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| アカゲザル | |
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| マレ、ゴカルナの森、ネパール | |
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| ジャイプールのガルタジに住む乳児を連れた女性 | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クラス： | 哺乳類 |
| 注文： | 霊長類 |
| 亜目: | ハプロリニ |
| インフラオーダー: | シミ目 |
| 家族： | オナガザル科 |
| 属: | マカカ |
| 種： | M.ムラッタ
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| 二名法名 | |
| マカカ・ムラッタ （ツィンメルマン、1780）[2]
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| アカゲザルの生息地 | |
| 同義語[3] | |
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種の同義語
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アカゲザル（Macaca mulatta）、通称アカゲザルは、旧世界ザルの一種です。6～9の亜種が認められており、中国由来とインド由来の2つのグループに分かれています。一般的に茶色または灰色で、体長は47～53cm（19～21インチ）、尾の長さは20.7～22.9cm（8.1～9.0インチ）、体重は5.3～7.7kg（12～17ポンド）です。南アジア、中央アジア、東南アジア原産で、人間以外の霊長類の中で最も広い地理的分布を持ち、高度や生息地の多様性に富んでいます。
アカゲザルは昼行性で、樹上性および陸生です。主に草食で、果実を主食としますが、種子、根、芽、樹皮、穀類も食べます。都市に住むアカゲザルは人間の食べ物やゴミも食べます。アカゲザルは群れをなし、20～200頭の群れで構成されます。社会集団は母系です。個体はさまざまな表情、発声、体の姿勢、身振りでコミュニケーションをとります。
アカゲザルは飼育が比較的容易で、入手しやすく、解剖学的にも生理学的にも人間に近いことから、医学や生物学の研究に広く利用されてきました。アカゲザルは、狂犬病、天然痘、ポリオのワクチンや、HIV/AIDSの治療のための抗レトロウイルス薬など、多くの科学的進歩に貢献してきました。 1948年には、 霊長類として初めて宇宙飛行士となったアカゲザルもいます。
アカゲザルは、IUCNレッドリストでは軽度懸念種として記載されています。
語源
「アカゲザル」という名前は、神話の『イリアス』に登場する脇役、トラキアの王アカゲザルを連想させる。しかし、この種に名前を付けたフランスの博物学者ジャン＝バティスト・オードベールは「意味はない」と述べた。[4]アカゲザルは口語では「アカゲザル」とも呼ばれる。[5] [6]
分類
1780年のツィンメルマンの最初の記載によると、アカゲザルは東部アフガニスタン、バングラデシュ、ブータン、はるか東はブラマプトラ渓谷、バラク渓谷、インド半島、ネパール、パキスタン北部に分布している。今日、これはインドアカゲザルMacaca mulatta mulattaとして知られており、これには形態的に類似したカシミール産のトゥルーが1894年に記載したM. rhesus villosusや、パキスタンのクータイ産のポコックが1932年に記載したM. m. mcmahoniが含まれる。アカゲザルのいくつかの中国亜種は1867年から1917年の間に記載された。しかし、個体群間で特定された分子的差異だけでは、亜種を決定的に定義できるほど一貫性がない。[7]
中国の亜種は以下のように分類されます。
- M. m. mulattaは中国西部と中部、雲南省南部、広西チワン族自治区南西部に生息している。[8]
- 中国西部のアカゲザルであるM. m. lasiota ( Gray , 1868 )は、四川省西部、雲南省北西部、青海省南東部に分布している。[8] M. m. sanctijohannis ( R. Swinhoe , 1867 )と同義である可能性があるが、 M. m. mulattaとは同義ではない。[7]
