり、動物の共生生物に栄養源を提供し、その動物が草食動物から身を守る役割を果たすものがあります。蜜を食べる一般的な受粉媒介者には、蚊、ハナアブ、スズメバチ、ミツバチ、チョウやガ、ハチドリ、ミツスイ、コウモリなどがいます。蜜は蜂蜜の糖源となるため、経済的に重要な物質です。
蜜は、一部の捕食性昆虫の成虫が蜜を餌とするため、農業や園芸にも役立ちます。例えば、多くの捕食性または寄生性のハチ（例えば、社会性ハチの一種であるApoica flavissima）は、蜜を主要な食料源としています。そして、これらのハチは、幼虫の餌として農業害虫を狩ります。[ 1 ]
蜜は被子植物（顕花植物）と関連付けられることが多いが、シダ類を含む他のグループによっても生産される。[ 2 ]
ネクターはギリシャ語のνέκταρに由来し、永遠の命の飲み物として伝説に語られています。[ 3 ]この語はνε-またはνη-「～でない」とκτα-またはκτεν-「殺す」を組み合わせたもので、「殺せない」という意味、つまり「不死」を意味するとされています。「花の甘い液体」を指す言葉として「ネクター」が一般的に使われるようになったのは、西暦1600年に初めて記録されています。 [ 3 ]
蜜腺または蜜腺は、花のさまざまな場所に存在する花組織であり、それぞれ蜜、油、香りを生成するエライオフォアやオスモフォアなど、いくつかの分泌性花器官の1つです。これらの構造の機能は、ミツバチやガなどの昆虫、ハチドリやコウモリなどの脊椎動物を含む潜在的な送粉者を引き付けることです。蜜腺はどの花器官にも存在できますが、変形した部分または新しい構造である場合もあります。[ 4 ]さまざまな種類の花蜜腺には、次のものがあります。[ 5 ]
シソ科のほとんどの植物は、子房基部を取り囲む蜜腺円盤を持ち、発達中の子房組織に由来します。アブラナ科のほとんどの植物では、蜜腺は雄しべの基部にあります。多くの単子葉植物は、心皮の融合していない縁にある隔壁蜜腺を持ちます。これらは雌しべの表面にある小さな孔から蜜を分泌します。蜜腺は色、数、対称性も異なる場合があります。[ 6 ]蜜腺は構造蜜腺または非構造蜜腺に分類することもできます。構造蜜腺とは、先に挙げた花蜜腺の種類のように、蜜を分泌する特定の組織領域を指します。非構造蜜腺は、未分化組織からまれに蜜を分泌します。[ 7 ]さまざまな種類の花蜜腺は、植物の蜜を食べる送粉者に応じて共進化しました。蜜は、密な細胞質を持つ蜜腺の表皮細胞から、毛状体または変形した気孔を介して分泌される。隣接する維管束組織は、糖を分泌領域に運ぶ師部を運び、そこで小胞体によって包装された小胞を介して細胞から分泌される。[ 8 ]隣接する表皮下細胞も分泌性である可能性がある。[ 4 ]蜜腺が長い花では、蜜腺内に維管束があり、より長い距離を輸送するのを助けていることがある。[ 9 ] [ 4 ]
送粉者は蜜を餌とし、蜜腺の位置によっては、植物の生殖器官である雄しべと雌しべに触れて花粉を拾ったり付着させたりすることで、受精や他家受粉を助けます。[ 10 ]花の蜜腺からの蜜は、アリなどの昆虫が捕食者から植物を守るための報酬として使われることもあります。多くの植物科は蜜距を進化させてきました。これらの距は、花弁や萼片などの異なる組織から形成される、さまざまな長さの突起です。これにより、送粉者は細長い組織に着地して蜜腺に容易に到達し、蜜の報酬を得ることができます。[ 6 ]距の長さや花の中での位置などのさまざまな特徴によって、花を訪れる送粉者の種類が決まる場合があります。[ 11 ]
草食動物からの防御は、花外蜜腺の役割の一つであることが多い。花蜜腺も防御に関与することがある。花蜜腺から分泌される蜜には、蜜に含まれる糖類に加えて、特定のタンパク質も含まれていることがある。タバコ植物では、これらのタンパク質は抗菌作用と抗真菌作用を持ち、雌しべを特定の病原体から守るために分泌されることがある。[ 12 ]
