生化学

炭水化物

グルコースは単糖類である。

スクロース（グルコース＋フルクトース）分子は二糖類である。

アミロースは、数千個のグルコース単位からなる多糖類である。

炭水化物の主な機能の 2 つは、エネルギー貯蔵と構造の提供です。グルコースとして知られる一般的な糖の 1 つは炭水化物ですが、すべての炭水化物が糖であるわけではありません。地球上には、他の既知の生体分子よりも多くの炭水化物が存在し、エネルギーと遺伝情報を貯蔵するために使用されるほか、細胞間の相互作用とコミュニケーションにおいて重要な役割を果たしています。^{[ 39 ]}

最も単純なタイプの炭水化物は単糖類であり、その性質には炭素、水素、酸素が含まれており、その比率は大部分が 1:2:1 である (一般式 C _n H _{2 n} O _n、ここでnは 3 以上)。グルコース(C ₆ H ₁₂ O ₆ ) は最も重要な炭水化物の 1 つであり、その他には、果物の甘味と一般的に関連付けられている糖であるフルクトース( C 6 H 12 O 6 ) [ 40 _] [ _a ]_や^{、 DNAの構成要素で}あるデオキシリボース (C 5 H 10 O 4 ) がある。単_糖類は_、非_環状(開鎖) 形態と環状形態の間で変化することができる。開鎖形態は、一方の端のカルボニル基ともう一方の端の水酸基から生成された酸素原子によって架橋された炭素原子の環に変換することができる。環状分子は、線状形態がアルドースかケトースかに応じて、ヘミアセタール基またはヘミケタール基を持つ。^{[ 42 ]}

これらの環状構造では、通常、環は5個または6個の原子から構成されます。これらの構造は、それぞれフランとピラノースと呼ばれます。これは、同じ炭素-酸素環を持つ最も単純な化合物であるフランとピランに由来します（ただし、これら2つの分子にある炭素-炭素二重結合は存在しません）。例えば、アルドヘキソースであるグルコースは、炭素1上のヒドロキシル基と炭素4上の酸素原子との間にヘミアセタール結合を形成し、5員環を持つグルコフラノースと呼ばれる分子を生成します。同じ反応が炭素1と炭素5の間でも起こり、6員環を持つグルコピラノースと呼ばれる分子が生成されます。7個の原子からなる環状構造であるヘプトースはまれです。

2つの単糖は、脱水反応によってグリコシド結合またはエステル結合で結合し、水分子が放出されて二糖になる。二糖のグリコシド結合が切断されて2つの単糖になる逆反応は加水分解と呼ばれる。最もよく知られている二糖は、グルコース分子とフルクトース分子が結合したショ糖（普通の砂糖）である。もう一つの重要な二糖は、牛乳に含まれるラクトースで、グルコース分子とガラクトース分子から構成されている。ラクトースはラクターゼによって加水分解され、この酵素が欠乏すると乳糖不耐症になる。

少数の（3～6個程度の）単糖が結合したものをオリゴ糖（オリゴは「少数」を意味する）と呼びます。これらの分子は、他の用途に加えて、マーカーやシグナルとして使用される傾向があります。 ^{[ 43 ]}多数の単糖が結合して多糖を形成します。これらは1本の長い直線状の鎖で結合することも、分岐している場合もあります。最も一般的な多糖の2つはセルロースとグリコーゲンで、どちらもグルコースモノマーの繰り返しから構成されています。 セルロースは植物の細胞壁の重要な構造成分であり、グリコーゲンは動物のエネルギー貯蔵形態として使用されます。

糖は還元末端または非還元末端を持つという特徴があります。炭水化物の還元末端とは、開鎖アルデヒド型（アルドース）またはケト型（ケトース）と平衡状態にある炭素原子のことです。モノマーの結合がこのような炭素原子で起こると、ピラノース型またはフラノース型の遊離ヒドロキシ基が別の糖のOH側鎖と交換され、完全なアセタールが形成されます。これにより、鎖がアルデヒド型またはケト型に開くことが防止され、修飾された残基は非還元性になります。ラクトースはグルコース部分に還元末端を持ちますが、ガラクトース部分はグルコースのC4-OH基と完全なアセタールを形成します。サッカロースは、グルコースのアルデヒド炭素（C1）とフルクトースのケト炭素（C2）の間で完全なアセタールが形成されるため、還元末端を持ちません。

脂質は多様な分子から構成され、ある程度は、ワックス、脂肪酸、脂肪酸由来リン脂質、スフィンゴ脂質、糖脂質、テルペノイド（例えば、レチノイドやステロイド）など、生物由来の比較的水に溶けにくい、または非極性の化合物の総称です。脂質の中には、直鎖状の開鎖脂肪族分子であるものもあれば、環状構造を持つものもあります。芳香族（環状[リング]と平面[フラット]構造を持つ）であるものもあれば、そうでないものもあります。柔軟なものもあれば、硬いものもあります。 ^{[ 46 ]}