- M. m. tcheliensis ( Milne-Edwards , 1870 ) は中国北部に生息するアカゲザルで、河南省北部、山西省南部、北京近郊に生息している。絶滅の危機に瀕している亜種と考える人もいる。[9] M. m. sanctijohannisやM. m. mulattaと同義である可能性があると考える人もいる。[7]
- チベットアカゲザルM. m. vestita ( Milne-Edwards , 1892 )はチベット南東部、雲南省（徳清）の北西部に生息し、おそらく玉樹も含む。[8] M. m. sanctijohannisと同義である可能性があり、 M. m. mulattaとも同義ではない。[7]
- 中国南部に生息するアカゲザル、M. m. littoralis ( Elliot , 1909) は、福建省、浙江省、安徽省、江西省、湖南省、湖北省、貴州省、広東省北西部、広西チワン族自治区北部、雲南省北東部、四川省東部、陝西省南部に生息しています。[8] M. m. sanctijohannisと同義である可能性もありますが、 M. m. mulattaとも同義ではありません。[7]
- M. m. brevicaudusはPithecus brevicaudus（Elliot、1913）とも呼ばれ、広東省の海南島と万山諸島、香港近郊の島々に生息しています。[8] M. m. mulattaと同義である可能性があります。[7]
- インドシナアカゲザルM. m. siamica ( Kloss , 1917 )は、ミャンマー、タイ北部、ベトナム、ラオス、中国の安徽省、広西チワン族自治区北西部、貴州省、湖北省、湖南省、四川省中部および東部、雲南省西部および南中部に分布しており、 M. m. mulattaではなくM. m. sanctijohannisと同義である可能性がある。[7]
説明
アカゲザルは茶色または灰色で、顔はピンク色で毛皮はない。平均50個の椎骨と幅広い胸郭を持つ。尾の長さは平均20.7～22.9cm（8.1～9.0インチ）。[10]成体の雄は平均約53cm（21インチ）、体重は約7.7kg（17ポンド）。雌はより小さく、平均体長47cm（19インチ）、体重5.3kg（12ポンド）である。[10] [ 11]腕の長さと脚の長さの比率は89.6 ～94.3%である。[12]
アカゲザルの歯の組成は2.1.2.32.1.2.3 × 2 = 32と二頭 臼歯。[13]
分布と生息地
アカゲザルは、インド、バングラデシュ、パキスタン、ネパール、ミャンマー、タイ、アフガニスタン、ベトナム、中国南部、および近隣地域の一部に生息しています。アカゲザルはヒト以外の霊長類の中で最も広い地理的分布を持ち、中央アジア、南アジア、東南アジアのさまざまな高度に生息しています。乾燥した開けた場所に生息するアカゲザルは、草原、森林、標高2,500メートル（8,200フィート）までの山岳地帯に生息しています。アカゲザルは泳ぎが得意で、[14]川を泳いで渡ることができます。[15]アカゲザルは田舎から都市部へ移動する傾向があり、人間からの施しやゴミに頼るようになることで知られています。[16]アカゲザルは人間の存在によく適応し、森林よりも人間が支配する地域でより大きな群れを形成します。[17]アカゲザルは農業地域内の森林地帯に生息しており、農業生態系の生息地にアクセスでき、そこを容易に移動することができます。[18]
アカゲザルとボンネットマカクの分布域の南限と北限は、現在インド西部で互いに平行に走っており、中央部で大きな隙間によって隔てられ、半島の東海岸で収束して分布域の重複地帯を形成している。この重複地域は、混合種の群れが存在するのが特徴で、時には両種の純粋な群れが互いに近接して存在することもある。アカゲザルの分布域の拡大は、一部の地域では自然なプロセスであり、他の地域では人間による導入の直接的な結果であり、南インドのボンネットマカクの固有種および減少している個体群に重大な影響を及ぼしている。[19]
クマールら（2013）[20]は、インドにおける個体群分布と生息地の概要を示しています。半常緑樹林を除くすべての調査生息地でアカゲザルの目撃例があったと述べています。[20]
化石記録
天元洞窟から発見された化石化した歯と下顎骨の断片、および周口店近郊の王老埔洞窟から発見された幼少の上顎骨は、中国極北で初めて発見されたアカゲザルの化石であり、数十年前に北京周辺に生息していたアカゲザルの個体群は、人間が持ち込んだものではなく、更新世の祖先に由来すると考えられている。 [21]北朝鮮の平壌周辺の大同江流域から発見された化石の下顎骨の断片も、この種に帰属している。[22]
外因性植民地
