草食動物に対する植物の防御

草食動物に対する植物の防御、あるいは宿主植物の抵抗は、草食動物の影響を減らすことで生存と繁殖を改善するために植物が進化させた一連の適応 である。多くの植物は、草食動物の行動、成長、生存に影響を与えるアレロケミカルと呼ばれる二次代謝産物を生成する。これらの化学的防御は、草食動物に対する忌避剤や毒素として作用したり、植物の消化率を低下させたりすることができる。植物のもう一つの防御戦略は、魅力を変えることである。植物は触れられていることを感知することができ、^[1]草食動物から身を守る戦略で反応することができる。大型草食動物による過剰消費を防ぐために、植物はサイズや品質を変えることで外観を変え、消費される速度を低下させる。^[2]

植物が用いるその他の防御戦略には、いつでもどこでも草食動物から逃げたり避けたりすることが含まれます。たとえば、草食動物が植物を簡単に見つけたり近づけたりできない場所で植物を育てたり、季節的な成長パターンを変えたりします。別のアプローチでは、草食動物が必須でない部分を食べるように誘導したり、草食動物による被害から回復する植物の能力を高めたりします。一部の植物は草食動物の天敵の存在を促し、その天敵が植物を保護します。各タイプの防御は、構成的（植物に常に存在する）または誘導的（草食動物による被害やストレスに反応して生成される）のいずれかです。

歴史的に、昆虫は最も重要な草食動物であり、陸上植物の進化は昆虫の進化と密接に関連しています。植物の防御のほとんどは昆虫に向けられていますが、鳥や哺乳類などの脊椎草食動物を対象とした防御も進化してきました。草食動物に対する植物の防御の研究は、進化の観点から、これらの防御が人間や家畜の食料源を含む農業に直接影響を与えるため、生物学的害虫防除プログラムにおける有益な「生物学的防除剤」として、そして医学的に重要な植物の探索において重要です。

最古の陸上植物は、約4億5千万年前のオルドビス紀に水生植物から進化しました。多くの植物は、代謝からヨウ素を除去することでヨウ素欠乏の陸上環境に適応してきました。実際、ヨウ素は動物細胞にのみ不可欠です。^[3]重要な抗寄生虫作用は、動物細胞のヨウ化物輸送を阻害し、ヨウ化ナトリウム共輸送体（NIS）を阻害することで生じます。多くの植物殺虫剤は配糖体（強心配糖体など）やシアン配糖体であり、シアン化物を遊離させます。シアン化物はシトクロムc酸化酵素とNISを阻害することで、大部分の寄生虫と草食動物にのみ有毒であり、種子休眠期に有用と思われる植物細胞には無毒です。ヨウ化物は農薬ではありませんが、植物性ペルオキシダーゼによって酸化されてヨウ素となり、細菌、真菌、原生動物を殺すことができる強力な酸化剤となります。^[4]

白亜紀には、より多くの植物防御機構が出現した。当時の顕花植物（被子植物）の多様化は、昆虫の突然の種分化と関連している。^[5]この昆虫の多様化は、植物の進化における主要な選択力を表し、防御適応を持つ植物の選択につながった。初期の昆虫の草食動物は下顎があり、植物を噛んだりかじったりしていたが、維管束植物の進化は、吸汁、葉の採食、虫こぶの形成、蜜吸食などの他の形態の草食動物の共進化につながった。^[6]

森林や草原を含む生態系における異なる植物種の相対的な豊富さは、異なる種の防御化合物のレベルによって部分的に決定される可能性があります。^[7]資源が乏しい状況では損傷した葉を交換するコストが高くなるため、水と栄養素が乏しい地域で生育する植物は、草食動物に対する防御に多くの資源を投入し、その結果、植物の成長が遅くなる可能性があります。^[8]

地質時代の草食動物に関する知識は、防御の証拠（棘など）や草食動物による被害を保存している可能性のある化石植物、化石化した動物の糞便中の植物残骸の観察、草食動物の口器の構造という3つの情報源から得られています。^[9]

草食は長い間中生代の現象だと考えられてきたが、化石がそれを証明し始めるとすぐに、草食の証拠が見つかる。前述のように、最初の陸上植物は約 4 億 5000 万年前に出現したが、草食、つまり植物の防御の必要性は、古代の湖や海の水生生物の間で間違いなく進化した。^[10]胞子嚢と茎の最初の化石がシルル紀の終わり頃、約4 億 2000 万年前に発見されてから 2000 万年以内に、植物が食べられていた証拠がある。^[11]動物はデボン紀初期の植物の胞子を食べ、ライニーチャートは生物が「刺して吸う」技術を使って植物を食べていた証拠を提供している。^[9]

