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適応記憶とは、生存や適応度に関連する情報を保持するのに役立つように進化した記憶システム、つまり生物が繁殖適応度と生存の可能性を高めるのに役立つように設計された記憶システムの研究である。 [ 1 ]適応記憶研究の重要な要素の 1 つは、記憶は適応度に関連する情報をより良く保持することによって生存を助けるように進化したという考え方である。[ 2 ]この記憶研究方法の基礎の 1 つは、過去の出来事を単に記憶するために進化した記憶システムの適応価値が比較的低いことである。記憶システムは、現在または将来の計画のために何らかの形で過去を利用しなければならないと主張されている。[ 2 ]このモデルにおけるもう 1 つの仮定は、進化した記憶メカニズムはドメイン固有である可能性が高く、特定の種類の情報に敏感である可能性が高いということである。
進化心理学の分野における最近の発展である適応記憶は、2007年にJames S. Nairne、Sarah R. Thompson、およびJosefa NS Pandeiradaによって初めて提唱されました。[ 1 ]進化心理学者は、人間は「石器時代」の脳を持っているとよく言います。[ 2 ]したがって、最適な認知能力は、私たちの祖先が直面した問題、または進化上の祖先が生活していた環境に関連している可能性があります。[ 3 ]この発見に基づいて、Nairneとその同僚は、人間の記憶システムは生存に関連する情報に「調整」されていると提唱しました。[ 2 ]
適応記憶に関する最初の研究は2007年に発表され、その方法論はその後何度も再現されている。参加者は、ランダムに割り当てられた3つのシナリオのうちの1つを想像するように指示された。生存条件では、異国の草原地帯で孤立し、安定した食料と水の供給源を見つけ、捕食者から身を守る必要があることを想像しなければならなかった。2番目の条件は移動条件だった。参加者は、異国に引っ越し、新しい家を見つけて持ち物を運ぶ必要があることを想像するように指示された。最後に、快感条件では、参加者は単語のリストの快感を評価するように求められた。生存条件と移動条件では、参加者はリストの各単語が想像した状況にどの程度関連しているかを評価するように求められた。その後、参加者はサプライズ想起テストを受けた。[ 1 ] Nairneらは、生存優位性と呼ばれるものを発見した。[ 1 ]
生存優位性とは、祖先の環境における生存にとってより顕著な、あるいは関連性の高い情報は、対照条件よりも保持率が高いことを意味します。これは、Nairne らが実施した自由想起実験によって明らかになりました。 [ 1 ] [ 4 ]生存に関連する情報を処理すると、既知のほとんどの符号化技術よりも多くの情報が記憶されます。[ 4 ]生存優位性による保持の向上に関する説明の 1 つは、この種の処理が、生存に重要な情報を記憶および処理することに特化した一種の記憶「モジュール」を利用するということです。[ 1 ]もう一つの提案されている説明は、それがより多くの覚醒と感情処理につながるということです。多くの生存状況は感情的に覚醒させるため、保持が強化されます。[ 1 ]
生存処理の機能分析に向けた重要な第一歩は、記憶がどのような問題を解決するために進化してきたのかを考えることです。選択圧を解明するのは難しい場合があります。事後的な説明、いわゆる「都合の良い話」は避けるべき重要な問題です。Nairne らの研究は、事前の予測と実証的テストの設計の重要性を強調しました。[ 2 ]他の科学研究 と同様に、適応記憶を研究する上で非常に重要な要素は、実証的証拠と研究方法論に基づいてその基礎を検討することです。