アカゲザルは、アメリカなどの他の地域にも導入され、順応しており、アメリカでは侵略的外来種とみなされている。[23]フロリダ、プエルトリコ、サウスカロライナにコロニーが確立されている。
1938 年の春頃、フロリダ州シルバー スプリングスとその周辺に、地元では「トゥーイ大佐」として知られるツアー ボートのオペレーターが「ジャングル クルーズ」を充実させるためにアカゲザルの群れを放った。トゥーイは、映画や印刷メディアにおけるジャングルの冒険物語のブームに乗じて利益を得ようと、川下りツアーのアトラクションとしてサルを購入していた。トゥーイはアカゲザルが泳ぎが上手であることを知らなかったようで、サルを川の中の島に隔離しておくという当初の計画はうまくいかなかった。それでも、トゥーイによる毎日の餌やりとボート ツアーのおかげで、アカゲザルはその地域に留まった。トゥーイはその後、遺伝子プールを増やして近親交配を避けるため、さらにサルを放した。その場所で撮影されたターザン映画の風景を良くするためにサルが放されたという伝統的な話は誤りである。にはアカゲザルはいない。[24]これは最初に設立され、最も長く続いたコロニーであったが、その後、意図的または偶然に他のコロニーが設立された。フロリダ州タイタスビルの個体群は、現在は閉鎖されているトロピカルワンダーランドテーマパークで紹介されていたが、偶然にも、前述の映画でターザンを演じたジョニー・ワイズミュラーがかつて宣伝していた。この関連性が、サルがターザン映画と直接関連しているという誤解の一因となった可能性がある。このコロニーは逃げたか、意図的に放たれ、10年間その地域の森をさまよった。1980年代、罠猟師がタイタスビルの個体群から数匹のサルを捕獲し、シルバースプリングス地域に放してその個体群に加わらせた。タイタスビル地域のサルの最後の印刷された記録は1990年代初頭のものであるが、目撃は今日まで続いている。[25]
アカゲザルの様々なコロニーは、ハリケーン、特にハリケーン・アンドリューによって破壊された動物園や野生動物公園の結果であると推測されている。[26] 2020年の推計では、州内に生息するアカゲザルの数は550〜600頭とされており、[27]当局は過去10年間で1,000頭以上のサルを捕獲している。捕獲されたサルのほとんどがヘルペスBウイルスの検査で陽性であったため、野生生物当局はこれらの動物を公衆衛生上の危険と見なしている。[28]フロリダに永続的に存在していた3種のサルのうち、他の2種はアフリカベルベットモンキーと南米リスザルであり、アカゲザルは最も長く生き残り、継続的な個体数増加を示している唯一の種である。この種の順応性、一般化された食事、および寒冷ストレスや捕食者の攻撃の可能性を減らすためにサイズが大きいことが、彼らの成功の理由であると考えられている。
リスクにもかかわらず、マカクザルはフロリダの住民から長年にわたる支援を受け続けており、住民はマカクザルの除去に強く反対している。[25]シルバースプリングスのコロニーは規模と生息域を拡大し続けており、公園の敷地内、フロリダ州オカラ市、隣接するオカラ国有林でよく見られる。[29]このコロニーに由来すると思われる個体は、数百キロ離れたフロリダ州セントオーガスティンやフロリダ州セントピーターズバーグでも目撃されている。「タンパベイのミステリーモンキー」と呼ばれる悪名高い個体は、何年も捕獲を逃れ、ソーシャルメディアの投稿や歌のきっかけとなった。[30]
外来コロニーは研究活動からも生じている。サウスカロライナ州ローカントリーのシーアイランドの一つ、モーガン島にはアカゲザルのコロニーがある。1970年代に地元の研究室で使うために輸入された。[31] [32]もう一つの研究コロニーはプエルトリコ大学のカリブ海霊長類研究センターによってプエルトリコ沖のカヨサンティアゴ島に設立された。 [33]島には捕食動物はおらず、研究プログラムの一環でない限り、人間は上陸を許可されていない。プエルトリコのもう一つの研究コロニーは1966年にデセチェオ国立野生生物保護区に放たれた。2022年現在、アカゲザルは生態系に危害を加え続けており、農作物に年間30万ドルの被害を与え、管理に年間100万ドルの費用がかかっている。[34][アップデート]
生態と行動
