秋の紅葉

この葉では、葉脈はまだ緑色ですが、他の組織は赤く変色しています。これにより、フラクタルのような模様が生まれます。

北米産の、複数の色を持つ葉

葉の断面図（色の変化を示す）

緑の葉が緑色なのは、葉緑体と呼ばれる細胞小器官の中にクロロフィルと呼ばれる色素が存在するためです。成長期のように葉の細胞にクロロフィルが豊富にある場合、クロロフィルの緑色が支配的になり、葉に存在する可能性のある他の色素の色を覆い隠します。そのため、夏の葉は特徴的に緑色になります。^{[ 6 ]}

クロロフィルは重要な機能を持っています。太陽光線を吸収し、その結果得られたエネルギーを植物の栄養分、つまり水と二酸化炭素から生成される単純糖の製造に利用します。これらの糖は植物の栄養の基盤であり、成長と発達に必要な炭水化物の唯一の供給源です。栄養分の製造過程で、クロロフィルは光退色などのプロセスにより時折分解されます。しかし、生育期には植物はクロロフィルを補充し、供給量を高く保ち、葉を緑色に保ちます。^{[ 8 ]}

晩夏になると、日照時間が短くなり気温が下がると、葉の老化が始まり、植物は葉への栄養投資を回復し始めます。^{[ 9 ]}クロロフィルは、光捕集複合体 II (LHC II)の一部として、葉緑体のチラコイド膜に存在します。LHC II は、アポタンパク質といくつかのリガンドで構成されており、その中で最も重要なのはクロロフィルa と b です。秋になると、この複合体は分解されます。クロロフィルの分解が最初に起こると考えられています。研究によると、クロロフィルの分解の開始はクロロフィル b 還元酵素によって触媒され、クロロフィルb を 7-ヒドロキシメチルクロロフィル a に還元し、その後クロロフィルa に還元されます。^{[ 10 ]}これにより複合体が不安定になり、その時点でアポタンパク質の分解が起こると考えられています。アポタンパク質の分解において重要な酵素はFtsH6であり、これはFtsHファミリーのプロテアーゼに属する。^{[ 11 ]} RubisCOなどの葉緑体の他の部分も同様に分解され、部品として回収される。^{[ 9 ]}     

秋に起こるもう一つのプロセスは、葉の落葉（葉が落ちること）です。落葉によって葉は植物から切り離され、落ちます。落葉の過程では、葉の基部に特殊なコルク細胞の層が形成されるにつれて、葉に水分を出し入れする葉脈が徐々に閉じていきます。このコルク層（落葉層）が発達するにつれて、葉への水分とミネラルの吸収は、最初はゆっくりと、その後はより急速に減少します。落葉植物の種類によって、この2つのプロセスのタイミングは異なります。葉が完全に切り離されるまでクロロフィルを維持し、光合成を行う（落葉帯の能力）ゆっくりと老化するものもあれば、コルクが完全に形成される前に完全に老化するものもあります。半落葉植物は、両方ともゆっくりと行います。残葉植物は完全に老化しますが、落葉はしません。^{[ 12 ]}

血管と血管の間の組織がほぼ完全に変色した後でも、血管自体はまだ緑色をしている場合が多い。

カロテノイドは一年を通して葉に存在しますが、そのオレンジがかった黄色は通常、緑色のクロロフィルによって覆い隠されています。^{[ 6 ]}秋が近づくと、植物の内外の特定の要因により、クロロフィルの補充速度が消費速度よりも遅くなります。この期間中、クロロフィルの総供給量が徐々に減少するにつれて、「覆い隠す」効果が徐々に薄れていきます。その後、葉の細胞に（クロロフィルとともに）存在する他の色素が表れ始めます。^{[ 6 ]}これらはカロテノイドであり、黄色、茶色、オレンジ色、およびそれらの間の多くの色合いを提供します。

カロテノイドは、葉の細胞内にある色素体と呼ばれる微小な構造体の中に、クロロフィル色素とともに存在します。葉の中にカロテノイドが非常に豊富に含まれている場合、夏の間でも植物が黄緑色に見えることがあります。しかし、通常は、葉がクロロフィルを失い始める秋に初めて顕著になります。

カロテノイドは多くの生物に広く存在し、ニンジン、トウモロコシ、カナリア、スイセンのほか、卵黄、ルタバガ、キンポウゲ、バナナなどに特徴的な色を与えている。

ヒッコリー、トネリコ、カエデ、イエローポプラ、アスペン、カバノキ、ブラックチェリー、プラタナス、コットンウッド、サッサフラス、ハンノキなどの広葉樹の葉は、鮮やかな黄色やオレンジ色に染まります。カロテノイドは、樹種の約15～30%の着色において主要な色素です。^{[ 6 ]}

秋の紅葉とは、多くの落葉樹や低木の通常は緑色の葉が、秋の数週間の間に黄色、オレンジ色、赤色、紫色、茶色など様々な色合いに変化する現象である。

秋の紅葉を彩る赤、紫、ピンク、そしてそれらの混ざり合った色は、アントシアニンと呼ばれる細胞内の別の色素群に由来します。カロテノイドとは異なり、これらの色素は生育期を通して葉に存在するわけではなく、夏の終わり頃に活発に生成されます。^{[ 6 ]}これらは夏の終わりに葉の細胞の樹液中で生成され、この生成は植物の内外の多くの影響の複雑な相互作用の結果です。その形成は、葉のリン酸レベルが低下するにつれて、明るい光の下での糖の分解に依存します。 ^{[ 13 ]}