その後の7500万年の間に、植物は根から種子まで、より複雑な器官を進化させました。各器官の進化とそれが食べられるようになるまでには5000万年から1億年のギャップがありました。^{[11]穴での摂食と骨格化は}ペルム紀初期に記録されており、表面の液体摂食はその時代末までに進化しました。^[9]

草食動物は食物を植物に依存しており、植物が多様な防御手段を進化させてきたにもかかわらず、食物を得るためのメカニズムを進化させてきた。草食動物の植物防御への適応は攻撃的な形質に例えられ、宿主植物の摂食と利用を増やす適応から成り立っている。^[12]草食動物と宿主植物の関係は、しばしば共進化と呼ばれる相互進化をもたらす。草食動物が植物を食べると、防御反応を起こすことができる植物を選択する。この関係が特異性（各形質の進化は他の形質による）と相互性（両方の形質が進化しなければならない）を示している場合、その種は共進化したと考えられる。^[13]

共進化の「逃避と放散」メカニズムは、草食動物とその宿主植物の適応が種分化の原動力であり^{[5] [14] 、}被子植物の時代に昆虫種の放散に役割を果たしてきたという考えを提示しています。^[15]一部の草食動物は、これらの化学物質を隔離し、捕食者から身を守るために使用することで、植物の防御を乗っ取る方法を進化させました。^{[5]草食動物に対する植物の防御は一般的に完全ではないため、植物は}草食動物に対してある程度の耐性を進化させる傾向があります。^[16]

植物の防御は、構成的防御と誘導的防御に分類できます。構成的防御は常に存在しますが、誘導的防御は植物が傷ついた部位に生成されるか、動員されます。構成的防御の組成と濃度には幅広いバリエーションがあり、機械的防御から消化率低下剤や毒素まで多岐にわたります。多くの外部機械的防御と定量的防御は、生成に大量の資源を必要とし、動員にコストがかかることから、構成的です。^[17]構成的および誘導的防御反応のメカニズムを決定するために、さまざまな分子および生化学的アプローチが使用されています。^{[18] [19] [20] [21]}

誘導防御には、二次代謝産物や形態学的・生理学的変化が含まれる。^[22]誘導防御は、構成的防御に比べて、必要なときにのみ生成されるため、特に草食動物が変動する場合は、潜在的にコストが低くなるという利点がある。^{[22]誘導防御のモードには、}全身獲得抵抗性^[23]と植物誘導全身抵抗性^[24]がある。

植物における化学的防御の進化は、必須の光合成や代謝活動に関与しない化学物質の出現と関連している。これらの物質、二次代謝物は、生物の正常な成長、発達、生殖に直接関与しない有機化合物であり、^[25]一次代謝物の合成中に副産物として生成されることが多い。^[26]これらの副産物の例には、フェノール類、フラボノイド、タンニンなどがある。^[27]これらの二次代謝物は草食動物に対する防御において主要な役割を果たすと考えられてきたが、^{[5] [25] [28]}最近の関連研究のメタ分析では、二次代謝物は（一次化学や生理学などの他の非二次代謝物と比較して）防御に最小限の関与しかしていないか、より複雑に関与していることが示唆されている。^[29]

植物は空気を通してコミュニケーションをとることができる。フェロモンの放出やその他の匂いは葉で感知され、植物の免疫反応を調節することができる。言い換えれば、植物は揮発性有機化合物（VOC）を生成して他の植物に危険を警告し、脅威や生存により適切に対応するために行動状態を変える。^[30]感染した近隣の木々によって生成されたこれらの警告信号により、被害を受けていない木々は必要な防御機構を刺激的に活性化することができる。植物自体の内部では、周囲の被害を受けていない木々に警告信号や非揮発性信号、空中信号を送信して、防御/免疫システムを強化している。例えば、ポプラとサトウカエデの木々は、近くの被害を受けた木々からタンニンを受け取ったことが実証されている。^[30]セージブラシでは、被害を受けた植物はメチルジャスモネートなどの空中化合物を被害を受けていない植物に送り、プロテイナーゼ阻害剤の産生と草食動物への抵抗力を高めている。^[30]

