適応

生物学では、適応には3つの関連する意味があります。第一に、適応とは、生物を環境に適応させ、進化的適応度を高める自然選択の動的な進化プロセスです。第二に、適応とは、そのプロセス中に集団が到達した状態です。第三に、適応とは、自然選択を通じて維持され進化してきた、個々の生物における機能的役割を持つ表現型特性または適応特性です。

歴史的に、適応はエンペドクレスやアリストテレスなどの古代ギリシャの哲学者の時代から説明されてきました。18世紀と19世紀の自然神学では、適応は神の存在の証拠とみなされました。チャールズ・ダーウィンとアルフレッド・ラッセル・ウォレスは、適応は自然選択によって説明できると提唱しました。

適応は生物学的適応度と関連しており、これは対立遺伝子頻度の変化によって測定される進化の速度を左右する。多くの場合、2つ以上の種は、顕花植物や花粉媒介昆虫など、他の種の適応と連動する適応を発達させながら共適応し、共進化する。擬態では、種は他の種に似るように進化する。擬態では、防御力が強い種のグループ（刺すことができるスズメバチなど）のそれぞれが同じように防御力をアピールするようになるため、これは相互に有益な共進化である。ある目的のために進化した特徴が別の目的に転用されることもあり、恐竜の断熱羽毛が鳥の飛行に転用されたのがその一例である。

適応は機能と目的（目的論）に関わるため、生物学の哲学における主要なテーマです。適応における目的を暗示する用語は神の意図を示唆するなど、一部の生物学者はその使用を避けようとしますが、適応には必然的に目的があると指摘する生物学者もいます。

適応は、進化論の見解とは関係なく、古代から哲学者や博物学者に受け入れられてきた観察可能な生命の事実であるが、その説明は異なっていた。エンペドクレスは、適応には最終原因（目的）が必要だとは考えず、「そのようなものが生き残ったので、自然に生じた」と考えた。アリストテレスは最終原因を信じていたが、種は固定されていると想定していた。^[1]

自然神学では、適応は神の働きであり、神の存在の証拠であると解釈された。^[2] ウィリアム・ペイリーは、生物はそれぞれの生活に完全に適応していると信じていたが、これは神が「あらゆる可能な世界の中で最善の世界」をもたらしたと主張したゴットフリート・ヴィルヘルム・ライプニッツの主張に影を落とした。ヴォルテールの風刺小説『パングロス博士』^[3]はこの楽観的な考えのパロディであり、デイヴィッド・ヒュームもデザインに反対した。^[4]チャールズ・ダーウィンは、動物界と植物界に生じた欠陥と限界を強調することで伝統を破った。^[5]

ジャン＝バティスト・ラマルクは、生物が進歩の階段を上るにつれてより複雑になる傾向と、通常使用と不使用として表現される「状況の影響」を提唱した。^[6]彼の理論のこの2番目の補助的な要素は、現在ラマルク主義と呼ばれているもので、獲得形質の遺伝に関する原進化論的仮説であり、自然な手段による適応を説明することを意図している。^[7]

ビュフォンなどの他の博物学者は適応を認め、一部の人は進化も認めたが、そのメカニズムについては意見を述べなかった。これは、ダーウィンやアルフレッド・ラッセル・ウォレス、ヘンリー・ウォルター・ベイツなどの二次的な人物が、それまでその重要性が垣間見えていたメカニズムを提唱した真の功績を示している。1世紀後、EBフォードやテオドシウス・ドブジャンスキーなどの人々による実験的野外研究や育種実験により、自然選択は適応の「原動力」であるだけでなく、これまで考えられていたよりもはるかに強い力であるという証拠が得られた。 ^{[8] [9] [10]}

適応の重要性は、種の全体的な生物学との関連でのみ理解できます。

— ジュリアン・ハクスリー『進化論：現代的総合』 ^[11]

適応は、身体の物理的な形態や一部というよりも、主にプロセスである。^[12]内部寄生虫（肝吸虫など）は、その違いを例示できる。このような寄生虫は、非常に単純な身体構造を持っているかもしれないが、それでも生物は特定の環境に高度に適応している。このことから、適応は単に目に見える形質の問題ではないことがわかる。このような寄生虫では、しばしば非常に複雑なライフサイクルの中で重要な適応が起こる。 ^{[13]しかし、実際的な用語として、「適応」はしばしば}製品、つまりプロセスから生じる種の特徴を指す。動物や植物の多くの側面は、正しく適応と呼ぶことができるが、機能が疑わしい特徴が常にいくつかある。進化のプロセスに適応という用語を使用し、身体の一部または機能（製品）に適応特性を使用することで、この単語の2つの異なる意味を区別することができる。^{[14] [15] [16] [17]}

適応は、ダーウィンフィンチのさまざまな種のような種の多様性を説明する2つの主要なプロセスのうちの1つです。もう1つのプロセスは種分化であり、通常は生殖隔離を通じて新しい種が発生します。^{[18] [19]}適応と種分化の相互作用を研究するために今日広く使用されている例は、生殖隔離の問題が複雑なアフリカの湖に生息するシクリッドの進化です。 [ ^{20] [21]}