人間の参加者における適応記憶と生存上の利点をテストする方法論は、これまで主に、生存状況との関連性（およびコントロール次元に沿って）に基づいて単語のリストをランク付けし、その後に想起セッションを行うというものでした。[ 1 ] [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ]基本的な研究方法論では、参加者に一連の単語を適応度との関連性に基づいて評価させます。コントロール条件では、単語は外国への移動との関連性と快感度に基づいて評価されました。サプライズ想起テストが実施され、3 つの条件すべてでリストされた単語の想起が記録され、分析されます。[ 1 ]
重要な発見の 1 つは、生存処理が、学習した情報を記憶するための最良の条件と考えられているイメージ、自己参照、快感よりも優れた保持をもたらすことが示されたことです。[ 2 ]オトガール、スミーツ、ファン・ベルゲンは、視覚処理が言語よりも早く発達したため、画像と単語の両方に生存上の利点があるはずだと仮説を立て、そのような利点を発見しました。[ 7 ]草原の生存シナリオは、「草原」という単語を「都市」に、「捕食者」という単語を「攻撃者」に置き換えたほぼ同じシナリオよりも高い保持を示しました。この結果は、現代の都市社会に存在する脅威が今日でははるかに重要であるにもかかわらず、人間の心が私たちの種の祖先の過去に関連するシナリオに同調しているためであると推測されています。快感コントロール条件と比較すると、祖先と現代の生存条件の両方で記憶の想起が大きくなりましたが、有意に高い単語の想起を示したのは祖先条件だけでした。どちらの条件も適応度に関係しているが、現代の文脈では生存処理のための記憶の強化はなかった。[ 3 ]さらに、人類の進化の過程で女性が一般的に採集作業を行い、男性が狩猟作業を行ったことから、この性別の二分法に関する研究が行われた。有意なデータは見つからなかった。[ 6 ]この研究の意義は、心がどのように進化し、どのように機能するかを理解するのに役立つことにある。私たちが自身の生存に最も関連のある情報を保持できるという考えは、進化論的な視点から記憶を実証的に研究するための基礎となる。[ 1 ]記憶が最適となる状況を理解することは、記憶の機能全体を研究するのに役立ち、記憶が何ができるかを理解するのに役立つ。
生存処理の利点は、大人と子供の両方において、真の記憶と偽の記憶の両方を増加させることが示されている。真の記憶とは、情報を正しく保持することを指す。偽の記憶とは、実際には存在しなかったことを記憶することである。偽の記憶は必ずしも不適応ではない。誤った記憶は、特定の状況では利点となる場合がある（例えば、捕食者の足跡のある環境を、実際に捕食者がいた場所だと誤って記憶することで、将来その場所を避けるようになる可能性がある）。偽の記憶は、そうでなければ非常に適応的なプロセスの副産物と見なすことができる。[ 8 ]
記憶の最も重要な機能の 1 つは、学習した情報を使用して将来の計画を予測する能力です。 [ 10 ]適応記憶は、記憶が自然選択のプロセスによって作成および発達したため、記憶システムの多くのコンポーネントが長期計画にとって重要であり、その重要性は生存と遺伝子の伝達 を確保する上で中心的であると述べています。[ 11 ]
人間の記憶システムは、採集に関連したナビゲーションシステムを備えるように進化し、採集可能な食料源の位置を空間記憶に記憶するのに役立っているという証拠が存在する。これは、さまざまな食品の空間記憶をテストした最近の研究で示唆され、[ 12 ]その後、追加の予測が拡張され、検証された。[ 13 ]最初の研究では、男性と女性の両方が、カロリー含有量の低い食品よりも、ファーマーズマーケットでカロリーの高い食品の空間記憶が優れていることが示された。カロリー密度の高い食品は、祖先の環境で採集できる重要な資源であり、この種の食品を見つけることができないと、生物は不利になると考えられている。[ 14 ]