植物は、独特の揮発性有機化合物（VOC）と花外蜜（EFN）を放出することで、第3栄養段階の動物を引き寄せ、草食動物から身を守ることができます。たとえば、毛虫に食害された植物は、化学信号を放出して寄生蜂を誘導し、犠牲者を捕食します。^[31]これらの化合物の発生源は、草食動物の噛みつきで破裂した葉の腺である可能性が最も高いです。^[31]草食動物による損傷により、オクタデカノイドカスケードでリノレン酸やその他の酵素反応が放出され、免疫反応の調節に中心的な役割を果たすホルモンであるジャスモン酸が合成されます。ジャスモン酸は、寄生蜂や捕食性ダニを引き寄せて草食動物を検出し、餌とする揮発性有機化合物とEFNの放出を誘発します。^[32]これらの揮発性有機化合物は、潜在的な脅威に備えるために近くの他の植物に放出されることもあります。植物から放出される揮発性化合物は、草食動物の被害に特有のシグナルであるため、第三栄養段階の生物によって容易に検出されます。^[31]成長中の植物からVOCを測定するために行われた実験では、草食動物の被害時にシグナルが即座に放出され、被害が止まると徐々に減少することが示されています。また、植物は動物が餌を探し回る時間帯に最も強いシグナルを放出することが観察されました。^[31]

樹木は無柄なので、独自の内部防御システムを確立しています。例えば、一部の樹木は草食動物に食害されると、その植物の食味を悪くする化合物を放出します。樹木の葉に残った草食動物の唾液は、樹木の細胞に化学信号を送ります。樹木細胞は、サリチル酸（ホルモン）の生産濃度を高めることで反応します。^[33]サリチル酸は植物ホルモンであり、植物の免疫系を調節する必須ホルモンの1つです。^[34]このホルモンは、葉の中でタンニンと呼ばれる樹木化学物質の生産を増やすように信号を送ります。^[33]

植物は、植物防御に関与する多くの二次代謝産物を進化させてきました。これらは総称して抗草食化合物と呼ばれ、窒素化合物（アルカロイド、シアン配糖体、グルコシノレート、ベンゾオキサジノイドを含む）、テルペノイド、フェノールの3つのサブグループに分類できます。^[35]

アルカロイドは様々なアミノ酸から派生している。ニコチン、カフェイン、モルヒネ、コカイン、コルヒチン、エルゴリン、ストリキニーネ、キニーネなど、3000種類以上のアルカロイドが知られている。^{[36]アルカロイドはヒトや他の動物に対して}薬理作用を持つ。一部のアルカロイドは酵素を阻害または活性化したり、分解に関与するリン酸ジエステル結合の形成を阻害することで炭水化物や脂肪の蓄積を変えたりする。[ 37 ]^{特定のアルカロイドは}核酸に結合し、タンパク質の合成を阻害し、DNA修復機構に影響を与える。アルカロイドは細胞膜や細胞骨格構造にも影響を与え、細胞を弱めたり、崩壊させたり、漏出させたり、神経伝達に影響を与えたりする。^[38]アルカロイドはヒトや他の動物の多様な代謝系に作用するが、ほぼ一様に嫌悪感を引き起こす苦味を引き起こす。^[39]

シアン配糖体は不活性な形で植物の液胞に蓄えられる。草食動物が植物を食べ細胞膜を破壊し、配糖体が細胞質内の酵素と接触してシアン化水素を放出し、細胞呼吸を阻害することで毒性を帯びる。^[40]グルコシノレートはシアン配糖体とほぼ同じように活性化され、その生成物は胃腸炎、流涎、下痢、口内炎を引き起こす可能性がある。^[39] DIMBOAなどのベンゾキサジノイドは、特定のイネ科植物（イネ科）に特徴的な二次防御代謝物である。シアン配糖体と同様に、これらは植物の液胞に不活性な配糖体として蓄えられる。^[41]組織が破壊されると、これらは葉緑体のβ-グルコシダーゼと接触し、酵素的に有毒なアグルコンを放出する。いくつかのベンゾオキサジノイドは恒常的に存在するが、他のものは草食動物の侵入後にのみ合成されるため、草食動物に対する誘導性の植物防御と考えられている。^[42]

テルペノイドはイソプレノイドとも呼ばれ、テルペンに似た有機化学物質で、5炭素イソプレン単位から派生しています。テルペノイドには10,000種類以上が知られています。^[43]ほとんどは多環式構造で、官能基と基本的な炭素骨格の両方が互いに異なります。^{[44] 2つのイソプレン単位を含むモノテルペノイドは、}シトロネラ、リモネン、メントール、カンフル、ピネンなどの揮発性 精油です。4つのイソプレン単位を含むジテルペノイドは、ラテックスや樹脂に広く分布しており、非常に有毒です。ジテルペンは、シャクナゲの葉を有毒にする原因です。植物ステロイドとステロールは、ビタミンD、配糖体（ジギタリスなど）、サポニン（草食動物の赤血球を溶解する）などのテルペノイド前駆体からも生成されます。^[45]

