適応

適応は、身体の物理的な形態や部分というよりも、主にプロセスである。^{[ 12 ]}肝吸虫などの内部寄生虫は、この区別を示すことができる。このような寄生虫は非常に単純な身体構造を持つかもしれないが、それでもその生物は特定の環境に高度に適応している。このことから、適応は目に見える特徴だけの問題ではないことがわかる。このような寄生虫では、重要な適応は、しばしば非常に複雑な生活環の中で起こる。 ^{[ 13 ]}しかし、実際的な用語として、「適応」はしばしば産物、つまりプロセスから生じる種の特徴を指す。動物や植物の多くの側面は正しく適応と呼ぶことができるが、その機能が疑わしい特徴も常にいくつか存在する。進化のプロセスには適応という用語を、身体の部分や機能（産物）には適応形質という用語を使用することで、この言葉の2つの異なる意味を区別することができる。^{[ 14 ] [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ]}

適応は、ダーウィンフィンチのさまざまな種など、観察される種の多様性を説明する2つの主要なプロセスの1つです。もう1つのプロセスは種分化であり、これは通常、生殖隔離によって新しい種が出現することです。^{[ 18 ] [ 19 ]}適応と種分化の相互作用を研究するために今日広く使用されている例は、アフリカの湖のシクリッド魚の進化であり、生殖隔離の問題は複雑です。^{[ 20 ] [ 21 ]}

適応は、特定の環境に対して理想的な表現型が進化するという単純な問題ではありません。生物は、発生のすべての段階と進化のすべての段階で生存可能でなければなりません。これは、生物の発生、行動、構造の進化に制約を課します。多くの議論がなされてきた主な制約は、発生システムが非常に複雑で相互に関連しているため、進化中の各遺伝的および表現型の変化は比較的小さい必要があるという要件です。しかし、「比較的小さい」が何を意味するのかは明確ではありません。たとえば、植物の倍数性は、かなり一般的な大きな遺伝的変化です。^{[ 22 ]}真核生物の内部共生の起源は、より劇的な例です。^{[ 23 ]}

すべての適応は、生物が生態的ニッチで生き残るのに役立ちます。適応特性は、構造的、行動的、または生理的である可能性があります。構造的適応は、形状、体表、武装、内部構造など、生物の物理的特徴です。行動的適応は、本能として詳細に遺伝するか、学習のための神経心理学的能力として遺伝するかにかかわらず、遺伝的に受け継がれる行動システムです。例としては、食物の探索、交尾、発声などがあります。生理的適応は、毒の生成、粘液の分泌、光屈性などの特別な機能を生物が実行できるようにしますが、成長と発達、体温調節、イオンバランス、その他の恒常性の側面などのより一般的な機能も含まれています。適応は、生物の生活のあらゆる側面に影響を与えます。^{[ 24 ]}

進化生物学者テオドシウス・ドブジャンスキーは、以下の定義を示した。

1.適応とは、生物の個体群が特定の生息地でよりよく生きられるようになる進化の過程である。^{[ 25 ] [ 26 ] [ 27 ]}

2.適応性とは、適応している状態、つまり、生物が特定の生息地で生活し繁殖できる程度を指します。^{[ 28 ]}

3.適応形質とは、生物の発生パターンの一側面であり、その生物が生存し繁殖する可能性を可能にまたは高めるものである。^{[ 29 ]}

適応は、柔軟性、順応、学習とは異なり、これらはすべて生涯を通じて起こる変化であり、遺伝するものではありません。柔軟性は、生物がさまざまな生息地で自身を維持する相対的な能力、つまり特殊化の度合いに関係します。順応は、生涯を通じて行われる自動的な生理的調整を指します。^{[ 30 ]}学習は、生涯を通じて行われる行動パフォーマンスの変化を意味します。^{[ 31 ]}

