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マンドリル（学名： Mandrillus sphinx ）は、西中央アフリカ原産の大型の旧世界ザルです。顔と臀部に赤と青の皮膚を持つ、世界で最も色彩豊かな哺乳類の1つです。この種は性的二形性があり、オスは体が大きく、犬歯が長く、体色がより鮮やかです。最も近縁な現生種はドリルで、同じマンドリル属 に属します。従来、両種はヒヒの仲間と考えられていましたが、その後の研究により、シロメジロマンガベイにより近縁であることが示されています。
マンドリルは主に熱帯雨林に生息していますが、サバンナを移動することもあります。昼行性で、ほとんどの時間を地上で過ごします。好物は果物や種子ですが、葉、髄、キノコ、昆虫から幼獣のベイダイカーまで、様々な動物も食べます。マンドリルは「群れ」と呼ばれる数百頭にも及ぶ大きな安定した集団で生活します。メスがこれらの群れの中心となり、成体のオスは単独で行動し、繁殖期にのみ大きな群れに加わります。優位なオスは体色が最も鮮やかで、脇腹と尻が最も太く、子孫を残すことに最も成功します。
マンドリルはIUCNレッドリストで絶滅危惧種に分類されている。最大の脅威は生息地の破壊と野生動物の肉を目的とした狩猟である。ガボンはこの種の主要な生息地と考えられている。カメルーンと赤道ギニアでは生息地が減少しており、コンゴ共和国における生息域は限られている。
マンドリルという言葉は、英語のmanとdrillから派生したもので、後者は「ヒヒ」または「類人猿」を意味し、西アフリカ起源で、1744 年に遡ります。[ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]この名前は元々チンパンジーを指していたようです。[ 6 ]このカラフルなサルに名前をつけた最初の学者は、 1766 年のジョルジュ＝ルイ・ビュフォンです。トーマス・ペナントは、『四足動物の概要』 （1771 年）と『四足動物の歴史』 （1781 年）で、これを「房毛のある類人猿」、「大きなヒヒ」、「リボン状の鼻を持つヒヒ」と呼んでいます。[ 7 ]
マンドリルは、コンラート・ゲスナーが著した『動物誌』（1551～1558年）で初めて科学的に描写され、彼はそれをハイエナの一種と考えていた。[ 8 ]この種は、1758年にカール・リンネによって正式にSimia sphinxとして分類された。現在の属名Mandrillusは、 1824年にフェルディナント・リトゲンによって命名された。[ 9 ]
歴史的に、一部の科学者はマンドリルと近縁のドリル（M. leucophaeus）をヒヒ属Papioに分類していました。20世紀後半から 21 世紀初頭にかけて行われた形態学的および遺伝学的研究により、Cercocebus属のシロメジマンガベイとの近縁関係が明らかになりました。中には、マンドリルとドリルはCercocebusに属すると提唱した人もいます。[ 10 ] 2011 年の 2 つの遺伝学的研究により、MandrillusとCercocebus は別々の姉妹系統であることが明らかにされました。[ 11 ] [ 12 ] 2 つの属は約 450 万年前に分岐し、マンドリルとドリルは約 317 万年前に分岐しました。Mandrillus の化石は発見されていません。[ 13 ]
一部の専門家はマンドリルの個体群を亜種に分け、北部マンドリル（M. s. sphinx）と南部マンドリル（M. s. madarogaster）に分類している。提案された第3の亜種、M. s. insularisは、マンドリルがビオコ島に生息しているという誤った認識に基づいていた。[ 14 ] [ 15 ]マンドリルは1つの亜種（M. s. sphinx）に属するというのが一般的な見解である。[ 16 ]
シトクロムbの配列から、オゴウエ川の北と南のマンドリル集団は80万年前に分岐し、異なるハプログループに属していることが示唆されている。この分岐は、サル免疫不全ウイルス（SIV）のマンドリル株の分岐にもつながったようだ。[ 17 ]マンドリルのドラフト（不完全な）ゲノムは2020年に発表され、ゲノムサイズは2.90ギガ塩基対、ヘテロ接合度は高いと報告されている。[ 18 ]