フェノール類は、ヒドロキシ基に結合した芳香族6炭素環からなる。フェノール類には防腐作用を持つものもあれば、内分泌活動を阻害するものもある。フェノール類は、単純なタンニンから、植物に赤、青、黄、白の色素の多くを与えるより複雑なフラボノイドまで多岐にわたる。ポリフェノールと呼ばれる複雑なフェノール類は、抗酸化作用など、人間に対してさまざまな効果を生み出すことができる。植物の防御に使用されるフェノール類の例としては、リグニン、シリマリン、カンナビノイドなどがある。^[46]縮合タンニンは、2～50個（またはそれ以上）のフラボノイド分子からなるポリマーで、摂取した植物タンパク質に結合して動物が消化しにくくし、タンパク質の吸収と消化酵素を阻害することで、草食動物の消化を阻害する。^[47]

さらに、一部の植物は脂肪酸誘導体、アミノ酸、さらにはペプチド^[48]を防御手段として利用しています。ドクガのコリン作動性毒素であるシクトキシンは、脂肪酸代謝から得られるポリインです。 ^[49]オキサリルジアミノプロピオン酸は、エンドウ豆 ( Lathyrus sativus )の防御代謝物として生成される神経毒性アミノ酸です。 ^{[50]いくつかの植物における}フルオロ酢酸の合成は、草食動物の代謝、この場合はクエン酸回路を阻害するために小分子を使用する例です。^[51]

植物は、他の植物の成長を妨げるアレロパシー（アレロパシー）を産生することで相互作用します。アレロパシーは植物の防御に役割を果たし、作物の雑草などの競争相手を抑制するために使用できます。その結果、より大きな植物が草食動物による被害に耐えられるようになる可能性があります。^[52]

代表的な例は、ミロシナーゼ酵素 によって活性化される物質です。この酵素はグルコシノレートを草食昆虫に有毒なさまざまな化合物に変換します。この酵素の産物の 1 つが、ホースラディッシュ ソースの辛味成分であるアリルイソチオシアネートです。

ミロシナーゼは、ワサビの果肉を潰したときにのみ放出されます。アリルイソチオシアネートは昆虫だけでなく植物にも有害なため、ミロシナーゼ酵素とは別に、無害なグルコシノレートの形で保存されます。^[53]

2018年現在でもこの分野で関連性があり、高く評価されているLucasらによる機械的防御のレビューを参照^{[アップデート]}。^[54]多くの植物は、草食動物を阻止する外部構造防御を備えている。構造防御は、草食動物の摂食を阻止することで植物に適応上の利点を与える形態学的または物理的特性として説明できる。^[55]草食動物の物理的特性（サイズや防御装甲など）に応じて、茎や葉の植物構造防御は草食動物を阻止、負傷、または殺すことができる。一部の防御化合物は内部で生成されますが、植物の表面に放出されます。たとえば、樹脂、リグニン、シリカ、ワックスは陸生植物の表皮を覆い、植物組織の質感を変えます。たとえば、ヒイラギの葉は非常に滑らかで滑りやすいため、摂食が困難です。一部の植物は、昆虫を捕らえる樹脂または樹液を生成します。 ^[56]

植物の葉や茎は、鋭いトゲ、棘、または毛状突起（葉の毛で、しばしば棘があり、刺激物や毒を含んでいることがある）で覆われていることがある。棘、棘、芒のような植物の構造的特徴は、草食動物の摂食速度を制限したり、臼歯を摩耗させたりすることで、大型の有蹄類（クーズー、インパラ、ヤギなど）による摂食を減らす。 ^[57]毛状突起は、昆虫の草食動物による植物組織の消化速度の低下と頻繁に関連付けられている。^[55] 針状突起は、植物組織に含まれるシュウ酸カルシウムまたは炭酸カルシウムの鋭い針であり、摂取すると痛みを伴い、草食動物の口と食道を傷つけ、植物の毒素をより効率的に送達する。植物の構造、枝分かれ、葉の配置も、草食動物の影響を減らすように進化している可能性がある。ニュージーランドの低木は、モアなどの草食鳥類への対応として、特別な広い枝分かれの適応を進化させてきたと考えられている。^[58]同様に、アフリカのアカシアの木は、樹冠の低い部分には長い棘があるが、樹冠の高い部分には非常に短い棘があり、キリンなどの草食動物から比較的安全である。^{[59] [60]}

ヤシなどの樹木は、果実を何層もの鎧で守っており、種子の内容物にたどり着くには効率的な道具が必要である。一部の植物、特にイネ科植物は、消化できないシリカ（また、多くの植物はリグニンなどの比較的消化しにくい他の物質も使用）を使用して、脊椎動物や無脊椎動物の草食動物から身を守っている。^{[61]植物は土壌から}ケイ素を吸収し、固体シリカの植物珪酸塩の形で組織に蓄積する。これらは植物組織の消化性を機械的に低下させ、脊椎動物の歯や昆虫の下顎を急速に摩耗させ、^[62]地上および地下の草食動物に対して効果的である。^[63]このメカニズムは、将来的に持続可能な害虫駆除戦略を提供する可能性がある。^[64]