柔軟性は表現型可塑性から生じるもので、特定の遺伝子型（遺伝的タイプ）を持つ生物が、生息地の変化に応じて表現型（観察可能な特性）を変化させたり、別の生息地へ移動したりする能力である。^{[ 32 ] [ 33 ]}柔軟性の程度は遺伝し、個体によって異なる。高度に特殊化した動物や植物は、明確に定義された生息地にのみ生息し、特定の種類の食物を食べ、ニーズが満たされないと生存できない。多くの草食動物がこれに当てはまる。極端な例としては、ユーカリに依存するコアラや、竹を必要とするジャイアントパンダなどがある。一方、汎用的な動物や植物は、さまざまな食物を食べ、さまざまな条件下で生存できる。例としては、人間、ネズミ、カニ、多くの肉食動物などがある。特殊化または探索的な行動をとる傾向は遺伝し、適応である。それとは全く異なるのが発達の柔軟性である。「動物や植物が新しい環境で育てられたり、新しい環境に移されたりしたときに、新しい環境で生き残るのに適応するように構造が変化するならば、その動物や植物は発達的に柔軟である」と進化生物学者のジョン・メイナード・スミスは書いている。^{[ 34 ]}

人間が高地に移動すると、呼吸や身体活動が問題になるが、高地環境で一定期間過ごすと、赤血球の産生量を増やすなどして、酸素分圧の低下に順応する。順応する能力は適応であるが、順応そのものは適応ではない。生殖率は低下するが、一部の熱帯病による死亡率も低下する。より長い期間で見ると、高地で繁殖しやすい人もいれば、そうでない人もいる。そうした人は後の世代に大きく貢献し、自然選択によって徐々に集団全体が新しい環境に適応していく。これは実際に起こったことが実証されており、高地の長期居住コミュニティの観察されたパフォーマンスは、順応する時間があったとしても、新しく移住してきた人々のパフォーマンスよりも著しく優れている。^{[ 35 ]}

適応性と集団遺伝学で用いられる適応度の概念の間には関係がある。遺伝子型間の適応度の違いは、自然選択による進化の速度を予測する。自然選択は、代替表現型の相対頻度を、それらが遺伝する限りにおいて変化させる。^{[ 36 ]}しかし、適応度の高い表現型が必ずしも高い適応度を持つとは限らない。ドブジャンスキーは、高度に適応しているが絶滅の危機に瀕している遺存種であるカリフォルニアレッドウッドの例を挙げた。^{[ 25 ]}エリオット・ソーバーは、適応は形質の歴史について何かを暗示する回顧的な概念であるのに対し、適応度は形質の未来を予測するとコメントした。^{[ 37 ]}

1. 相対的適応度。集団内の他の遺伝子型の貢献度に対する、ある遺伝子型または遺伝子型のクラスによる次世代への平均的な貢献度。^{[ 38 ]}これは、ダーウィン的適応度、選択係数、その他の用語でも知られています。

2. 絶対適応度。遺伝子型または遺伝子型のクラスによる次世代への絶対的な貢献。集団全体に適用される場合は、マルサスのパラメータとしても知られています。 ^{[ 36 ] [ 39 ]}

3. 適応性。表現型がその地域の生態的ニッチにどの程度適合しているか。研究者は、相互移植によってこれをテストできる場合がある。^{[ 40 ]}

セウォール・ライトは、個体群は適応度地形上の適応ピークを占めていると提唱した。別のより高いピークに進化するには、個体群はまず不適応な中間段階の谷を通過する必要があり、最適に適応していないピークに「閉じ込められる」可能性がある。^{[ 41 ]}

