進化的救済

進化的救済とは、進​​化がなければ絶滅していたであろう個体群が、遺伝的変異に作用する自然選択によって存続するプロセスである。^{[1] [2]} 1995年にゴムルキエヴィッチとホルトによって造られた用語^[3]は、進化の速度と環境の変化が等しい場合、変化する環境が、変化する環境最適値の背後で平均形質値の安定した遅れとして現れると予測される、継続的に変化する環境として説明された。進化的救済は、類似点が重複しているため、遺伝的救済と自然界における人口動態救済という他の2つの一般的な救済形式と混同されることが多い。図1は、それぞれの救済につながるさまざまな経路を強調している。

進化的救済の概念に関する最も古い記録は、1937年にイギリスの哲学者ハルデイン^[4]とシンプソン^[5]によってなされた。彼らは、環境の変化に応じて個体群がどのように進化するかというアイデアを思いついた。1995年、ゴムルキエヴィッチとホルトは、感受性型の指数関数的減少と耐性型の指数関数的増加という2つのプロセスの個体群動態を観察した。その後、オーとアンクレス (2014) はゴムルキエヴィッチとホルトの研究をさらに進め、これらのプロセスをまとめてU字型の個体群の軌道を描くことを明らかにした。^{[6] [7]}変化する世界において、進化的救済は、適応性対立遺伝子の頻度を増やすことで絶滅の危機に瀕した環境に適応する個体群の表現型/遺伝子型として説明される。^[8]

環境が突然変化した後、進化的救済は、自己を置き換えることができない元の遺伝子型が、数を増加できる遺伝子型に置き換えられるため、個体群動態のU字型曲線を形成すると予測される。^[3]曲線の左半分は、自己を置き換えることができない元の遺伝子型の減少を予測し、曲線の右半分は、個体数を増やすことができる耐性遺伝子型を予測する。進化的救済の確率は、耐性対立遺伝子が環境変化の前または後に発生するかどうかに依存する。^[9]継続的に変化する環境では、進化的救済は、進化の速度と環境の変化率が等しい、移動する環境最適値の後ろでの平均形質値の安定した遅れとして現れると予測される。^[10]この理論は2014年にAlexanderらによってレビューされ^[11]、遺伝的および生態学的複雑さの両方を追加しながら急速に成長し続けています。

進化的救済は、進化を必要とせずに他の場所からの継続的な移住によって個体群が維持される人口学的救済とは異なります。 ^[13]一方、近親交配による弱勢を軽減する移住によって個体群が存続する遺伝的救済は、進化的救済の特別なケースと考えることができます（ただし、^[12]を参照）。

進化的救済を受ける集団については、耐性遺伝子の頻度が進化的救済の発生確率を左右する。絶滅の危機に瀕する自然集団は、殺虫剤や抗生物質に対する耐性が高まった侵入害虫や病原体によるストレスにさらされている。^[14]これらの集団は、増殖できる耐性遺伝子が不足しているため、遺伝的変異によって制約を受ける可能性もある。その結果、絶滅につながるU字型曲線の3番目の段階が存在しないことになる。^[15]

組み換えは、進化的救済の発生確率を増減させます。エピスタシスは、連鎖不平衡(LD)を作成することで組み換えを変更します。連鎖により、2 つの有益な対立遺伝子の組み換えが可能になり、その集団の適応度が向上し、進化的救済に成功する適応が生じます。^[16]進化的救済では、突然の環境変化が集団内の対立遺伝子のエピスタシスに影響します。そのため、負のエピスタシス (突然変異による耐性対立遺伝子の除去) は LD が負であることを意味し、したがって進化的救済の発生確率が低下します。^[17]同様に、エピスタシスが正 (耐性対立遺伝子の導入) の場合、LD も正であり、進化的救済の発生確率が増加します。^[18]

個体群の分散の限界は、分散先の生息地の気候条件、地理的アクセス性などへの適合性に依存します。^[19]環境に適応するための遺伝子型が豊富な移転生息地の個体群は、進化的救済を受けることで生き残る可能性が高まります。

個体群が分散するにつれて、その個体群の遺伝情報の分布範囲が拡大し、有益な対立遺伝子の遺伝子流動が種の新しい亜個体群間で広がるようになります。各亜個体群内では、局所適応（遺伝子型内に有益な対立遺伝子が出現する）の可能性が高まり、したがって、ある亜個体群から別の亜個体群への遺伝子流動によって、その有益な対立遺伝子が伝播し、進化的救済を成功させる可能性が高まります。^[20]

しかし、分散は不適応を通じて、異質な環境条件下での集団の地域適応にも悪影響を及ぼす。^[17]遺伝子型の不一致は集団の移動負荷を増加させ、全体的な適応度を大幅に低下させる。^[20]

人間の影響による自然生息地の破壊は、個体群の増加と分散の能力を制限し、進化の救済を妨げます。生息地の都市化、農業、輸送道路は、地元の個体群の絶滅のリスクを高めます。その結果、環境の制約により、地元の種は適応するか絶滅するかの圧力を受けます。^[21]

進化的救済は、酵母が以前は致死的だった塩分濃度に耐えられるように進化するなど、多くの異なる実験的進化研究で実証されています。[ ^{1 ]} また、野生生物における進化的救済の例も多数あり、^[1]薬剤耐性、除草剤耐性、^[23]他の種類の殺虫剤耐性、および遺伝子救済の形で存在します。