接触に反応して起こる接触運動は、一部の植物では防御手段として利用されている。敏感な植物であるオジギソウの葉は、直接の接触、振動、さらには電気や熱の刺激に反応して急速に閉じる。この機械的反応の直接的な原因は、浸透圧現象によって葉の基部にある葉枕の膨圧が急激に変化することにある。この膨圧は電気的および化学的手段の両方によって植物全体に広がるため、1枚の小葉をかき乱すだけでよい。この反応により、小葉の裏側で接触する草食動物が利用できる表面積が減少し、植物は萎れたように見える。また、昆虫などの小さな草食動物を物理的に追い払うこともある。^[65]

植物の肉食性は、ハエトリグサ、ウツボカズラ、バターワートなど、少なくとも6回独立して進化してきました。^[66]これらの植物の多くは、栄養の少ない土壌で進化しました。これらの条件で十分な栄養素を得るには、別の方法を使わなければなりません。昆虫や小鳥を肉食で利用して、必要なミネラルを摂取します。食虫植物は、自己防衛として肉食をしているのではなく、必要な栄養素を得るために肉食をしています。^[67]

一部の植物は、草食動物を減らすためにさまざまな形の擬態を利用しています。1つのメカニズムは、葉にある昆虫の卵の存在を模倣し、昆虫種がその植物に卵を産まないようにします。雌の蝶は、すでに蝶の卵がある植物に卵を産みにくいため、 Passiflora属（パッションフラワー）の新熱帯の つる植物の一部は、ギルバート擬態を利用しています。これらの植物は、葉にヘリコニウス蝶の黄色い卵に似た物理的構造を持ち、蝶による産卵を阻止します。 ^[68]他の植物は、トゲやその他の物体を模倣した構造を使用して草食動物を直接思いとどまらせます。^[69]さらに別のアプローチはカモフラージュです。つる植物のBoquila trifoliolataは宿主植物の葉を模倣し、^[70]小石の多い植物Lithopsは南アフリカの環境の石の間で見つけにくくなります。^[71]

植物の防御の別のカテゴリは、草食動物の天敵を引き寄せる可能性を高めることによって間接的に植物を保護する機能です。このような配置は相利共生として知られており、この場合は「敵の敵」のようなものです。そのような機能の 1 つは、植物が放出する情報化学物質です。情報化学物質は、生物間の相互作用に関与する揮発性有機化合物のグループです。情報化学物質の 1 つのグループは、アレロケミカルです。アレロモンは、種間コミュニケーションで防御的な役割を果たすアロモンと、高次の栄養段階のメンバーが食料源を見つけるために使用するカイロモンで構成されています。植物は攻撃を受けると、これらの異常な比率を含むアレロケミカルを放出します。草食動物誘発性植物揮発性物質（HIPV） ^{[72] [73]}捕食動物はこれらの揮発性物質を食物の合図として感知し、被害を受けた植物や餌を食べている草食動物に引き寄せます。その結果、草食動物の数が減ることで植物に適応上の利益がもたらされ、情報化学物質の間接的な防御能力が実証されます。 ^[74]ただし、誘発性揮発性物質にも欠点があります。いくつかの研究では、これらの揮発性物質が草食動物を引き寄せると示唆されています。 ^[72] 作物の栽培化により、収穫量が増加しましたが、HIPVの生産量が犠牲になることもあります。Orre Gordon et al 2013 は、コンパニオンプランツと合成捕食者誘引物質を組み合わせることで、植物と捕食動物の関係を人工的に回復するいくつかの方法をテストしました。彼らは、機能するいくつかの戦略と機能しないいくつかの戦略について説明しています。 ^[75]

植物は、草食動物の天敵に住居や食料を提供することがあり、これは「生物的」な防御機構として知られ、草食動物の存在を維持する。例えば、オオバギ属の木は、その細い幹壁を適応させてアリ（オオバギ属）の理想的な住居を作り、それが植物を草食動物から守っている。^[76]住居を提供することに加えて、植物はアリに植物が生産する食物体を唯一の食料源として提供する。同様に、アカシアの木のいくつかの種は、基部が膨らんだ托葉棘（直接防御）を発達させ、保護アリの住居となる中空構造を形成している。これらのアカシアの木は、アリの食料として葉の花外蜜腺から蜜も生産する。 ^[77]

植物が防御のために内生菌を利用するのは一般的である。ほとんどの植物には、その内部に生息する微生物である内生菌が存在する。中には病気を引き起こすものもあるが、草食動物や病原微生物から植物を守るものもある。^[78]内生菌は、植物を攻撃する他の生物に有害な毒素を生成することで植物を助けることができる。例えば、イネ科の草本植物であるトールフェスク（Festuca arundinacea ）によく見られるアルカロイド産生菌は、 Neotyphodium coenophialumに感染する。^{[65] [79]}