ダーウィン以前は、適応は生物とその生息地との間の固定的な関係であると考えられていました。気候が変化すると生息地も変化し、生息地が変化すると生物相も変化するということが理解されていませんでした。また、生息地は生物相の変化の影響を受けます。たとえば、他の地域からの種の侵入などです。特定の生息地における種の相対的な数は常に変化しています。変化は法則ですが、変化の速度と程度に大きく左右されます。生息地が変化すると、そこに生息する個体群には主に3つのことが起こる可能性があります。生息地の移動、遺伝的変化、または絶滅です。実際には、これら3つすべてが順番に起こる可能性があります。これら3つの影響のうち、適応をもたらすのは遺伝的変化だけです。生息地が変化すると、そこに生息する個体群は通常、より適した場所に移動します。これは、広範囲（ただし無制限ではない）の移動機会を持つ飛翔昆虫や海洋生物の典型的な反応です。^{[ 43 ]}この一般的な反応は生息地の移動と呼ばれます。これは、化石記録における見かけ上の停滞期の説明として提案されているもの（断続平衡説）の1つです。^{[ 44 ]}

突然変異はすべての遺伝的変異の究極的な源であり、突然変異がなければ遺伝的変化はなく、自然選択による進化を通じたその後の適応もありません。遺伝的変化は、突然変異の初期頻度が増減し、その後ランダムな遺伝的浮動、移動、組換え、または自然選択がこの遺伝的変異に作用するときに集団で発生します。^{[ 45 ]}一例として、地球上の生命の起源における酵素ベースの代謝の最初の経路は、古代のRNAワールドで進化した代謝経路である、すでに存在していたプリンヌクレオチド代謝の構成要素を流用した可能性があります。流用には新しい突然変異が必要であり、自然選択を通じて、集団は遺伝的に現在の状況に適応します。^{[ 10 ]}遺伝的変化は、目に見える構造にまったく新しい変化または漸進的な変化をもたらす場合もあれば、生息環境に適した方法で生理的活動を調整する場合もあります。たとえば、ダーウィンフィンチのくちばしのさまざまな形状は、ALX1遺伝子の適応突然変異によって引き起こされます。^{[ 46 ]}野生のネズミのさまざまな種の毛色は、メラノコルチン 1 受容体やその他のメラニン経路遺伝子の適応的突然変異により、黒い溶岩であろうと明るい砂であろうと、その環境に合わせています。^{[ 47 ] [ 48 ]}オオカバマダラが捕食者から身を守るために体内に蓄えている心臓毒（心臓配糖体）に対する生理的抵抗性^{[ 49 ] [ 50 ]}は、毒の標的であるナトリウムポンプの適応的突然変異によってもたらされ、標的部位の不感性につながります。^{[ 51 ] [ 52 ] [ 53 ]}これらの同じ適応的突然変異と、同じアミノ酸部位での同様の変化は、同じ植物を食べる遠縁の昆虫や、オオカバマダラを食べる鳥でさえ、収斂進化によって並行して進化していることがわかりました。これは適応の特徴です。^{[ 54 ] [ 55 ]}遠縁の種間での遺伝子レベルでの収斂は、進化上の制約によって生じる可能性がある。^{[ 56 ]}

生息地や生物相は時間的にも空間的にも頻繁に変化する。したがって、適応のプロセスが完全に完了することはない。^{[ 57 ]}時間の経過とともに、環境の変化が小さく、種が周囲の環境にますますよく適応し、安定化選択が生じる可能性がある。一方、環境の変化が突然起こり、種がますます適応しなくなる可能性がある。適応度のピークに再び達する唯一の方法は、自然選択が作用する新しい遺伝的変異を導入することである。このように考えると、適応は遺伝的追跡プロセスであり、ある程度は常に進行しているが、特に個体群が別の、より敵対的でない地域に移動できない、または移動しない場合に顕著である。十分な遺伝的変化と特定の人口統計学的条件があれば、適応は進化的救済と呼ばれるプロセスで個体群を絶滅の危機から救うのに十分である可能性がある。適応は、特定の生態系のすべての種に、ある程度影響を与える。^{[ 58 ] [ 59 ]}

リー・ヴァン・ヴァレンは、安定した環境であっても、敵対的な種間相互作用と限られた資源のために、種は相対的な地位を維持するために絶えず適応しなければならないと考えた。これは、宿主と寄生生物の相互作用に見られるように、赤の女王仮説として知られるようになった。^{[ 60 ]}

