進化
グロビンは共通の祖先から進化し、3つの系統に分けられます。 [ 5 ] [ 6 ]
- ファミリーM（ミオグロビン様）またはF（FHb様）[ 7 ]は、典型的な3/3の折り畳み構造を持つ。
- サブファミリーFHbはフラボヘモグロビンを表す。 キメラ。
- サブファミリーSDgbは、シングルドメイングロビンを表す（SSDgbと混同しないように）。
- Sファミリー（センサーライクの略）も、3/3折り構造です。
- サブファミリーGCSは、グロビン結合型センサーの略。キメラ型。
- サブファミリーPGb（プロトグロビン）。単一ドメイン。
- サブファミリーSSDgbは、センサー単一ドメイングロビンを表す。
- ファミリーT（切断型）は2/2フォールドを持つ[ 8 ]すべてのサブファミリーはキメラ、単一ドメイン、またはタンデムリンクである可能性がある[ 7 ]
- サブファミリーTrHb1（T1またはNとも呼ばれる）。
- サブファミリーTrHb2（T2またはOとも呼ばれる）。2/2種類のフィトグロビンを含む。
- サブファミリーTrHb3（T3またはPとも呼ばれる）。
古細菌にはM/Fファミリーのグロビンが存在しない。真核生物にはGCS、Pgb、およびT3サブファミリーのグロビンが存在しない。[ 7 ]
脊椎動物には、アンドログロビン（Adgb）、サイトグロビン（Cygb）、グロビンE（GbE、鳥類の目由来）、グロビンX（GbX、哺乳類や鳥類には見られない）、グロビンY（GbY、一部の哺乳類由来）、ヘモグロビン（Hb）、ミオグロビン（Mb） 、ニューログロビン（Ngb）の8種類のグロビンが存在することが知られています。[ 7 ]これらのタイプはすべて、基底動物に見られるF /Mファミリーの単一のグロビン遺伝子から進化しました。[ 7 ]この単一の遺伝子は、他の動物群でも酸素運搬用の「ヘモグロビン」を複数回生み出しました。[ 10 ]同じ種内には、機能的に異なる複数のヘモグロビンが共存することができます。
配列保存性
グロビンスーパーファミリーのフォールドは進化的に高度に保存されているが、フォールドを形成する配列の配列同一性は16%程度と低い場合がある。フォールドの配列特異性は厳密ではないが、構造が安定かつ可溶性を維持するためには、タンパク質の疎水性コアを維持し、一般的に親水性である溶媒に露出した表面上の疎水性パッチを避ける必要がある。グロビンフォールドで最も有名な変異は、ヘモグロビン分子の一方の鎖におけるグルタミン酸からバリンへの変化である。この変異は、タンパク質表面に「疎水性パッチ」を作り出し、分子間凝集を促進する。この分子凝集は、鎌状赤血球症を引き起こす分子事象である。
例
グロビンタンパク質をコードするヒト遺伝子には以下が含まれる。
グロビン類には以下が含まれる。
参考文献
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