同じ種の樹木は、生存率を高めるために他の樹木種と同盟を組む。地下菌根ネットワークと呼ばれる土壌下のつながりを通じて通信し、依存関係を築く。これにより、水や栄養素、捕食者の攻撃のためのさまざまな信号を共有しながら、免疫システムを保護することができる。^[80]樹木の森の中で、攻撃を受けている樹木は通信の苦痛信号を送信し、近​​隣の樹木に行動（防御）を変えるよう警告する。^[80]樹木と菌類の関係は共生関係である。^[80]樹木の根に絡み合った菌類は、栄養素を見つけるために樹木間の通信をサポートする。その見返りとして、菌類は樹木が光合成する糖分の一部を受け取る。樹木は、化学信号、ホルモン信号、ゆっくりとしたパルス電気信号など、いくつかの形式の通信を送信する。農家は、樹木が苦痛に直面して周囲の樹木に警告信号を発する動物の神経系に似た電圧ベースの信号システムを使用して、樹木間の電気信号を調査した。^[80]

落葉は病気や、葉かじり虫や虫こぶを作る昆虫などの特定の害虫から身を守るための反応である可能性が示唆されている。 ^{[81]秋前の葉の}色の変化などの他の反応も、草食動物の擬態を弱めるのに役立つ適応であると示唆されている。^[82] 秋の葉の色は、秋に木に移動する害虫に対する防御の決意の正直な警告信号として機能するとも示唆されている。 ^{[83] [84]}

防御構造や化学物質は、植物が成長と繁殖を最大限にするために使用できる資源を必要とするため、コストがかかります。状況によっては、栄養素のほとんどが毒素の生成や植物部分の再生に使用されているため、植物の成長が遅くなります。^[85]一部の植物が草食動物に対する防御にこのような投資を行う方法と理由を探るために、多くのモデルが提案されています。^[8]

最適防御仮説は、特定の植物が使用する防御の種類が、個々の植物が直面する脅威をどのように反映しているかを説明しようとします。^[86]このモデルは、攻撃のリスク、植物部分の価値、防御コストという3つの主要な要素を考慮します。^{[87] [88]}

最適な防御を決定する最初の要因はリスクです。つまり、植物または特定の植物の部分が攻撃される可能性はどれくらいあるかということです。これは、植物が草食動物に簡単に見つけられる場合、植物は広範囲に効果的な防御に重点を置くという植物の顕在化仮説にも関連しています。 ^[89]一般的な防御を生み出す顕在化植物の例には、長寿命の樹木、低木、多年生草本などがあります。^{[89]一方、}遷移初期の短命植物などの非顕在化植物は、最も特殊化した草食動物を除くすべての草食動物に対して効果的な少量の定性毒素を優先的に投資します。^[89]

2 つ目の要因は保護の価値です。草食動物がその構造の一部を除去した後、植物は生存および繁殖能力が低下するでしょうか。植物のすべての部分が同等の進化的価値を持つわけではないため、価値のある部分にはより多くの防御機能が含まれています。摂食時の植物の発育段階も、結果として生じる適応度の変化に影響します。実験的には、植物構造の適応度値は、植物のその部分を除去し、その影響を観察することによって決定されます。^[90]一般に、生殖部分は栄養部分ほど簡単には置き換えられず、頂葉は基部葉よりも価値が高く、シーズン半ばの植物部分の損失は、シーズンの初めまたは終わりに除去する場合よりも適応度に大きな悪影響を及ぼします。^{[91] [92]}特に種子は非常によく保護される傾向があります。たとえば、多くの食用果物やナッツの種子には、アミグダリンなどのシアン配糖体が含まれています。これは、果実を動物散布者にとって魅力的にするために必要な努力と、種子が動物によって破壊されないようにすることのバランスを取る必要があることに起因します。^{[93] [94]}

最後の考慮点はコストです。特定の防御戦略は、植物にどれだけのエネルギーと材料を費やすことになるでしょうか。これは特に重要です。なぜなら、防御に費やされたエネルギーは、生殖や成長などの他の機能には使用できないからです。最適防御仮説は、特に草食動物の圧力が高い状況では、保護の利益がコストを上回る場合、植物は防御により多くのエネルギーを割り当てると予測しています。^{[95] [96]}