マンドリルは、ずんぐりとした体型で、頭と鼻が大きく、尾は短く太い。[ 19 ]四肢は均等な大きさで、指とつま先はヒヒよりも長く、[ 20 ]足の親指はより対向している。[ 21 ]マンドリルは最も性的二形性の強い霊長類であり、[ 22 ]最大のサルである。[ 23 ]メスはオスほどずんぐりしておらず、鼻先は短く平たい。[ 19 ]オスは頭胴長が70～95cm （28～37インチ） 、体重が19～30kg（42～66ポンド）であるのに対し、メスは頭胴長が55～70cm（22～28インチ） 、体重が10～15kg（22～33ポンド）である。[ 24 ]オスの歯はメスの歯よりも大きい。[ 25 ]犬歯はオスで最大4.5 cm (1.8インチ)、メスで最大1 cm (0.39インチ)の長さになる。 [ 22 ]両性とも尾の長さは7〜10 cm (2.8〜3.9インチ)である。[ 24 ]
マンドリルの毛皮は主に灰色がかった、または縞模様のあるオリーブブラウンで、黄橙色のあごひげと腹部にまばらな明るい毛が生えています。[ 19 ] [ 24 ]唇は硬い白いひげで囲まれ、耳の後ろには白い裸の皮膚があります。オスのマンドリルは頭と首に長い毛の「冠」があり、両性とも長い毛で覆われた胸腺を持っています。顔、尻、生殖器には毛が少ないです。[ 26 ]マンドリルの顔の中央には赤い線があり、赤い鼻につながっています。線の両側の皮膚は青く、溝があります。[ 24 ] [ 27 ]オスでは、青い皮膚は隆起した骨の膨らみで支えられています。メスは顔の色がもっと控えめですが、個体によって異なり、赤と青の色合いが強い個体もいれば、暗い、またはほぼ黒色の個体もいます。[ 28 ]オスの場合、臀部と生殖器周辺は赤、ピンク、青、紫の皮膚からなる多色で、[ 20 ] [ 28 ]陰茎の軸は赤、陰嚢は紫色である。メスの生殖器と肛門周辺は赤色である。[ 29 ]
マンドリルは最も色彩豊かな哺乳類の一つです。チャールズ・ダーウィンは『人間の由来』の中で、「哺乳類全体の中で、成体の雄のマンドリルほど並外れた色彩を持つ動物は他にいない」と書いています。[ 30 ]赤色は皮膚表面近くの血管によって生じ、[ 31 ]青色はコラーゲン繊維の平行配列によって生じる構造色の一種です。[ 32 ]雄の青い隆起は、赤い顔色と周囲の緑の葉の両方と対照的で、他の個体から際立つのに役立っています。[ 33 ]雌の顔の暗く落ち着いた色はメラニンによるものです。[ 34 ]
マンドリルは、カメルーン南部、赤道ギニア本土（リオ・ムニ）、ガボン、コンゴ共和国の一部を含む西中央アフリカに生息しています。その生息域は、北はサナガ川、東はオゴウエ川とイヴィンド川に囲まれています。ドリルとはサナガ川で隔てられているため、生息地を共有していないようです。 [ 35 ]マンドリルは熱帯雨林に生息し、一般的に二次林よりも原生林を好みます。また、サバンナに囲まれた断片的な河畔林にも生息し、森林生息地内の草地を移動します。[ 36 ]山岳地帯、川の近く、耕作地でも記録されています。[ 37 ]
マンドリルは、ショウガやブリランタイシア属、ファウロプシス属などの多年生植物が優占する茂みを好みます。[ 24 ] [ 37 ]マンドリルは主に地上に生息しますが、樹冠の高さまで餌を食べます。[ 36 ]マンドリルとドリルはどちらもヒヒよりも樹上性です。[ 20 ]マンドリルは、タラポイン、グエノン、マンガベイ、クロシロコロブス、チンパンジー、ゴリラなどの他の霊長類と集まったり、競争したりすることがあります。[ 36 ] [ 37 ]
