共適応

生物学において、共適応とは、2つ以上の種、遺伝子、または表現型特性がペアまたはグループとして適応するプロセスです。これは、2つ以上の相互作用する特性が同じ選択圧に応じて一緒に自然選択を受ける場合、または選択圧が1つの特性を変え、相互作用する特性を連続的に変える場合に発生します。これらの相互作用する特性は、一緒にいる場合にのみ有益であり、相互依存性の増加につながることがあります。共適応と共進化は、プロセスが似ていますが同じではありません。共適応は2つのユニット間の相互作用を指し、共進化はそれらの進化の歴史を指します。共適応とその例は、共進化の証拠と見なされることがよくあります。^[1]

遺伝子レベルでは、共適応とは、選択によって集団の遺伝子プールに相互作用する遺伝子が蓄積されることです。遺伝子の1つに対する選択圧は、相互作用するタンパク質に影響を与え、その後、補償的な変化が起こります。^{[2] [1]}

タンパク質は他のタンパク質と複雑な相互作用をすることが多く、機能的に関連するタンパク質はしばしば同様の進化の道筋を示します。^{[1] [3]}考えられる説明は共適応です。^[1]この例としては、ミトコンドリアDNA（mtDNA）と核DNA（nDNA）によってコード化されたタンパク質間の相互作用があります。mtDNAは、特に特定のコード領域において、nDNAよりも進化/変異率が高いです。^{[2] [3]}しかし、生理学的機能性を維持するためには、機能的に相互作用するタンパク質、したがって共適応したnDNAの選択が有利になります。^[2]

mtDNAとnDNA配列の共適応は、コペポーダ類Tigriopus californicusで研究されている。^[2]この種の同種集団間では、COIIコード配列のmtDNAは大きく異なっている。 ^[2]ある集団のmtDNAを別の集団の核背景に置くと、シトクロムcオキシダーゼ活性が大幅に低下し、共適応が示唆される。結果は、mtDNAの変異と環境要因の間にはありそうもない関係があることを示している。より可能性の高い説明は、mtDNAの中立進化（孤立した集団における時間の経過に伴うランダムな突然変異）によって引き起こされたnDNAによる補償的変化を伴うmtDNAの中立進化である。^[2]

細菌 ゲノムの遺伝子ブロックは、染色体上に共存する遺伝子配列であり、多くの分類群にわたって進化的に保存されています。^[4] 一部の保存ブロックはオペロンであり、遺伝子はポリシストロニックmRNAに共転写され、そのようなオペロンは代謝経路やタンパク質複合体などの単一の機能に関連付けられていることがよくあります。^[4] 関連機能を持つ遺伝子が共存し、進化の過程でこれらの関係が保存されていることは、自然選択が共適応的利益を維持するために機能してきたことを示しています。

バクテリオファージT4染色体上の遺伝子の初期マッピングが進むにつれて、遺伝子の配置がランダムとはほど遠いことが明らかになりました。^[5] 同様の機能を持つ遺伝子はクラスターを形成する傾向があり、互いに共適応しているように見えます。たとえば、バクテリオファージの頭部の形態形成に用いられるタンパク質を特定する遺伝子は、密集しています。^{[6]共適応しているように見えるクラスターの他の例としては、ベースプレートウェッジ、尾部繊維、および}DNAポリメラーゼアクセサリタンパク質 を決定する遺伝子があります。^[6] 遺伝子産物の構造的関係がそれほど明らかではない他のケースでは、機能的相互作用に基づく共適応クラスタリングも発生する可能性があります。したがって、オブリンガー^[7]は、 imm遺伝子とspackle遺伝子を中心とした特定の遺伝子クラスターが、DNAレベルでの競争と防御に適応したタンパク質をコードすると提案しました。

遺伝子レベルの形質と同様に、臓器の特徴も共適応の対象となる可能性があります。たとえば、細い骨は、よりミネラル化された組織を持っているため、毎日の負荷に耐えるという点では太い骨と同様の性能を発揮します。これは、細さとミネラル化のレベルが共適応されている可能性が高いことを意味します。ただし、太い骨よりも硬いため、細い骨は一般的に柔軟性が低く、特に極端な負荷条件にさらされると破損しやすくなります。^[8]

弱電気魚は、電気器官を使って弱い電界を作り出すことができる。これらの電界は、電気器官放電（EOD）を介して個体間のコミュニケーションに使用でき、さらに変調されて「チャープ」と呼ばれる状況固有の信号を作り出すことができる。魚は電気受容器を使ってこれらの電界と信号を感知することができる。ゴーストナイフフィッシュ^[9]に関する研究によると、電気魚が発する信号とその受信方法は共適応する可能性があり、魚が生息する環境（物理的および社会的）がチャープ、EOD、および検出の選択に影響を与える。縄張りを持つ魚同士の相互作用は、魚の社会的グループ内の相互作用とは異なる信号パラメータを好む。

親と子の摂食行動は相互に影響し合っている。親は子がどれだけおねだりするかに応じて餌を与え、子はどれだけ空腹かに応じておねだりする。子はできるだけたくさん餌を欲しがるが、親は親としての世話に限られたエネルギーしか注げないため、通常、親と子の間で利害の対立が生じる。そのため、最も適応度が高くなるおねだり行動と摂食行動の組み合わせが淘汰され、共適応が生じる。^[10]親子の共適応は情報の非対称性によってさらに影響を受ける可能性があり、例えば、メスのアオガラは自然界でよりおねだり行動にさらされるため、同様のレベルの刺激に対してオスよりも反応する。^[11]

また、関連する形質が同じ速度で発達していないために部分的にのみ共適応したり、完全に矛盾したりする可能性もあります。オーストラリアのスキンクの研究^[12]では、昼行性のスキンクは高温を好み、高温で最適に疾走できるのに対し、夜行性のスキンクは好む温度と最適温度が低いことが明らかになりました。しかし、高温と低温の最適温度の差は好む温度の差よりもはるかに小さく、これは夜行性のスキンクが昼行性のスキンクに比べて疾走が遅いことを意味します。Eremiascincusの場合、最適温度と好む温度が互いに反対方向に分岐し、拮抗的な共適応を生み出しました。

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• 進化に関する辞書における共適応の項目。