炭素:栄養バランス仮説は、環境制約仮説または炭素栄養バランスモデル(CNBM) としても知られ、植物のさまざまな防御は環境中の栄養素レベルの変動に対する反応であると述べている。この仮説は、植物の炭素/窒素比によってどの二次代謝物が合成されるかが決まるという。たとえば、窒素の少ない土壌で育つ植物は炭素ベースの防御 (主に消化率低下剤)を使用するが、低炭素環境 (日陰など) で育つ植物は窒素ベースの毒素を生成する可能性が高くなる。この仮説はさらに、植物は栄養素の変化に応じて防御を変えることができると予測している。たとえば、植物が低窒素条件で育つ場合、これらの植物は構成的な炭素ベースの防御からなる防御戦略を実行する。その後、たとえば肥料の追加によって栄養素レベルが上昇すると、これらの炭素ベースの防御は減少する。^{[97] [98]}

成長率仮説は、資源利用可能性仮説とも呼ばれ、防御戦略は植物の固有の成長率によって決定され、その成長率は植物が利用できる資源によって決定されると述べている。主要な仮定は、利用可能な資源が植物種の最大成長率を決定する制限要因であるということ。このモデルは、成長の可能性が低下するにつれて防御投資のレベルが上昇すると予測している。^[99]さらに、資源の乏しい地域の植物は、本質的に成長率が遅いため、葉や小枝の寿命が長い傾向があり、植物の付属器官が失われると、希少で貴重な栄養素が失われる可能性がある。^[100]

このモデルのテストの 1 つでは、20 種の樹木の苗木を粘土質 土壌(栄養分が豊富) と白砂(栄養分が乏しい) の間で相互に移植し、成長率と防御のトレードオフによって種が 1 つの生息地に制限されるかどうかを判断しました。白砂に植えて草食動物から保護すると、粘土質土壌由来の苗木は栄養分の乏しい砂質土壌由来の苗木よりも成長しましたが、草食動物がいると白砂質土壌由来の苗木の方が成長が良くなりました。これは、構成的な炭素ベースの防御のレベルが高いためと考えられます。これらの結果は、防御戦略が一部の植物の生息地を制限していることを示唆しています。^[101]

成長分化バランス仮説は、植物の防御は、異なる環境における「成長関連プロセス」と「分化関連プロセス」の間のトレードオフの結果であると述べている。^[102] 分化関連プロセスは、「既存の細胞の構造または機能を強化するプロセス（成熟と特殊化）として定義されます。」^{[86]植物は、}光合成からエネルギーが利用できる場合にのみ化学防御を生み出し、二次代謝物の濃度が最も高い植物は、利用可能なリソースのレベルが中程度の植物です。^[102]

草食動物に対する植物の抵抗性の大部分は、互いに無関係であるか、正の相関関係にある。しかし、負の相関関係もいくつかある。Pastinaca sativaのDepressaria pastinacellaの様々なバイオタイプに対する抵抗性は、関与する二次代謝産物が互いに負の相関関係にあるためである。また、 Diplacus aurantiacusの抵抗性も同様である。^[103]

Brassica rapaでは、Peronospora parasiticaに対する抵抗性と成長率は負の相関関係にある。^[103]

多くの植物は、草食動物を撃退するための二次代謝産物、化学反応、または機械的防御を持っていません。^[104]代わりに、これらの植物は草食動物に攻撃されたときに過剰補償（相互主義の一形態と見なされる）に頼ります。過剰補償とは、草食動物に攻撃されたときに高い適応度を持つことと定義されます。これは相互関係です。草食動物は食事で満足し、植物は欠けている部分をすぐに成長させ始めます。これらの植物は繁殖する可能性が高く、適応度が向上します。^{[105] [106]}

作物は草食動物に抵抗する能力を持つように品種改良することができ、それによって農薬の使用を減らして被害から身を守ることができる。^[107] さらに、生物学的害虫防除では、草食動物による作物の被害を減らすために植物の防御力を利用することがある。その技術には、主作物と副植物など2つ以上の種を一緒に植える複合栽培が含まれる。これにより、副植物の防御化学物質が一緒に植えられた作物を保護することができる。^[108]

植物の害虫に対する感受性の多様性は、人類の農業が始まった初期の頃から知られていたと思われます。有史以来、感受性の多様性を観察することで、大きな社会経済問題の解決策が生まれました。半翅目の害虫であるフィロキセラは、1860年に北米からフランスに持ち込まれ、25年でフランスのブドウ園の約3分の1（100,000 km ²）を破壊しました。チャールズ・バレンタイン・ライリーは、アメリカ産のブドウ（Vitis labrusca）がフィロキセラに耐性があることを指摘しました。ライリーは、JEプランションとともに、感受性はあるものの高品質のブドウをブドウ（Vitis labrusca）の台木に接ぎ木することを提案し、フランスのワイン産業の救済に貢献しました。 ^[109]植物の食虫植物に対する抵抗性に関する正式な研究は、この研究分野の創始者と広くみなされているレジナルド・ヘンリー・ペインターが1951年に著書『植物の昆虫に対する抵抗性』で初めて広範囲に取り上げました。^[110]この研究は米国におけるさらなる研究の先駆けとなりましたが、チェスノコフの研究はソ連におけるさらなる研究の基礎となりました。^[111]