夏の生育期にはリン酸濃度が高くなります。リン酸はクロロフィルによって生成される糖の分解に重要な役割を果たしますが、秋になるとリン酸は他の化学物質や栄養素とともに葉から茎へと移動します。この過程で糖の分解プロセスが変化し、アントシアニン色素が生成されます。この時期の光が強いほどアントシアニンの生成量が増え、結果としてより鮮やかな色彩が現れます。秋の日が明るく涼しく、夜は肌寒いものの氷点下にならない時期に、最も鮮やかな色彩が現れることが多いのです。

アントシアニンは、早春に芽から展開するごく若い葉の縁を一時的に着色します。また、クランベリー、赤いリンゴ、ブルーベリー、サクランボ、イチゴ、プラムといった一般的な果物にも、おなじみの色を与えています。

アントシアニンは温帯地域の樹種の約10%に存在しますが、特定の地域（最も有名なのはニューイングランド北部）では、樹種の最大70%がこの色素を生成する可能性があります。^{[ 6 ]}秋の森では、カエデ、オーク、サワーウッド、スイートガム、ハナミズキ、ニッサ、サクラ、カキの木に鮮やかな色が現れます。これらの色素は、カロテノイドの色と組み合わさって、多くの広葉樹種に典型的な、より濃いオレンジ色、燃えるような赤、ブロンズ色を作り出すことがよくあります。

光保護理論によれば、アントシアニンは低温下で光の有害な影響から葉を保護します。^{[ 16 ] [ 17 ]}葉は落葉間近なので、木にとって保護はそれほど重要ではありません。しかし、特に低温下では、光酸化と光阻害によって栄養素の再吸収プロセスが非効率になります。光保護理論によれば、アントシアニンで葉を保護することで、木は栄養素（特に窒素）をより効率的に再吸収することができます。

共進化理論によれば、^{[ 18 ]}葉の色は、冬を過ごす宿主として木を利用するアブラムシなどの昆虫に対する警告信号である。葉の色が昆虫に対する化学防御物質の量と関連している場合、昆虫は赤い葉を避けて適応度を高める。同時に、赤い葉を持つ木は寄生虫の負荷が軽減されるため有利である。これはリンゴの木の場合に示されており、野生種とは異なり、秋に赤い葉を持たない栽培リンゴの品種がある。赤い葉を持つリンゴの木を避けるアブラムシは、そうでないアブラムシに比べて成長・発達する割合が高い。^{[ 19 ]}さらに、赤い葉を持つ品種は果実が小さいため、果実の大きさ、葉の色、アブラムシの抵抗性の間にはトレードオフが存在し、赤い葉の生産にはアブラムシの寄生を減らす必要性が高まるというコストがかかっていることを示唆している。^{[ 19 ]}

赤葉の木はアブラムシの生存率を低下させるという研究結果と一致して、鮮やかな葉を持つ樹種は、鮮やかな葉を持たない樹種よりもアブラムシに特化した害虫を選択する傾向がある（秋の色は、秋に害虫と共進化する種においてのみ有用である）。^{[ 20 ]}ある研究では、カエデの木に昆虫による食害（葉を食べる被害）をシミュレートしたところ、被害を受けていない木よりも早く赤く着色することがわかった。^{[ 21 ]}

秋の色の共進化理論は、進化シグナル理論の一例として、WD ハミルトンによって 2001 年に提唱されました。^{[ 20 ] [ a ]}赤い葉などの生物学的シグナルについては、生成にコストがかかるため、通常はシグナル発信者の真の品質の正直な保証書であり、「低品質」の個体はそれを偽装して騙すことができないと主張されています。秋の色は、生成にコストがかかるか、偽装が不可能であれば（たとえば、秋の色素が昆虫に対する化学防御を生成するのと同じ生化学的経路によって生成される場合）、シグナルとなるでしょう。

秋になる前に葉の色が変わることは、草食動物の擬態を弱めるのに役立つ適応であるとも示唆されている。^{[ 22 ]}

実をつける植物の多くは、特に鮮やかな赤色など、目立つ実や葉の色で鳥を引き寄せます。鳥は餌を得ることができ、低木、つる植物、あるいは通常は小さな木は、消化されなかった種子を鳥の糞とともに運び去って排泄します。ツタウルシは、鮮やかな赤い葉が鳥を惹きつけ、そのオフホワイトの種子（鳥にとっては食べられますが、ほとんどの哺乳類にとっては食べられません）に餌を与えることで特に有名です。

カエデのいくつかの種に見られる鮮やかな赤い秋の色は、クロロフィルの分解とは別のプロセスによって生み出されます。変化の激しい厳しい季節のエネルギー需要に対応するために木が苦労しているとき、カエデの木はアントシアニンを生成するために追加の代謝エネルギーを消費します。視覚的に赤い色合いを生み出すこれらのアントシアニンは、近くの苗木の成長を阻害することによって種間競争を助けることがわかっています（アレロパシー）。^{[ 23 ]}