適応記憶の固定化中に起こる直接的な神経学的プロセスに関する研究は行われていないが、神経伝達物質ドーパミンが記憶に不可欠な皮質構造（脳構造）である海馬を調節するという証拠が増えつつある。ドーパミンの放出は動機付け的に重要な性質の出来事と関連していることが知られており、[ 15 ]エピソード記憶の形成とその固定化に役割を果たしている。エピソード記憶は適応的な将来の行動の発達と実行に不可欠であり、[ 16 ]適応記憶はその中心的な構成要素である。[ 11 ]適応記憶実験中に実施される機能的画像研究は、この現象の原因となる正確な脳活動について何らかの洞察を与える可能性がある。
生存処理の想起優位性は、項目固有処理（項目の個々の特性の符号化）と関係処理（項目間の関係の符号化）の両方の使用に起因すると示唆されている。単語が項目固有処理のみ、または関係処理のみを使用して符号化された場合に生存優位性が存在するが、両方の符号化方法が推奨される場合には消失することがわかった。[ 5 ]項目固有処理と関係処理の両方を同時に使用することで、生存処理は独自のものとなる。項目固有処理と関係処理の両方を活性化する他の唯一の現象は、自己参照処理である。[ 5 ]自己参照処理は、生存想起優位性の説明として提案されているものの1つである。証拠は、生存課題が自己参照処理を生成する可能性があり、それが報告されている想起の改善の原因である可能性があることを示唆している。なぜなら、自分の生存を考えることは非常に自己関連的だからである。[ 5 ]
適応記憶行動は、動物種だけでなく人間でも観察されている。ジョン・ガルシアは、ラットの味覚嫌悪条件付けによって、病気と摂取した物質との間に永続的な関連付けが生じ、嫌悪は1回の試行で確立できることを発見した。[ 17 ]この急速な学習により、ラットは進化の歴史の結果として、病気と味覚記憶を関連付けることを学習する生物学的素質を持っているという考えに至った。味覚嫌悪の獲得に関してラットとウズラを比較した研究の結果は、ラットは吐き気を避けるために味覚記憶に頼り、ウズラは視覚記憶に頼っていることを示唆した。[ 18 ]ラットは夜行性で視力が悪いため、有毒物質を避けることを学習するために味覚の手がかりに頼り、高度に発達した化学感覚システムにつながっていると考えられた。
アラスカとコロラドのクロガラ（Poecile atricapilla）の研究では、アラスカの鳥はコロラドのクロガラよりも多くの食料を貯蔵し、隠し場所をより速く容易に記憶し、海馬の体積が有意に大きかった。これは適応的特殊化仮説として知られるものを裏付けている。適応的特殊化仮説は、食料を隠す動物は食料を隠さない動物よりも海馬が大きいはずだと述べている。さらに、食料を隠す動物は、隠さない動物よりも空間記憶テストで優れた成績を示した。この発見は、アラスカの気候は厳しい傾向があるため、冬を生き延びるために食料がどこに隠されているかを記憶する必要性が高まる可能性があることを示唆している。[ 19 ]
自然選択の圧力の下では、空間記憶能力の性差は、異なる交配システムの下で発達する可能性がある。一夫多妻制または一夫一妻制の異なるハタネズミ種を比較すると、研究者らは、空間能力の性差は一夫多妻制のハタネズミにのみ見られることを発見した。[ 20 ]さらに調査したところ、一夫一妻制のマツハタネズミ（パートナーと恒久的に一緒に移動する）とは異なり、一夫多妻制のオスは、繁殖上の利益を得るために（メスと比較して）移動性が高いことがわかった。空間能力の高いオスのハタネズミは、生存して繁殖できる可能性が高い。このような進化圧力により、メスのハタネズミや一夫一妻制のオスのマツハタネズミと比較して、空間能力が高くなったと考えられる。この考えは、実験室でのテストにおいて、オスのハタネズミが経路学習と場所学習の課題でより良い成績を収めたことに基づいている。一夫多妻制のハタネズミは、同種のメスよりも相対的に海馬が有意に大きいが、マツハタネズミの性別間ではそのような違いは見られなかった。[ 21 ]これらの研究結果は、多妻制の種のように、より優れた空間記憶が進化的に適応的である場合、これらの生物はより大きな空間記憶を可能にするために、より大きな海馬を発達させる可能性があることを示唆している。