マンドリルは雑食動物です。その食餌の中心は植物で、100種以上の植物を食べます。[ 38 ]ロペ国立公園では、マンドリルの食餌は果実（50.7%）、種子（26.0%）、葉（8.2%）、髄（6.8%）、花（2.7%）、動物性物質（4.1%）で構成され、残りの1.4%はその他の食物でした。[ 39 ]雨季には、マンドリルは果実が最も豊富になる連続した森林で採餌し、乾季にはギャラリーフォレストやサバンナと森林の境界で採餌します。[ 40 ] マンドリルが好む果実には、カシューナッツのPseudospondias microcarpa、コーヒーのNauclea diderrichii、ワートのPsorospermum febrifugumなどがあります。[ 40 ]マンドリルは他の多くの霊長類よりも多くの種子を消費します。[ 38 ]成体の雄のマンドリルは、 Detarium microcarpum の種子の硬い殻を噛み砕くことができる数少ない霊長類の 1 つです。[ 39 ]植物に関しては、主に単子葉植物の若い葉、芽、髄を食べます。[ 38 ]特に、マンドリルは、Haumania liebrechtsianaとTrachyphrynium braunianumの葉、およびRenealmia macrocoliaやAframomum属の種などのショウガ植物の髄を食べます。[ 40 ]キノコを食べることも知られています。[ 38 ]
マンドリルの残りの食料は、主に無脊椎動物、特にアリ、シロアリ、コオロギ、クモ、カタツムリ、サソリで構成されています。また、鳥とその卵、カエル、げっ歯類も食べます。[ 38 ] [ 41 ]マンドリルは、若いベイダイカーなどの大型脊椎動物を捕食することが記録されています。そのような獲物は、頭を噛んで殺し、後肢を引きちぎり、腹を切り裂きます。個体は狩りの際に協力し、獲物を分け合うことがあります。[ 41 ]
ヒョウはマンドリルを捕食する可能性があり、マンドリルの糞からマンドリルの痕跡が見つかっている。[ 42 ]他の潜在的な捕食者には、アフリカニシキヘビ、カンムリワシ、チンパンジーなどがいる。[ 36 ] [ 43 ]ヒョウはすべての個体にとって脅威であるが、ワシは幼獣にとってのみ脅威である。[ 44 ] [ 43 ]マンドリルの群れをヒョウとカンムリワシの模型にさらした研究では、ヒョウの模型はマンドリルを木の上に逃げさせる傾向があったが、ワシはマンドリルを隠れ場所に追い込む可能性が高かった。優位なオスはどちらの模型からも逃げなかった。ヒョウの場合は、模型の方向を見ながら歩き回った。警戒音はワシよりもヒョウに対してよく聞かれた。[ 44 ]
マンドリルは、線虫や原虫などの消化管寄生虫に感染することがあります。ツンブバエの幼虫は皮膚の下に生息することがあり、草原を歩く個体はダニに寄生されることがあります。血液寄生虫には、マラリアを引き起こすプラスモジウムや、シカバエの刺咬によって伝染する線虫ロアロアが含まれます。[ 45 ]野生のマンドリルは、SIV、EV-J種のエンテロウイルス、およびヒト変異株を含むアストロウイルスに対して陽性反応を示しています。[ 17 ] [ 46 ]
マンドリルは主に昼行性で、朝から夕暮れまで1日約10時間起きています。[ 38 ] [ 47 ]毎晩寝る木を新しく選ぶことが多いです。[ 38 ]マンドリルは道具を使うことが観察されており、飼育下では棒を使って体をきれいにします。[ 48 ]野生のマンドリルは12～14年生きるようですが、飼育下では30～40年生きることもあります。[ 49 ]
マンドリルは、数百頭の個体を含む大きな「スーパーグループ」または「群れ」で生活しています。[ 40 ] [ 50 ] [ 51 ]これらの大きなグループはかなり安定しており、小さなグループの集まりではないようです。ガボンのロペ国立公園では、マンドリルの群れは平均620頭の個体で構成され、中には845頭にも達するグループもあり、野生の霊長類の中で最大のまとまったグループである可能性があります。[ 51 ]ロペでの別の研究では、625頭のマンドリルの群れは、21頭の優位なオス、71頭の優位性の低い亜成体のオス、247頭の成体および若いメス、200頭の幼獣、86頭の依存している乳児で構成されていることがわかりました。[ 40 ]ロペ島北部に生息する約700頭のマンドリルの群れは、総行動圏が182 km 2 (70平方マイル)で、そのうち89 km 2 (34平方マイル)が適切な生息地であった。この群れは、時折2～4つの小グループに分かれてから再び合流した。 [ 52 ] 120頭の群れを対象とした別の15か月にわたる調査では、行動圏が8.6 km 2 (3.3平方マイル)で、1日の平均移動距離が2.42 km (1.50マイル)であることがわかった。[ 47 ]