既存の遺伝的変異と突然変異は、自然選択が作用する材料の伝統的な源であった。さらに、遺伝子カセット、プラスミド、トランスポゾン、バクテリオファージなどのウイルスといった多様なメカニズムを使用して、異なる種の生物間で水平遺伝子伝達が可能である。^{[ 61 ] [ 62 ] [ 63 ]}

共進化では、ある種の存在が別の種の生命と密接に結びついており、一方の種で発生した新しい、あるいは「改良された」適応は、しばしば他方の種における対応する特徴の出現と拡散につながります。言い換えれば、それぞれの種が他方の種において相互的な自然選択を引き起こします。これらの共適応関係は本質的に動的であり、顕花植物と送粉昆虫の関係で起こったように、数百万年にわたって継続する可能性があります。^{[ 64 ] [ 65 ]}

ベイツのアマゾンの蝶に関する研究は、擬態、特に彼の名にちなんだ擬態であるベイツ擬態の最初の科学的説明の開発につながった。^{[ 66 ]}これは、おいしい種がおいしくない種または有害な種（モデル）を擬態し、捕食者がモデルを避けるため、擬態者も避けることで選択上の利点を得るものである。したがって、擬態は捕食者に対する適応である。温帯の庭園でよく見られる例はハナアブ（Syrphidae）であり、その多くは毒針を持たないにもかかわらず、有針膜翅目（スズメバチやミツバチ）の警告色を模倣している。このような擬態は、おいしい種の生存を向上させるために完璧である必要はない。^{[ 67 ]}

ベイツ、ウォレス、フリッツ・ミュラーは、ベイツ的擬態とミュラー的擬態が自然選択の作用の証拠になると信じており、この見解は現在生物学者の間で標準となっている。^{[ 68 ] [ 69 ] [ 70 ]}

すべての適応には欠点がある。馬の脚は草の上を走るのに最適だが、背中を掻くことはできない。哺乳類の毛は体温調節に役立つが、外部寄生虫の棲み処となる。ペンギンが飛べるのは水中だけだ。異なる機能を果たす適応は、互いに破壊し合う可能性がある。妥協や間に合わせの適応は広く見られるが、完璧ではない。選択圧は異なる方向に働き、結果として生じる適応は何らかの妥協である。^{[ 71 ]}

自然が最善を知っているわけではない、遺伝的進化は…無駄、間に合わせ、妥協、そして失敗の物語である、というのは深い真実である。

表現型全体が選抜の対象となるため、表現型のあらゆる側面を同時に同じ程度に改善することは不可能である。

例

アイルランドオオツノジカの角を考えてみましょう（大きすぎるとよく言われますが、シカの角の大きさは体の大きさとアロメトリーの関係にあります）。角は捕食者からの防御や、毎年の発情期での勝利に役立ちます。しかし、資源の面ではコストがかかります。最後の氷河期における角の大きさは、おそらくその時期のオオツノジカの個体群における繁殖能力の相対的な増減に依存していたと考えられます。^{[ 74 ]}別の例として、交尾時に鮮やかな体色が現れると、発見を避けるためのカモフラージュが失われます。ここでは、生命の危険と繁殖の必要性が相殺されます。^{[ 75 ]}

コーカサスサンショウウオやキンイロサンショウウオなどの渓流に生息するサンショウウオは、非常に細長い体をしており、流れの速い小川や山間の小川の岸辺での生活に完全に適応している。細長い体は、幼生が流れに流されるのを防ぐ。しかし、細長い体は乾燥のリスクを高め、サンショウウオの分散能力を低下させ、繁殖力にも悪影響を与える。その結果、山間の小川の生息地に完全には適応していないファイアサンショウウオの方が、一般的に成功しており、繁殖力が高く、地理的な分布域も広い。^{[ 76 ]}