花蜜腺は、花を訪れるさまざまな送粉者のために進化し、さまざまなタイプの蜜腺に分化しました。ノボタン科では、さまざまなタイプの花蜜腺が何度も進化し、失われてきました。祖先的に蜜を生産し、蜜腺を持っていた花は、特定の種類のミツバチなどの送粉者による蜜の消費がなくなったために、蜜を生産する能力を失った可能性があります。代わりに、花粉生産へのエネルギー配分に重点を置きました。蜜腺を持つ被子植物の種は、鳥や蝶などの蜜を消費する送粉者を引き付けるために蜜を使用します。[ 13 ]ブロメリア科では、隔壁蜜腺（雌しべ蜜腺の一種）は、昆虫または鳥によって受粉される種で一般的です。風によって受粉される種では、送粉者がいないため、蜜腺はしばしば存在しません。[ 14 ]一般的に、特定のハエ、ガ、チョウ、鳥などの長い舌を持つ生物によって受粉される花では、受粉時に蜜の報酬に到達できるため、子房内の蜜腺がよく見られます。花の奥まで届かない短い舌を持つ昆虫によって受粉される種では、萼片や花弁の蜜腺がより一般的です。[ 15 ]
花に送粉者が訪れると蜜の分泌量が増加します。受粉後、蜜は植物に再吸収されることがよくあります。[ 16 ]花の蜜の量は、花の年齢[ 17 ]、植物の場所[ 18 ]、生息地の管理[ 19 ]など、多くの要因によって変動します。
花外蜜腺（婚姻外蜜腺とも呼ばれる）は、花の外側に発達し、受粉には関与しない特殊な蜜分泌植物腺であり、一般的には葉または葉柄（葉蜜腺）にあり、多くの場合、葉脈に関連している。[ 20 ] [ 21 ]それらは、形態、位置、大きさ、およびメカニズムにおいて非常に多様である。それらは、托葉、子葉、果実、茎など、地上のほぼすべての植物部分で記述されている。それらは、単細胞の毛状体から、維管束を持つ場合と持たない場合がある複雑なカップ状の構造まで多岐にわたる。花蜜腺と同様に、それらは腺毛状体（例：Hibiscus spp.）または細長い分泌表皮細胞のグループで構成されている。後者は、しばしば下にある維管束組織と関連している。それらは、特殊なポケット（ドマティア）、窪み、または隆起した領域（例：トウダイグサ科）に関連している場合があります。熱帯の真正双子葉植物（例：マメ科）やモクレン類（例：コショウ科）の葉には、アリを引き付けるために特殊化した球状の毛状体である真珠腺または真珠体があります。それらは、炭水化物、タンパク質、脂質が特に豊富な物質を分泌します。[ 20 ] [ 22 ] [ 23 ]
それらの機能は必ずしも明確ではなく、糖の調節に関連している可能性もありますが、ほとんどの場合、植物と昆虫の関係を促進するようです。[ 20 ]花蜜腺とは対照的に、花の外で生成される蜜は一般的に防御機能を持っています。蜜は捕食昆虫を引き寄せ、捕食昆虫は蜜と周囲の植物食性昆虫の両方を食べるため、「ボディーガード」として機能します。[ 24 ]採餌する捕食昆虫は、花外蜜腺を持つ植物を好む傾向があり、特にアリやハチの一部の種は、花外蜜腺を持つ植物を防御することが観察されています。アカシアは、蜜腺がアリを引き寄せ、アリが植物を他の草食昆虫から守る植物の一例です。[ 20 ] [ 21 ]例えば、パッションフラワーでは、花外蜜腺はアリを引き寄せ、2種類のチョウが産卵するのを阻止することで、草食を減らします。[ 25 ]多くの食虫植物では、花外蜜腺も昆虫の獲物を誘引するために利用される。[ 26 ]
チャールズ・ダーウィンは、花外蜜腺は「量は少ないものの、昆虫が貪欲に求める」ものであることを理解していたが、「昆虫の訪問は植物に何の利益ももたらさない」と考えていた。[ 27 ]その代わりに、花外蜜腺は排泄性（水孔）であると考えていた。その防御機能は、イタリアの植物学者フェデリコ・デルピーノが重要なモノグラフ『植物界における昆虫の機能』（1886年）で初めて認識した。デルピーノの研究は、定期的に文通していたダーウィンとの意見の相違に触発されたものであった。[ 27 ]