群れは母系家族グループで構成され、メスは社会的結束を維持する上で重要である。親族との強い繋がりは、紛争時の支援、子孫の生存率の向上、メスの寿命の延長につながる可能性がある。優位なメスはグループネットワークの中心に位置し、彼女たちが排除されるとグループ内の社会的繋がりが減少する。[ 53 ]母マンドリルの社会的地位は、雌雄両方の子孫の社会的地位に影響を与える可能性がある。[ 54 ]成熟したオスは群れの永続的なメンバーではなく、メスが性的に受容的になると加わり、性周期が終わると去る。その結果、オスのマンドリルの体色は、配偶者間の長期的な関係がない社会構造において注目を集めることを意図している可能性がある。[ 51 ]地位の高いオスは社会集団の中心に位置し、地位の低いオスは周辺に位置する可能性が高い。[ 55 ]メスはオスをある程度コントロールでき、連合によって望ましくないオスをグループから追放することができる。[ 56 ] 繁殖期以外では、オスは単独で生活すると考えられており、オスだけの独身グループが存在することは知られていない。[ 51 ]
オスとメスのマンドリルはどちらも胸腺からの分泌物で木や枝をこすってマーキングしますが、オス（特に優位なオス）はメスよりも多くマーキングします。分泌物に含まれる化学物質は、個体の性別、年齢、順位を示します。匂い付けは縄張りの機能も果たす可能性があり、飼育下のアルファオスは囲いの境界をマーキングします。[ 57 ]マンドリルは、そうすることで何の利益も得られない場合でも、互いに毛づくろいをします。 [ 58 ]毛づくろいの際、下位の個体は、より優位な個体が攻撃してきた場合に逃げる時間を稼ぐため、アイコンタクトを最小限に抑えるために、他のマンドリルの後ろからつつくことを好みます。毛づくろいを受ける側は、毛づくろいをする個体を操って、より「危険な」場所をつつかせようとします。[ 59 ]
優位またはアルファオスのマンドリルは、最も交尾に成功します。アルファの地位を獲得すると、オスは睾丸が大きくなり、顔とお尻が赤くなり、胸腺からの分泌物が増え、側面とお尻が太くなります。オスが優位を失うと、これらの生理的変化は少なくとも部分的に逆転します。[ 31 ]青い顔の皮膚は、明るさがより均一です。[ 31 ] [ 60 ]上位のオスは、赤と青の顔の色のコントラストがより大きくなります。[ 33 ]脂肪の分布により、優位のオスは「太った」オスとして知られ、下位のオスは「太っていない」オスとして知られています。[ 61 ]犬歯の長さも優位性と相関しており、犬歯が30 mm (1.2インチ)未満のオスは子孫を残す可能性が低くなります。[ 22 ]一部の個体では、他のオスとの競争に応じて二次性徴の発達が抑制される。 [ 55 ]オスのマンドリルは、闘争ではなく、鳴き声や表情で優位性を確立する傾向がある。[ 62 ]
交尾は主に乾季に行われ、雌の排卵は6月から9月の間にピークを迎える。受容的な雌は後部に性器の腫れがあり[ 63 ]、赤い顔色は年齢と生殖能力を伝えることができる[ 64 ] 。雄は鋤鼻器（フレーメン反応として知られる）を使用して雌の生殖状態を感知しているようだ[ 65 ] 。優位な雄は、雌の世話をし、数日間交尾する配偶者防衛によって雌へのアクセスを独占しようとする[ 66 ] 。優位な雄は子孫のほとんどを産む傾向があるが、多くの雌が同時に発情期を迎えると雌へのアクセスを独占することが難しくなる。また、下位の雄はアルファ雄と近縁であれば生殖に成功する可能性が高くなる。[ 67 ]排卵期のメスは、最も鮮やかな色のオスが近づいて会陰部に触れることを許容する傾向があり、毛づくろいや求愛行動を行う可能性が高くなります。[ 68 ]メスは、後部をオスに向けることで交尾の意思を示します。交尾は60秒以内で、オスがメスに乗り、骨盤を突き出します。[ 69 ]