生存優位性に関するネアンの発見とは対照的に、生存処理の優位性は一致効果によって説明できることがわかっています。一致効果とは、処理方法と一致する項目の方が記憶しやすい傾向があることを意味します。[ 22 ]処理タスクとターゲット単語の一致は、より深く精緻な符号化につながり、これが生存優位性を説明すると考えられています。バトラーらはこの見解を検証するために3つの実験を行いました。最初の実験ではネアンの研究を再現し、生存想起優位性を確認しました。2番目と3番目の実験では、このような記憶優位性の根本的な説明と考えられていた一致効果を制御しました。元の生存、移動、または快感のカテゴリの代わりに、生存シナリオと強盗シナリオを使用して単語を評価しました。バトラーは、処理の種類（生存シナリオ対強盗シナリオ）と材料の性質（単語リスト）の一致性に関して材料を制御すると、生存処理が常に優れた想起を生み出すとは限らないことを発見しました。生存処理は、一致性が制御された一致条件内では想起の優位性をもたらさなかった。[ 22 ]
生存に関連する情報の生存処理と想起は、真の記憶と偽の記憶の両方の想起を増加させると提唱されている。HoweとDerbishは、人間の記憶が生存処理から恩恵を受けるのであれば、この恩恵には、実際に存在する情報の真の想起の増加と偽記憶錯覚への感受性の低下の両方が含まれるはずだと示唆した。さらに、HoweとDerbishは、生存情報がより特徴的で、項目固有の文脈レベルで処理される場合、偽記憶率は低くなるはずだと述べている。[ 23 ]これを検証するために、Nairneの生存/快感実験は、処理される情報とともに処理の種類を操作するように修正された（覚醒または感情による生存関連情報の想起の可能性を排除。中立、否定的、または生存関連）。生存条件の参加者は、快感条件の参加者よりも偽認識率が高いと結論付けられた。[ 23 ]生存想起の優位性の証拠は、偽想起率の上昇を伴い、結果として正味精度（真の想起と全体の想起の比率）の低下につながることがわかっている。[ 8 ] [ 23 ]生存時の想起の優位性は、真の想起のみを考慮した場合に発生するようです。総出力が考慮され、正味精度が計算されると、生存時の想起の優位性はなくなります。[ 8 ]
生存時の想起の優位性を説明するために、基本的な記憶プロセスも生存時の処理との関連で検討されてきた。ワインスタイン、バグ、ロエディガーは、2つの基本的な記憶プロセス、すなわちスキーマ処理（スキーマの作成によって記憶のパフォーマンスが容易かつ効率的になる）と自己参照処理（概念を自分自身と関連付けることで精緻化が容易になる）を対比させた。ワインスタインらは2つの実験を行い、1つ目はネアンの発見を再現し、2つ目は生存時の優位性をスキーマ処理と自己参照処理と比較した。ワインスタインの発見はネアンの生存時の優位性を支持し、生存時の優位性がスキーマ処理や自己参照によって説明できる可能性は低いことを発見した。[ 9 ]
適応記憶の研究は、進化心理学から導き出されたさまざまな補助的な仮定に依存している。1つの仮定は、記憶は適応が行われた環境的文脈、つまりアフリカのサバンナや「異国の草原」に似た文脈で処理された情報を記憶するように特別に調整されるというものである。[ 1 ]しかし、ゾンビが関わる環境との関連性に基づいて処理された情報は、アフリカのサバンナの文脈で処理された情報よりもよく記憶された[ 24 ]。また、アフリカの文脈条件は宇宙空間での処理と違いがなかった[ 25 ] 。これらの実験は、祖先の環境の重要性に関する仮定に問題を示している。なぜなら、非アフリカのサバンナの文脈で処理された情報の方が保持が優れており、これは適応記憶の理論では予測されていないからである。