アカゲザルは昼行性で、樹上性と陸生性の両方の性質を持つ。四足歩行で、地上では趾行性と蹠行性で歩く。主に草食で、果実を主食とするが、種子、根、芽、樹皮、穀類も食べる。46科、約99種の植物を食べると推定されている。モンスーンの季節には、熟して水分の多い果実から水分の多くを得る。水源から遠く離れた場所に生息するアカゲザルは、葉の露をなめ、木の洞にたまった雨水を飲む。[35]また、シロアリ、バッタ、アリ、甲虫を食べる姿も観察されている。[36]食物が豊富なときは、群れをなして分布し、行動域で一日中採餌する。採餌中に水を飲み、小川や川の周りに集まる。[37]アカゲザルは袋状の頬を持ち、一時的に食べ物を蓄えることができます。[38] 一時的に食べ物を貯蔵できる特殊な頬袋があり、成虫や幼虫の昆虫、クモ、シラミ、蜂の巣、カニ、鳥の卵などの無脊椎動物も食べます。人為的な土地改変の増加に伴い、アカゲザルは人間の農業や都市化に伴う激しく急速な環境撹乱とともに進化し、その結果、彼らの食事の割合が変化しました。[39]
心理学的研究では、アカゲザルは、同一か異なるかの判断、単純なルールの理解、自身の精神状態の監視など、さまざまな複雑な認知能力を示している。 [40] [41]アカゲザルは、重要なタイプの自己認識である自己行為能力[42]を示すことさえ示されている。2014年、インドのカンプールの駅で、見物人が、架空電線にひかれて意識を失ったアカゲザルが、別のアカゲザルによって一連の蘇生処置を体系的に施されて蘇生する様子を記録した。[43]
グループ構造
他のマカクザルと同様、アカゲザルの群れは20～200匹のオスとメスの混合体で構成されている。[44]メスの数はオスの4倍にもなる。オスとメスはそれぞれ別の階層構造を持っている。社会性哺乳類に共通するメスの親近性は、アカゲザルでも広く研究されている。メスは社会集団を離れる傾向がなく、非常に安定した母系階層構造を持ち、メスの階級は母親の階級によって決まる。さらに、1つの集団に複数の母系階層が存在する場合があり、メスは母親より階級が低い血縁関係のないメスよりも階級が上である。[45]アカゲザルは、末っ子のメスが姉よりも階級が上になる傾向があるという点で珍しい。[46]これはおそらく、若い女性の方が体力があり繁殖力が高いためだろう。母親は年上の娘たちが自分に対して連合を組むのを防いでいるようだ。[説明が必要]末娘は母親に最も依存しており、母親を倒すために兄弟を助けても何も得るものはありません。各娘は幼少期に高い地位にあったため、母親に反抗することは推奨されません。[47]若いオスのマカクザルも母系で存在しますが、4〜5歳になると、優位なオスによって生まれたグループから追い出されます。このように、大人のオスは年齢と経験によって優位性を獲得します。[37]
マカクザルは、群れの中で、階級に基づいて位置づけられる。「中央のオスの小集団」には、共優位の年長で優位なオス2～3頭と、メス、その幼獣、若年者が含まれる。この小集団は群れの中心を占め、行動、餌探し、その他のルーチンを決定する。[37]この小集団のメスは、群れ全体の中でも最も優位である。周辺に離れるほど、優位性は低くなる。中央群れの周辺にある小集団は、中央オスより階級の低い1頭の優位オスによって運営され、群れの秩序を維持し、中央オスと周辺オスの間でメッセージを伝達する。従属的な、多くの場合は未成年のオスの小集団は、群れの端を占め、他のマカクザルの群れとコミュニケーションを取り、警戒音を発する役割を担っている。[48]アカゲザルの社会的行動は専制的であると説明されており、高位の個体は寛容さをほとんど示さず、血縁者以外に対して攻撃的になることが多い。[49]上位のメスのアカゲザルは、受け入れ難いオスを性的に強要し、指を噛み切ったり性器を傷つけるなど、身体的にも傷つけることが知られている。[50]
アカゲザルはハヌマンラングールやサンバージカと異種間のグルーミングを行っていることが観察されている。[51]
コミュニケーション
アカゲザルは、さまざまな表情、発声、姿勢、身振りを使って交流します。おそらく、アカゲザルが示す最も一般的な表情は、「無言で歯をむき出しにした」顔です。[52]これは、社会的地位の異なる個体間で行われ、下位の個体が上位の個体にこの表情を与えます。また、支配的でない個体は、攻撃をなだめたり方向転換したりするために、叫び声を伴った「恐怖のしかめっ面」をします。[53]もう 1 つの従順な行動は、「お尻を突き出す」です。これは、個体が尾を上げて、支配的な個体に性器を露出させるものです。[52]支配的な個体は、四足で立ち、尾をまっすぐに突き出して無言で「口を開けて見つめる」ことで、他の個体を脅します。[54]移動中、アカゲザルはクークーと鳴いたり、うなり声を上げたりします。これらは、親和的な交流や、毛づくろいの前の接近中にも行われます。[55]マカクザルは、珍しい高品質の食べ物を見つけると、さえずり、ハーモニックアーチ、またはさえずりを発します。脅迫的な状況では、マカクザルは鋭い吠え声と呼ばれる単一の大きな高音を発します。[56]金切り声、悲鳴、キーキー音、ハアハア音、うなり声、吠え声は、攻撃的なやり取りの際に使用されます。[56]幼児は母親の注意を引くために「ゲッカー」をします。 [57]