マンドリルの妊娠期間は平均175日で、ほとんどの出産は雨季の1月から3月の間に行われます。出産間隔は184日から1,159日で、平均は405日です。[ 70 ]また、上位のメスでは出産間隔が短くなる傾向があります。[ 71 ]赤ちゃんは平均体重640g （23オンス）で生まれ、ほとんど裸の皮膚で、頭と背骨に沿って白い毛と黒い毛の房があります。次の2、3か月で、体、四肢、頭の毛の色が成体と同じになり、肉色の顔と鼻先が濃くなります。[ 72 ]依存している赤ちゃんは母親のお腹に乗せられます。[ 73 ] [ 51 ]赤ちゃんは通常、生後約230日で離乳します。オスは4歳から8歳の間に性差がより顕著になり、その頃にはメスはすでに出産を始めている。[ 54 ]オスは6歳になると群れを離れ始める。[ 51 ]メスは7歳頃に成体の大きさに達するが、オスは10歳で成体の大きさに達する。[ 54 ]
マンドリルはさまざまな表情や姿勢でコミュニケーションをとります。威嚇行動には、口を開けてじっと見つめる動作が含まれ、通常は頭を上下に振ったり、地面を叩いたり、毛を逆立てたりします。これらのジェスチャーは通常、優位な個体が下位の個体に対して行い、下位の個体は歯をむき出しにして顔をしかめ、恐怖と攻撃性を示します。若いメスと下位のメスはどちらも、口を尖らせた「アヒル口」で服従と不安を示します。遊び心は、リラックスした口を開けた顔で伝えられます。メスに近づくオスは、「にやり」したり、歯をむき出しにして静かに顔をすすったり、唇を鳴らしたりします。この動作は、歯をカチカチ鳴らす音を伴う場合もあります。[ 74 ]マンドリルは新しいジェスチャーを発達させ、伝達することができます。イギリスのコルチェスター動物園の飼育下の個体は、特に休息中に邪魔されないように、顔を覆うジェスチャーをします。[ 75 ]
マンドリルは、長距離と短距離の両方で、いくつかの鳴き声を発します。群れで移動する際、成体のオスは2段階のうなり声と1音節の咆哮を発しますが、どちらもヒヒの「ワフー」という鳴き声に相当します。他の群れのメンバーは「鳴き声」を発します。これは約2秒間続き、振動から始まり、より長い倍音に変化します。短距離の鳴き声には、「ヤク」という鋭く繰り返される脈動のような鳴き声があり、成体のオスを除くすべての個体が緊張した状況で発します。マンドリルは攻撃的な遭遇の際にうなり声を発することもあります。唸り声は軽い警戒を表すのに使用され、激しい警戒は「kアラーム」と呼ばれる短い2音節の鋭い鳴き声の形で行われます。鋭く大きな「K音」は、理由は不明です。叫び声は恐怖の合図であり、逃げる個体が出す音である一方、うめき声やゴロゴロ音の一種であるガーニーは、雌や幼獣の間で宥めや不満を表すために発せられる。 [ 76 ] [ 77 ] 個体の声は近縁の動物間ではより似ているが、近縁でないマンドリルでも定期的に交流すれば似たような声になることがある。[ 78 ]
2019年現在、IUCNレッドリストではマンドリルは絶滅危惧種に分類されている。総個体数は不明だが、過去24年間で30%以上減少したと推定されている。主な脅威は生息地の破壊とブッシュミートのための狩猟である。[ 1 ]マンドリルは赤道ギニアとカメルーン南部で大規模な生息地喪失に見舞われている一方、コンゴ共和国での生息域は限られており、その状況は不明である。[ 79 ]さらに、マンドリルは数百頭の群れで生活しているが、カメルーンと赤道ギニアでの狩猟により群れの規模が小さくなっているようだ。[ 1 ]ガボンはマンドリルにとって最も重要な残存避難地と見なされており、人口密度が低く広大な熱帯雨林があることから、マンドリルの保護に適した候補地となっている。調査では、チンパンジーやゴリラなどの他の霊長類の個体数が多いことが示されている。フランスヴィルの国際医学研究センターには半野生の個体群が存在する 。[ 80 ]
マンドリルは、野生で捕獲された個体の商業取引を禁止するCITESの附属書 I に記載されており、アフリカ条約では保護されているが、殺害、捕獲、または収集の特別許可が認められているクラス B に記載されています。[ 1 ] [ 81 ] [ 82 ]マンドリルが生息する各国には、少なくとも 1 つの保護区があります。 [ 1 ]ガボンでは、熱帯雨林のほとんどが木材会社にリースされていますが、約 10 パーセントが国立公園システムの一部となっており、そのうち 13 か所は 2002 年に設立されました。[ 83 ]