クジャクの飾り羽（繁殖期ごとに新しく生える）は有名な適応である。クジャクの機動性と飛行能力を低下させ、非常に目立つ。また、その成長には食料資源が消費される。ダーウィンは、その利点を性淘汰の観点から説明した。「これは、繁殖に関してのみ、特定の個体が同性同種の他の個体よりも持つ利点に依存する。」^{[ 77 ]}クジャクに見られる性淘汰は「配偶者選択」と呼ばれ、このプロセスは適応度の高い個体を適応度の低い個体よりも選択し、生存価値を持つことを意味する。^{[ 78 ]}性淘汰の認識は長い間保留されていたが、再評価されている。^{[ 79 ]}

出生時の人間の胎児の脳の大きさ（約 400  cm ³を超えると母親の骨盤を通過できない）と成人の脳に必要な大きさ（約 1400 cm ³）との間の矛盾は、新生児の脳が非常に未熟であることを意味します。人間の生活で最も重要なこと（移動、言語）は、脳が成長して成熟するまで待たなければなりません。これは出生時の妥協の結果です。問題の多くは、直立二足歩行の姿勢に起因しており、それがなければ骨盤は出生に適した形になっていたでしょう。ネアンデルタール人も同様の問題を抱えていました。^{[ 80 ] [ 81 ] [ 82 ]}

別の例として、キリンの長い首は利点がある一方で、代償も伴います。キリンの首は最大で2メートル（6フィート7インチ）の長さになります。^{[ 83 ]}利点としては、種間競争や、背の低い草食動物では届かない高い木の上で採食するために使用できることです。代償としては、長い首は重く、動物の体重を増加させるため、首を作り、その重さを支えるために余分なエネルギーが必要になることです。^{[ 84 ]}   

事前適応とは、ある集団が、これまで経験したことのない一連の条件に偶然にも適した特性を持っている場合に起こる現象である。例えば、倍数体のイネ科植物であるスパルティナ・タウンゼンディイは、塩性湿地や干潟という本来の生息地に対して、その両親種よりも適応している。^{[ 86 ]}家畜の中では、ホワイトレグホーン種の鶏は、他の品種よりもビタミンB1_欠乏症に対する抵抗力が著しく高い。十分な餌を与えれば違いはないが、制限食を与えれば、この事前適応が決定的な要因となる可能性がある。^{[ 87 ]}

事前適応は、自然集団が膨大な量の遺伝的変異を抱えているために生じる可能性がある。^{[ 88 ]}二倍体真核生物では、これは有性生殖システムの帰結であり、突然変異対立遺伝子は、例えば遺伝的優性によって部分的に保護される。^{[ 89 ]}膨大な個体数を持つ微生物もまた、多くの遺伝的変異を抱えている。微生物の遺伝的変異の事前適応性の最初の実験的証拠は、サルバドール・ルリアとマックス・デルブリュックによって提供された。彼らは、大腸菌のバクテリオファージに対する耐性を付与する既存の遺伝的変化のランダムな変動を示す方法である変動テストを開発した。 [ 90 ]^{この言葉は}、目的論的であり、自然選択の概念全体が、問題となっている種の個体数に関係なく、遺伝的変異の存在に依存しているため、議論の的となっている。

現在適応のように見える特徴は、他の目的のために進化した既存の形質を転用することによって生じた場合がある。典型的な例は哺乳類の耳小骨で、古生物学的および発生学的証拠から、単弓類の祖先の上下顎と舌骨に由来し、さらに遡ると初期の魚類の鰓弓の一部であったことがわかっている。^{[ 91 ] [ 92 ]}機能のこのような一般的な進化的変化を包括するために、外適応という言葉が作られた。^{[ 93 ]}鳥の飛翔羽は、はるか昔の恐竜の羽から進化したもので、^{[ 94 ]}断熱やディスプレイに使われていた可能性がある。^{[ 95 ] [ 96 ]}