再生
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成体のオスのマカクザルは、繁殖期の内外を問わずメスと交尾することで、繁殖の成功率を最大化しようとします。メスは、なじみのないオスと交尾することを好みます。メスの群れのメンバーではない部外者のオスは、上位のオスよりも好まれます。交尾期間外では、オスとメスは優遇措置や特別な関係を示さないという以前の行動に戻ります。繁殖期間は最大11日間続き、メスは通常、その間に多数のオスと交尾します。オスのアカゲザルは、性的に受容的なメスに近づくために戦うことが観察されており、交尾期にはより多くの傷を負います。[58]メスのマカクザルは4歳で初めて繁殖し、約25歳で閉経します。 [59]オスのマカクザルは、一般的に子育てには関与しませんが、配偶者のつがいの子孫とは平和な関係を築いています。[37]
マンソンとパリー[60]は、野生のアカゲザルは近親交配を避けていることを発見した。成熟したメスが繁殖期に同じ母系のオスと交尾することは観察されなかった。
乳児の他に1人以上の未熟な娘がいる母親は、年上の未熟な娘がいない母親よりも乳児との接触が少ない。これは母親が育児責任を娘に引き継ぐ可能性があるためである。年上の未熟な娘がいる高位の母親は、年上の娘がいない母親よりも乳児を拒絶する傾向が著しく高く、前年の出産シーズンの出産日に基づいて予測されるよりも交配シーズンに早く交配を始める傾向がある。 [61]集団の中心から遠い乳児は、外部の集団による乳児殺害の被害を受けやすい。[37]母親の中には乳児を虐待する者もいるが、これは支配的な子育てスタイルの結果であると考えられている。[62]
エージング
アカゲザルは霊長類の雌の卵巣の老化を研究するためのモデルとして使われてきました。 [63]卵巣の老化は、卵母細胞の発生と密接に関連する体細胞である顆粒膜細胞におけるDNA二重鎖切断の増加とDNA修復の減少に関連していることがわかりました。[63]
自己認識
アカゲザルに鏡を与えたいくつかの実験では、鏡を覗き込んで毛づくろいをしたり、様々な筋肉群を動かしたりした。この行動は、アカゲザルが自分自身を認識し、気づいていることを示している。[64]
人間とアカゲザルの対立
マカクと人間の関係は複雑で文化によって異なり、比較的平和的な共存から極端なレベルの対立までさまざまです。[65]対立は、急速に変化する農業慣行、都市化の進行、森林やその他の領土の開拓などから生じる傾向があり、マカクは資源を求めて人間の居住地に押し込まれます。[66] 2021年の研究では、人間とマカクの対立は、南アジアと東南アジア地域の野生生物管理者が直面する最も重大な課題の1つであると述べられています。[67]
アカゲザルと人間の衝突はかつてないほど深刻で、かつては森林だった生息地が工業型農業に転換されている。ネパールでは、単一栽培の拡大、森林の断片化の増加、自然生息地の劣化、農業慣行の変化により、人間とアカゲザルの衝突頻度が大幅に増加している。[67]農作物の略奪は、人間とアカゲザルの衝突の最も目に見える影響の1つである。マカクによるトウモロコシや米の略奪が農家にもたらす経済的損失は、約14.9米ドル、つまり年間収入の4.2％と推定されている。[67]このため、農民や住民の他の人々は、農業地帯に生息するマカクザルを深刻な農作物害虫と見なしている。[67]ネパールは重要な研究対象地域で、国土の約44％にアカゲザルの生息地があるが[68]、そのような生息地の8％のみが国立公園として保護されている。[68]アカゲザルはネパールで農作物を荒らす野生動物のトップ10に数えられており、[68]ネパールに対する否定的な認識に拍車をかけています。
紛争を緩和するための提案には、「森林再生プログラムの優先、孤立した森林の断片とアカゲザルの個体密度の高い森林を結びつける戦略的管理計画、農作物の略奪による農家の収入損失を補償する政府プログラムの創設、保全と生物多様性の保護の重要性を地元村民に知らせる教育活動」などがある[68]。緩和戦略は、ネパールでアカゲザルと人間の間で起こっている紛争を減らすための最も効果的な解決策を提供する。[68]