適応記憶研究の 2 番目の仮定は、記憶は生存に有利であったために進化したというものであり、したがって、機能的アプローチに基づくと、記憶は適応度に関連する情報に対してより敏感で、保持がより優れているはずです。[ 4 ]適応度に関連するという仮定は、さまざまな適応メカニズム (または心理的適応) を利用するように設計された、進化的に関連のある特定のシナリオを使用して実験的に評価されています。 [ 26 ]例えば、交配メカニズム、恐怖と恐怖症メカニズム、不正行為検出メカニズムなどです。これらのさまざまな適応メカニズムに関して単語が処理された場合、これらのシナリオでは処理上の利点はありませんでした。[ 27 ]この発見は、適応度に関連するという概念は、生存処理で見られる記憶の利点を説明するには曖昧すぎることを示唆しています。 [ 28 ]また、Sandry らは、進化生物学と同様に、適応記憶の根底にあるメカニズムを特定し、分類体系を開発することに研究努力を向けるべきだと示唆しています。[ 27 ]
生存に基づく処理に加えて、Seitz、Polack、および Miller (2020) は、記憶の利点が親の養育の文脈でも適用されるかどうかを調査しました。著者らは、親の養育との関連性に基づいて項目を評価すると想起が向上することを発見しました。この現象は、親の処理効果と呼ばれています。さらに、仮想の養育を受ける人が生物学的に血縁関係にある場合とそうでない場合で、想起の利点が異なるかどうかをテストしました。結果はまちまちで、生物学的な血縁関係が想起に与える影響はわずかであり、養育の文脈における記憶の強化は、生物学的に血縁関係にある人に厳密に結びついているわけではないことを示唆しています。[ 29 ]
親処理効果とは、参加者が中立的な刺激（例えば単語）を、自分自身のためではなく、（しばしば想像上の）子供の生存や幸福との関連性という観点から評価する際に得られる記憶上の利点を指します。いくつかの研究では、この「子孫中心」の文脈では想起が強化されることが示されています。[ 29 ]
Seitz ら (2020) は、親の処理による記憶の優位性が、想定される子供の生物学的な関連性 (例えば、実子か養子か) に依存するかどうかを明示的にテストすることで、この考えをさらに発展させました。この考えは 4 つの異なる実験でテストされ、想像上の子供との関連性の説明をわずかに変更すると、想起能力に影響があることがわかりました。実験では、実子に関して符号化された項目は、養子に関して符号化された項目よりもよく記憶されることがわかりました。[ 29 ]
参加者に自分の子供ではなく他人の子供を想像するように指示する追加シナリオもテストされました。これらのシナリオでは、生物学的な子供か養子縁組かの違いは依然として影響があることがわかりましたが、通常はその影響は小さくなりました。[ 29 ]
全体として、結果は親の処理効果が一様ではなく、その強さは想定される血縁関係に依存することを示唆している。これは、記憶メカニズムが子供の生存だけでなく、遺伝的近縁の程度にも敏感である可能性があるという考えを裏付けている。[ 29 ]
適応記憶の概念は記憶研究において比較的新しい発展であるため、この分野ではまだ多くの研究が必要です。この分野の今後の研究における重要な考慮事項の1つは、記憶の機能的観点を採用することであり、これにより、さらなる実証的発見とこれまでに得られた結果の洗練という重要な目標につながります。[ 4 ] [ 6 ]もう1つの重要な研究目標は、生存上の利点が有効な条件と有効でない条件を正確に特定することです。[ 8 ] 3つ目の重要な研究の焦点は、この効果の原因となる特定の機能的メカニズムを決定することです。[ 5 ]今後の研究は、写真、分類されたリスト、内容に特化した資料（たとえば、食物、生殖、捕食者、その他の生存に関連する領域に関連するもの）など、さまざまな項目を使用して実施する必要があります。[ 22 ] [ 27 ]最後に、適応記憶処理において通常の状態と比較して異なる可能性のある神経活動に対処するための神経画像研究はまだ行われていません。適応記憶に関するさらなる研究は、生存状況下で脳がどのように機能するのかをより深く理解する上で非常に役立つだろう。