花外蜜腺は、 745属108科に属する3941種以上の維管束植物で報告されており、その99.7%は顕花植物（被子植物）に属し、既知の全種の1.0～1.8%を占めています。花外蜜腺は真正双子葉植物で最も一般的で、3642種（654属89科）に見られ、特にバラ類に多く、既知の出現例の半分以上を占めています。花外蜜腺の出現例が最も多く記録されている科は、マメ科（1069種）、トケイソウ科（438種）、アオイ科（301種）です。出現例が最も多く記録されている属は、トケイソウ属（322種、トケイソウ科）、インガ属（294種、マメ科）、アカシア属（204種、マメ科）です。[ 22 ]花外蜜腺を持つ他の属には、ヤナギ(ヤナギ科)、サクラソウ(バラ科)、およびGossypium (アオイ科) が含まれます。[ 25 ]
葉蜜腺は、11属6科に属する101種のシダ植物でも観察されており、そのほとんどはキバナシダ目（木生シダ）とウラボシ目に属している。[ 28 ] [ 22 ]シダの蜜腺は、被子植物とほぼ同時期に、約1億3500万年前に進化してきたと考えられている。しかし、シダの蜜腺は、節足動物の草食動物の多様化が果たした役割を裏付ける証拠が乏しい新生代まで、約1億年後まで著しく多様化しなかった。 [ 29 ] [ 30 ]真正双子葉植物のうち、蘚苔類、裸子植物、初期被子植物、モクレン類、セリ目に属する植物には蜜腺は存在しない。[ 22 ]系統発生学的研究と維管束植物における花外蜜腺の広範な分布は、少なくとも457の独立した系統における花外蜜腺の複数の独立した進化起源を示唆している。 [ 22 ]
ネクターの主な成分は、ショ糖、グルコース、フルクトースがさまざまな割合で含まれる糖類です。[ 31 ]さらに、ネクターには、送粉者を引き付け、捕食者を遠ざけるためのさまざまな植物化学物質が含まれています。 [ 32 ] [ 7 ]炭水化物、アミノ酸、揮発性物質は、一部の種を引き付ける機能を持ち、アルカロイドとポリフェノールは保護機能を提供するようです。[ 32 ]米国のユタ州原産のタバコ植物である Nicotiana attenuataは、送粉する鳥や蛾を引き付けるためにいくつかの揮発性アロマを使用します。そのようなアロマの中で最も強いのはベンジルアセトンですが、この植物は苦味のあるニコチンも加えており、これは香りが弱いため、鳥は飲んだ後に初めて感知する可能性があります。研究者らは、この添加物の目的は、一口飲んだだけで採餌者を思いとどまらせ、他の植物を訪れるように促すことで、最小限の蜜の生産量で植物が得る受粉効率を最大化することだと推測している。[ 7 ] [ 33 ]カリフォルニアバックアイの蜜など、一部の蜜にはエスクリンなどの神経毒が含まれている。[ 34 ]蜜には、水、精油、炭水化物、アミノ酸、イオン、その他多数の化合物が含まれている。[ 16 ] [ 7 ] [ 35 ]
昆虫によって受粉される植物の中には蜜腺を持たないものもあるが、他の分泌構造によって受粉媒介者を引き寄せる。エライオフォアは蜜腺に似ているが、油を分泌する。オズモフォアは揮発性の香りを生成する変形した構造である。ラン科植物では、これらはフェロモンの性質を持つ。オズモフォアは厚いドーム状または乳頭状の表皮と濃密な細胞質を持つ。Platanthera bifolia は唇弁の表皮から夜間に香りを発する。Ophrys labella はドーム状で乳頭状の濃染性の表皮細胞がオズモフォアを形成する。Narcissusは花冠から受粉媒介者特有の揮発性物質を放出する。[ 4 ]