インドも、人間とマカクの衝突が増加している国のひとつである。マカクと人間の衝突は、特にウッタラーカンド州とヒマーチャル・プラデーシュ州の双子の丘陵州で発生しており[69]、このような衝突は、政治的な場面での激しい議論、農業従事者と野生生物保護活動家の間の憤りと二極化の原因となっている。 [66]インドでは、アカゲザルによる農作物の荒らしが主な原因であるとされている。[66]都市部では、アカゲザルは食料や食料を得るために家を襲撃し、財産を破壊し、人々に怪我を負わせている。[69]農業地域では、農作物を荒らすことで農家に経済的損失をもたらしている。[69]ヒマーチャル・プラデーシュ州での農作物被害の推定範囲は、全農作物損失の10～100％から40～80％に及ぶ。[69]こうした被害の経済的影響は、農業で約20万ドル、園芸で約15万ドルと推定されている。[69]農作物や経済的損失の定量化は困難である。農家のマカクに対する否定的な見方は、実際よりも大きな損失を農家に認識させる可能性がある。これが、アカゲザルのコミュニティに対する厳しい措置につながっている。アカゲザルに対する認識に影響を与える他の要因には、経済状況、農家の経済的安定、特定の種に対する文化的態度、野生生物との衝突の頻度と激しさなどがある。[69]上記のすべてが、2010年に合法的なアカゲザル駆除が発令され、保全と管理に変化をもたらした。[69]
人間とマカクザルの衝突は中国でも発生しており、具体的には雲南省宝山市龍陽区の地域で発生している。衝突のピークは8月から10月にかけてである。食料や避難所のアクセスや入手可能性に関連する要因が人間とマカクザルの衝突の主な要因であるように思われ、2012年から2021年の間に全体的に増加している。[18]
人間とマカクザルの関係に直接影響を与える衝突の重要な要因の1つは、視認性です。農業生態系が優勢な地域でのアカゲザルの視認性は、人間とアカゲザルの衝突に大きく影響します。農場内やその周辺でのアカゲザルの目立つ存在により、農家はマカクザルが農作物の深刻な荒廃を引き起こしていると信じており、それが今度はアカゲザルに対する否定的な認識や行動につながっています。[70]都市部での視認性は肯定的な関係につながる可能性がありますが、寺院の周辺や観光地などの地域では、食料供給によって彼らの食事のニーズがほぼ満たされています。
2018年3月末、インドのオリッサ州タラバスタ村でサルが家に侵入し、赤ちゃんを誘拐したという報道があった。赤ちゃんは後に井戸の中で死体となって発見された。サルが人を襲ったり、家に侵入したり、物を壊したりすることは知られているが、この報告された行動は異常だった。[71] [72]
人口管理ツール
農作物の荒らしは、紛争を減らすために変えるべき最も重要な行動の一つとみなされている。一例は、侵入するサルを犬、パチンコ、爆竹で追い払うために農業現場に警備員を配置することである。[73]この方法は非致死的であり、農作物を荒らすサルの行動パターンを変えることができる。農家が採用できるもう一つの戦略は、サルの生息地の端など、紛争の多い地域でサルにとって魅力的ではない代替の緩衝作物を植えることである。[73]都市部では、都市の周辺や田舎の公園に食用樹木を植えることで、サルが近くの住宅地に餌を求めて侵入するのを防ぐことを目指している。[73]
観光分野では、衝突を防ぐために人間の行動を変えることが必要である。一つの方法は、公共教育プログラムを導入し、訪問者を特定の展望台に制限して、物理的な近接性を最小限に抑えることである。[73]重要な側面は、訓練を受けたスタッフによる予定された時間にのみ給餌を許可する給餌禁止規則を施行することである。[73]騒音規制を含む、マカクザルの攻撃的な反応を引き起こす訪問者の行動を規制することは、衝突の減少に大きく役立つ。[73]人間の訪問者によって確立された食物条件付け行動を変更し、人間へのさらなる教育を行うことは、アカゲザルと人間の共存を取り戻すのに大いに役立つであろう。
個体群管理のもう一つの方法は、移植である。インドの都市部のアカゲザルの群れに問題のあるマカクザルを移植することは、人間とマカクザルの衝突に対する非致死的な解決策として採用されてきた。[ 73]マカクザルが戻ったり、他のアカゲザルの群れがその場所を占めたりする可能性があるため、移植は短期的な解決策とみなされる。移植は、適切な代替場所がないことも妨げとなっている。[73]
個体群管理のもう一つの手段は不妊手術や避妊プログラムである。[73]繁殖管理は、動物の絶滅を避け、移動に伴う費用や問題を回避するため、人間とマカクザルの衝突を減らすための実行可能な管理手段であると思われる。[73]不妊手術と一般的な繁殖管理はプラスになる可能性があるが、不妊手術プログラムの長期的な影響とその有効性に関する研究と理解は限られている。[73]
科学では