脂質は通常、1分子のグリセロールと他の分子が結合してできています。主要な脂質群であるトリグリセリドは、1分子のグリセロールと3分子の脂肪酸から構成されています。この場合、脂肪酸はモノマーとみなされ、飽和脂肪酸（炭素鎖に二重結合がない）または不飽和脂肪酸（炭素鎖に1つ以上の二重結合がある）のいずれかになります。

ほとんどの脂質は極性を持ち、大部分は非極性です。一般的に、その構造の大部分は非極性または疎水性（「水を嫌う」）であり、水などの極性溶媒とうまく相互作用しません。構造の別の部分は極性または親水性（「水を好む」）であり、水などの極性溶媒と結合する傾向があります。これにより、それらは両親媒性分子（疎水性部分と親水性部分の両方を持つ）になります。コレステロールの場合、極性基は単なる–OH（ヒドロキシル基またはアルコール）です。^{[ 47 ]}

リン脂質の場合、極性基は以下に述べるように、かなり大きく、より極性が高い。

脂質は私たちの毎日の食事に欠かせないものです。バター、チーズ、ギーなど、料理や食事に使う油や乳製品のほとんどは脂肪で構成されています。植物油には様々な多価不飽和脂肪酸（PUFA）が豊富に含まれています。脂質を含む食品は体内で消化され、脂肪や脂質の最終分解産物である脂肪酸とグリセロールに分解されます。脂質、特にリン脂質は、様々な医薬品にも使用されており、共溶解剤（例えば、非経口輸液）として、あるいは薬物キャリア成分（例えば、リポソームやトランスフェロソーム）として用いられています。

タンパク質は、アミノ酸と呼ばれるモノマーから構成される非常に大きな分子、すなわちマクロバイオポリマーです。アミノ酸は、アミノ基（–NH₂ _）、カルボン酸基（–COOH）（生理的条件下では–NH₃⁺と–COO⁻として存在します）、単純な水素原子、および一般的に「–R」と表記される側鎖に結合したα炭素原子から構成されます_。側^鎖「 R 」は、20種類の標準的なアミノ酸ごとに異なります。各アミノ酸を区別するのはこの「R」基であり、側鎖の特性はタンパク質の全体的な三次元構造に大きく影響します。一部のアミノ酸は、単独で、または修飾された形で機能を持ちます。例えば、グルタミン酸は重要な神経伝達物質として機能します。アミノ酸はペプチド結合によって結合することができます。この脱水縮合では、水分子が除去され、ペプチド結合によって一方のアミノ酸のアミノ基の窒素が他方のアミノ酸のカルボン酸基の炭素に結合します。結果として生じる分子はジペプチドと呼ばれ、短いアミノ酸配列（通常は30個未満）はペプチドまたはポリペプチドと呼ばれます。より長い配列はタンパク質という名称に値します。例として、重要な血清タンパク質であるアルブミンは585個のアミノ酸残基を含んでいます。^{[ 48 ]}

タンパク質は構造的役割と機能的役割の両方を持つことができます。たとえば、アクチンとミオシンというタンパク質の動きが、最終的に骨格筋の収縮を引き起こします。多くのタンパク質が持つ特性の1つは、特定の分子または分子のクラスに特異的に結合することです。結合するものに対して非常に選択的である場合があります。抗体は、特定の種類の分子に結合するタンパク質の例です。抗体は重鎖と軽鎖で構成されています。2つの重鎖は、アミノ酸間のジスルフィド結合を介して2つの軽鎖に連結されます。抗体は、N末端ドメインの違いに基づくバリエーションによって特異性を持ちます。^{[ 49 ]}

抗体を用いる酵素結合免疫吸着法（ELISA）は、現代医学において様々な生体分子を検出するために用いられる最も感度の高い検査法の一つである。しかし、おそらく最も重要なタンパク質は酵素であろう。生細胞内のほぼすべての反応は、反応の活性化エネルギーを下げるために酵素を必要とする。これらの分子は基質と呼ばれる特定の反応物分子を認識し、それらの間の反応を触媒する。活性化エネルギーを下げることで、酵素はその反応速度を10¹¹倍^以上に加速させる。通常であれば自発的に完了するのに3000年以上かかる反応が、酵素を用いると1秒未満で完了することもある。酵素自体はこの過程で消費されず、新たな基質を用いて同じ反応を触媒することができる。様々な修飾因子を用いることで酵素の活性を調節することができ、細胞全体の生化学を制御することが可能となる。

タンパク質の構造は、伝統的に4つの階層で説明されます。タンパク質の一次構造は、アミノ酸の直線配列で構成されます。たとえば、「アラニン-グリシン-トリプトファン-セリン-グルタミン酸-アスパラギン-グリシン-リジン-...」です。二次構造は、局所的な形態（形態学は構造の研究）に関係します。アミノ酸の組み合わせによっては、αヘリックスと呼ばれるコイル状またはβシートと呼ばれるシート状に丸まる傾向があります。上記のヘモグロビンの模式図には、いくつかのαヘリックスが見られます。三次構造は、タンパク質の全体的な三次元形状です。この形状は、アミノ酸の配列によって決定されます。実際、1つの変化で構造全体が変化する可能性があります。ヘモグロビンのα鎖は146個のアミノ酸残基から構成されています。位置6のグルタミン酸残基をバリン残基に置換すると、ヘモグロビンの挙動が大きく変化し、鎌状赤血球症を引き起こします。最後に、四次構造は、ヘモグロビンのように4つのサブユニットを持つ複数のペプチドサブユニットを持つタンパク質の構造に関係しています。すべてのタンパク質が複数のサブユニットを持つわけではありません。^{[ 50 ]}