草の新鮮な成長には青酸の含有量が多い場合があり、放牧されている家畜に中毒を引き起こす可能性があります。草におけるシアン化化学物質の生成は、主に草食動物に対する防御です。^{[112] [113]}

調理という人類の革新は、植物の防御化学物質の多くを克服するのに特に役立ったかもしれない。豆類に多く含まれるトリプシン阻害剤など、穀物や豆類に含まれる多くの酵素阻害剤は、調理によって変性し、消化可能になる。^{[114] [115]}

植物には昆虫が嫌う有害な化学物質が含まれていることは17世紀後半から知られていました。これらの化学物質は、初期の殺虫剤として人類に使用されていました。1690年にはタバコからニコチンが抽出され、接触殺虫剤として使用されました。1773年には、タバコを熱してその煙を植物に吹きかけるニコチン燻蒸法で昆虫に侵された植物が処理されました。 ^[116]キク属の花には強力な殺虫剤であるピレトリンが含まれています。後年、植物耐性の応用は、安全で低コストの殺虫剤使用の代替として特に役立つため、農業や植物育種における重要な研究分野となりました。^[117]植物防御における二次植物物質の重要な役割は、1950年代後半にVincent DethierとGS Fraenkelによって説明されました。^{[25] [118]}植物由来の殺虫剤の使用は広く普及しており、ニーム（Azadirachta indica ）由来のアザジラクチン、柑橘類由来のd-リモネン、デリス由来のロテノン、トウガラシ由来のカプサイシン、キク由来のピレスリンなどが含まれる。^[119]

作物の品種改良では、植物本来の抵抗性戦略に反する選択が行われることが多い。このため、作物の品種は野生種とは異なり、害虫に対して特に感受性が高い。宿主植物の抵抗性品種改良では、抵抗性遺伝子の供給源となるのは野生種であることが多い。これらの遺伝子は、従来の植物育種手法を用いて組み込まれるが、全く無関係な生物からの遺伝子導入を可能にする組み換え技術によって増強されている。最も有名なトランスジェニック手法は、バクテリア種であるバチルス・チューリンゲンシスの遺伝子を植物に導入するものである。このバクテリアは、摂取されるとチョウ目の イモムシを殺すタンパク質を生成する。これらの非常に毒性の高いタンパク質をコードする遺伝子が宿主植物のゲノムに導入されると、植物内で同じ毒性タンパク質が生成され、イモムシに対する抵抗性が付与される。しかし、この手法は、生態学的および毒物学的副作用の可能性があるため、議論の的となっている。^[120]

現在市販されている医薬品の多くは、植物が草食動物から身を守るために使用する二次代謝産物に由来しており、その中にはアヘン、アスピリン、コカイン、アトロピンなどがある。^[121]これらの化学物質は、非常に特殊な方法で昆虫の生化学に影響を与えるように進化してきた。しかし、これらの生化学経路の多くは人間を含む脊椎動物に保存されており、化学物質は昆虫と同様の方法で人間の生化学に作用する。そのため、植物と昆虫の相互作用の研究は、生物資源調査に役立つ可能性があることが示唆されている。^[122]

人類が植物アルカロイドを医薬品に使用し始めたのは紀元前3000年ごろであるという証拠がある^[37]。ほとんどの薬用植物の有効成分が単離されたのはごく最近（19世紀初頭）であるが、これらの物質は人類の歴史を通じて、薬、医薬品、お茶、毒物として薬として使われてきた。例えば、キナの木は、一部のチョウ目の幼虫による草食化に対抗するために、さまざまなアルカロイドを生産するが、最もよく知られているのはキニーネである。キニーネは非常に苦いため、樹皮は非常に不快である。^[123]

歴史を通じて、マンドレイク（Mandragora officinarum ）は、その媚薬としての高い評判から、非常に求められてきました。しかし、マンドレイクの根には、アルカロイドのスコポラミンも大量に含まれており、高用量では中枢神経 抑制剤として作用し、草食動物にとって非常に有毒な植物になります。スコポラミンは、後に、出産前および出産中の痛みの管理に医療的に使用されていることがわかり、少量では乗り物酔いの予防に使用されています。^[124]最もよく知られている医療価値のあるテルペンの1つは、 1960年代初頭に太平洋イチイ（Taxus brevifolia ）の樹皮から単離された抗がん剤タキソールです。^[125]