アカゲザルは科学界ではよく知られている。飼育下での飼育が比較的容易で、広く入手可能であり、解剖学的にも生理学的にも人間に近いことから、人間と動物の健康に関する医学的、生物学的研究で広く利用されてきた。人の血液型を決定する要素の1つであるRh因子は、この因子を発見したカール・ランドシュタイナーとアレクサンダー・ウィーナーによって命名された。アカゲザルは、1950年代に物議を醸した比較心理学者ハリー・ハーロウが行った母体剥奪に関する有名な実験にも使用された。アカゲザルの使用によって促進されたその他の医学的進歩には、以下のものがある。[74]
アメリカ陸軍、アメリカ空軍、NASAは1950年代から1960年代にかけてアカゲザルを宇宙に打ち上げ、ソ連/ロシアの宇宙計画は1997年にビオン計画でアカゲザルを宇宙に打ち上げた。アルバート2世は1949年6月14日のアメリカのV-2ロケット弾道飛行中に宇宙に行った最初の霊長類および最初の哺乳類となり、パラシュートが故障して衝突して死亡した。
もう一匹のアカゲザル、エイブルは1959年に弾道宇宙飛行に投入され、同じミッションに参加したリスザルのベイカーさんとともに宇宙を旅して生還した最初の生物の一つとなった。 [75]
1999年10月25日、アカゲザルはテトラの誕生により初のクローン 霊長類となった。2001年1月には初の遺伝子組み換え霊長類であるANDiが誕生した。ANDiはもともとクラゲ由来の外来遺伝子を持っている。[76]
アカゲザルに関する研究のほとんどは北インドのさまざまな場所で行われていますが、この種の自然な行動に関する知識の一部は、プエルトリコ大学カリブ海霊長類研究センターがプエルトリコ沖のカヨサンティアゴ島に設置したコロニーで行われた研究から得られています。そこには約1800匹のアカゲザルが生息しています。[77]この島には捕食動物はおらず、研究プログラムの一環でない限り、人間の上陸は許可されていません。コロニーにはある程度の食料が供給されていますが、食料の約半分は自然の採餌から得られています。
アカゲザルは、他の多くのマカクザルと同様に、ヘルペスBウイルスを保有している。このウイルスは通常、サルに害を及ぼさないが、まれに種を越えてヒトに感染すると非常に危険であり、例えば1997年にヤーキス国立霊長類研究センターの研究者エリザベス・グリフィンが死亡した。[78] [79] [80]
ゲノム配列解析
| NCBIゲノムID | 215 |
|---|---|
| 倍数性 | 二倍体 |
| ゲノムサイズ | 3,097.37 メガバイト |
| 染色体の数 | 21組 |
| 完成年 | 2007 |
アカゲザルのゲノム研究は2007年に完了し、この種はゲノムが解読された2番目の非ヒト霊長類となった。 [81]ヒトとマカクザルはDNA配列の約93%を共有しており、およそ2500万年前に共通の祖先を持っていた。 [82]アカゲザルは21対の染色体を持つ。[83]
アカゲザル、チンパンジー、そしてヒトの比較により、祖先霊長類ゲノムの構造、正の選択圧、系統特有の拡大、遺伝子ファミリーの縮小が明らかになった。「目標はヒトゲノムのあらゆる遺伝子の歴史を再構築することだ」とワシントン大学シアトル校のエヴァン・アイヒラーは語った。霊長類の樹木の異なる枝から採取したDNAにより、「霊長類の系統群の共通祖先からホモ・サピエンスに至るまで、さまざまな時点で起こった進化の変化を遡ることができる」とシカゴ大学のブルース・ラーンは語った。 [84]
ヒトとチンパンジーのゲノムが配列決定され比較された後、その違いがヒトまたはチンパンジーの遺伝子が共通の祖先から変化した結果であるかどうかを判断することは通常不可能でした。アカゲザルのゲノムが配列決定された後、3つの遺伝子を比較できるようになりました。2つの遺伝子が同じであれば、それらは元の遺伝子であると推定されました。[85]
チンパンジーとヒトのゲノムは 600 万年前に分岐しました。両者は 98% の同一性があり、多くの調節領域が保存されています。マカクとヒトのゲノムを比較すると、進化圧力と遺伝子機能がさらに特定されました。チンパンジーと同様に、変化は単一の突然変異ではなく、遺伝子の再配置レベルでした。挿入、削除、遺伝子の順序と数の変化、ギャップ、セントロメア、テロメア付近の分節重複が頻繁に発生しました。そのため、マカク、チンパンジー、ヒトの染色体は互いにモザイク状になっています。[引用が必要]