摂取されたタンパク質は通常、小腸で単一のアミノ酸またはジペプチドに分解され、その後吸収されます。その後、それらが結合して新しいタンパク質を形成します。解糖系、クエン酸回路、およびペントースリン酸経路の中間生成物は、20種類のすべてのアミノ酸を形成するために使用でき、ほとんどの細菌と植物はそれらを合成するために必要なすべての酵素を持っています。しかし、ヒトや他の哺乳類は、そのうちの半分しか合成できません。イソロイシン、ロイシン、リジン、メチオニン、フェニルアラニン、スレオニン、トリプトファン、およびバリンは合成できません。これらは摂取する必要があるため、必須アミノ酸です。哺乳類は、非必須アミノ酸であるアラニン、アスパラギン、アスパラギン酸、システイン、グルタミン酸、グルタミン、グリシン、プロリン、セリン、チロシンを合成する酵素を持っている。アルギニンとヒスチジンも合成できるが、成長期の幼体に必要な量を生成できないため、これらは必須アミノ酸とみなされることが多い。

アミノ酸からアミノ基が除去されると、α-ケト酸と呼ばれる炭素骨格が残ります。トランスアミナーゼと呼ばれる酵素は、あるアミノ酸（α-ケト酸）から別のα-ケト酸（アミノ酸）へアミノ基を容易に転移させることができます。これはアミノ酸の生合成において重要です。なぜなら、多くの生合成経路では、他の生化学経路の中間体がα-ケト酸骨格に変換され、その後、多くの場合トランスアミノ化によってアミノ基が付加されるからです。そして、これらのアミノ酸が結合してタンパク質を形成します。

^{タンパク質を分解する際にも同様のプロセスが用いられます。まず、}タンパク質は構成アミノ酸に加水分解されます。血液中にアンモニウムイオン（NH₄⁺ _）として存在する遊離アンモニア（NH₃ _）は、生物にとって有毒です。そのため、アンモニアを排出する適切な方法が必要となります。動物のニーズに応じて、さまざまな動物で異なる戦略が進化してきました。単細胞生物はアンモニアを環境中に放出します。同様に、硬骨魚類はアンモニアを水中に放出し、そこでアンモニアは急速に希釈されます。一般的に、哺乳類は尿素回路を介してアンモニアを尿素に変換します。

2つのタンパク質が関連しているかどうか、つまり相同性があるかどうかを判断するために、科学者は配列比較法を用います。配列アライメントや構造アライメントといった手法は、関連する分子間の相同性を特定する上で非常に有効なツールです。タンパク質間の相同性を見つけることの意義は、タンパク質ファミリーの進化パターンを形成するだけにとどまりません。2つのタンパク質配列の類似性を調べることで、それらの構造、ひいてはその機能に関する知見を得ることができるのです。

核酸は、細胞核に多く存在することからその名が付けられ、生体高分子ファミリーの総称である。これらは、すべての生細胞およびウイルスにおいて遺伝情報を伝達できる、複雑な高分子量生化学高分子である。 ^{[ 2 ]}モノマーはヌクレオチドと呼ばれ、それぞれが窒素含有複素環式塩基（プリンまたはピリミジン）、五炭糖、リン酸基の3つの構成要素からなる。^{[ 51 ]}

最も一般的な核酸は、デオキシリボ核酸（DNA）とリボ核酸（RNA）です。各ヌクレオチドのリン酸基と糖が互いに結合して核酸の骨格を形成し、窒素塩基の配列が情報を格納します。最も一般的な窒素塩基は、アデニン、シトシン、グアニン、チミン、ウラシルです。核酸の各鎖の窒素塩基は、相補鎖の特定の窒素塩基と水素結合を形成します。アデニンはチミンとウラシルと結合し、チミンはアデニンとのみ結合し、シトシンとグアニンは互いにのみ結合します。アデニン、チミン、ウラシルは2つの水素結合を持ち、シトシンとグアニンの間に形成される水素結合は3つです。

核酸は細胞の遺伝物質であるだけでなく、セカンドメッセンジャーとしての役割も果たし、すべての生物に存在する主要なエネルギーキャリア分子であるアデノシン三リン酸（ATP）の基本分子を形成する。また、2種類の核酸に含まれる窒素塩基の種類も異なり、アデニン、シトシン、グアニンはRNAとDNAの両方に存在するが、チミンはDNAにのみ存在し、ウラシルはRNAにのみ存在する。

グルコースはほとんどの生命体にとってエネルギー源です。例えば、多糖類は酵素によってモノマーに分解されます（グリコーゲンホスホリラーゼは多糖類であるグリコーゲンからグルコース残基を除去します）。ラクトースやスクロースのような二糖類は、2つの構成単糖に分解されます。^{[ 52 ]}