健康なマカクザルやチンパンジーの正常な遺伝子配列の一部は、人間に深刻な病気を引き起こします。たとえば、マカクザルとチンパンジーのフェニルアラニン水酸化酵素の正常な配列は、人間のフェニルケトン尿症の原因となる変異した配列です。そのため、人間は異なるメカニズムを採用するように進化圧力を受けていたに違いありません。[要出典]一部の遺伝子ファミリーは、3 つの霊長類すべてで保存されているか、進化圧力と拡大を受けていますが、一部は人間、チンパンジー、マカクザルで独自に拡大しています。[要出典]たとえば、コレステロール経路は 3 つの種すべて (および他の霊長類種) で保存されています。3 つの種すべてにおいて、免疫応答遺伝子は正の選択を受けており、T 細胞を介した免疫、シグナル伝達、細胞接着、および膜タンパク質全般の遺伝子も選択されています。毛幹を生成するケラチンの遺伝子は、気候変動または配偶者選択のため、3 つの種すべてで急速に進化していました。 X 染色体は他の染色体よりも 3 倍多くの再編成があります。マカクザルは重複により 1,358 個の遺伝子を獲得しました。[引用が必要]ヒト、チンパンジー、マカクザルの配列の三角測量により、それぞれの種で遺伝子ファミリーの拡大が示されました。[引用が必要]
糖（フルクトース）代謝に重要なPKFP遺伝子は、マカクザルでは拡大しているが、これは果物を多く食べるためと考えられる。嗅覚受容体、シトクロム P450（毒素を分解する）、CCL3L1-CCL4（ヒトの HIV 感受性と関連）の遺伝子も同様である。[引用が必要]免疫遺伝子は、4 種の大型類人猿すべてと比較してマカクザルで拡大している。マカクザルのゲノムには 33 の主要組織適合遺伝子があり、これはヒトの 3 倍である。マカクザルはヒトの免疫システムの実験モデルとして使用されているため、これは臨床的に重要である。[引用が必要]
ヒトでは、メラノーマの優先発現抗原 (PRAME) 遺伝子ファミリーが拡大しています。この遺伝子は癌で活発に発現しますが、通常は精巣に特異的で、精子形成に関与している可能性があります。PRAME ファミリーは、ヒトの染色体 1 に 26 のメンバーがあります。マカクでは 8 つのメンバーがあり、数百万年にわたって非常に単純で安定しています。PRAME ファミリーは、8500 万年前にマウスと霊長類の共通の祖先で転座により発生し、マウスの染色体 4 で拡大しています。[引用が必要]
DNAマイクロアレイはマカクの研究に使用されています。例えば、シアトルのワシントン大学のマイケル・カッツェは、マカクに1918年のインフルエンザと現代のインフルエンザを感染させました。DNAマイクロアレイは、各組織の細胞レベルでヒトインフルエンザに対するマカクのゲノム反応を示しました。どちらのウイルスも自然免疫系の炎症を刺激しましたが、1918年のインフルエンザはより強力で持続的な炎症を刺激し、広範囲の組織損傷を引き起こし、インターフェロン1経路を刺激しませんでした。DNA反応は、7日間で自然免疫反応から適応免疫反応への移行を示しました。[86] [87]
マカク属ゲノムの全配列と注釈はEnsemblゲノムブラウザで閲覧できる。[88]
保全状況
アカゲザルはIUCNレッドリストで軽度懸念種として記載されており、多数生息していると推定されている。都市環境を含む広範囲の生息地に耐性がある。 [1]ヒト以外の霊長類の中で最大の自然分布域を持つ。[39]タイの個体群は局所的に絶滅の危機に瀕している。生息地の破壊と農業の侵略に加えて、既存の群れにさまざまな種がペットとして放たれることで遺伝子プールが希釈され、遺伝的完全性が危険にさらされている。[89] [90]生態と行動に関する情報は豊富であるにもかかわらず、その人口動態や個体群状況にはほとんど注意が払われておらず、[91]将来のアカゲザルの個体群にリスクをもたらす可能性がある。南東インドで分布域が約3,500 km 2 (1,400平方マイル) 拡大したことで、他の種の個体群にストレスが生じた。この分布域拡大は、都市の紛争地帯から村落への移住が行われるという人間の介入戦術によって引き起こされた。[92]
参照
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外部リンク
Wikispeciesにはアカゲザルに関する情報があります。
ウィキメディア・コモンズには
、 マカク属 (カテゴリ)に関連するメディアがあります。
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- ARKive: アカゲザル Macaca mulatta の画像と動画
- アカゲザルの脳地図と脳アトラス
- 霊長類情報ネット: マカク属のファクトシート
- ミシガン大学動物学博物館の動物多様性ウェブ: マカク属
- マカク属ゲノム
- ドナルド・シモンズ（UCSB）による闘争的遊びの映画分析（DVD）
- Ensemblでマカク属のゲノムを表示します。
- UCSCゲノムブラウザでrheMac8ゲノムアセンブリを表示