適応は必ずしも、理想的な表現型が特定の環境に対して進化するという単純な問題ではない。生物は、その発達のあらゆる段階と進化のあらゆる段階で生存可能でなければならない。これは、生物の発達、行動、構造の進化に制約を課す。多くの議論がなされてきた主な制約は、発達システムが非常に複雑で相互に関連しているために、進化中の各遺伝子および表現型の変化が比較的小さい必要があるという要件である。しかし、「比較的小さい」が何を意味するのかは明確ではない。たとえば、植物の倍数性は、かなり一般的な大きな遺伝子変化である。^[22]真核 生物の共生の起源は、より劇的な例である。^[23]

すべての適応は、生物が生態学的ニッチで生き残るのに役立ちます。適応特性は、構造的、行動的、または生理学的です。構造的適応は、形状、体を覆うもの、武装、内部組織などの生物の物理的特徴です。行動的適応は、本能として詳細に受け継がれるか、学習のための神経心理学的能力として受け継がれるかに関係なく、行動の遺伝システムです。例としては、食物の探索、交尾、発声などがあります。生理学的適応は、生物が毒液を作る、粘液を分泌する、光屈性などの特別な機能を実行できるようにしますが、成長と発達、温度調節、イオンバランス、その他の恒常性の側面など、より一般的な機能も伴います。適応は生物の生活のあらゆる側面に影響します。^[24]

進化生物学者テオドシウス・ドブジャンスキーは次のように定義しています。

1.適応とは、生物がその生息地でよりよく生きられるようになる進化の過程である。^{[25] [26] [27]}

2.適応性とは、適応している状態、つまり生物が特定の生息地で生存し、繁殖できる程度である。^[28]

3.適応形質とは、生物の発達パターンの一側面であり、その生物が生存し、繁殖する確率を高めるものである。^[29]

適応は、柔軟性、順応、学習とは異なります。これらはすべて、遺伝しない生涯にわたる変化です。柔軟性は、生物が異なる生息地で自分自身を維持する相対的な能力、つまり特化の度合いを扱います。順応は、生涯にわたる自動的な生理学的調整を表します。 ^[30]学習は、生涯にわたる行動パフォーマンスの変化を意味します。^[31]

柔軟性は表現型の可塑性、つまり、特定の遺伝子型（遺伝子タイプ）を持つ生物が、生息地の変化に応じて表現型（観察可能な特徴）を変更したり、別の生息地に移動したりする能力に由来する。[ ^{32] [33]柔軟性の度合いは遺伝し、個体ごとに異なる。高度に特殊化した動物や植物は、明確に定義された生息地にのみ生息し、特定の種類の食物を食べ、そのニーズが満たされなければ生き残ることができない。多くの}草食動物がこれに該当し、極端な例では、ユーカリに依存するコアラや、竹を必要とするジャイアントパンダがあげられる。一方、ジェネラリストは、さまざまな食物を食べ、さまざまな条件下で生き残ることができる。例としては、人間、ネズミ、カニ、多くの肉食動物があげられる。特殊化または探索的に行動する傾向は遺伝するものであり、適応である。むしろ異なるのは発達の柔軟性である。「動物や植物が新しい環境で育てられたり、新しい環境に移されたりしたときに、新しい環境で生き残るのに適した構造に変化すれば、その動物や植物は発達的に柔軟である」と進化生物学者のジョン・メイナード・スミスは書いている。^[34]

人間が標高の高い場所に移動すると、呼吸や身体活動が問題になるが、高地で時間を過ごすと、赤血球の生成が増えるなどして、酸素分圧の低下に順応する。順応する能力は適応だが、順応そのものは順応ではない。繁殖率は低下するが、熱帯病による死亡者数も減少する。長い期間をかけて見ると、一部の人々は他の人々よりも高地で繁殖する能力が高い。彼らは後の世代に大きく貢献し、自然淘汰によって徐々に全人口が新しい環境に適応する。これは実証的に起こっており、高地での長期滞在コミュニティのパフォーマンスは、新参者が順応する時間があった場合でも、新参者のパフォーマンスよりも大幅に優れていることが観察されている。^[35]

適応性と集団遺伝学で用いられる適応度の概念には関係がある。遺伝子型間の適応度の差は、自然淘汰による進化の速度を予測する。自然淘汰は、遺伝可能である限り、代替表現型の相対頻度を変える。^[36]しかし、適応度の高い表現型が必ずしも適応度が高いとは限らない。ドブジャンスキーは、適応度は高いが絶滅の危機に瀕している遺存種であるカリフォルニアセコイアの例を挙げた。^[25]エリオット・ソバーは、適応は形質の歴史について何かを暗示する点で回顧的な概念であるのに対し、適応度は形質の将来を予測するとコメントした。^[37]

1. 相対的適応度。集団内の他の遺伝子型の貢献と比較した、遺伝子型または遺伝子型のクラスによる次世代への平均貢献。^{[38]これは}ダーウィンの適応度、選択係数、およびその他の用語としても知られています。

2. 絶対適応度。遺伝子型または遺伝子型のクラスによる次世代への絶対的な貢献。集団全体に適用する場合はマルサスのパラメータとしても知られています。 ^{[36] [39]}

3. 適応性。表現型が地域の生態学的ニッチにどの程度適合しているか。研究者は相互移植を通じてこれをテストできる場合がある。^[40]

スウォール・ライトは、個体群は適応度地形上の適応ピークを占めると提唱した。個体群が別のより高いピークに進化するには、まず不適応な中間段階の谷を通過する必要があり、最適に適応していないピークに「閉じ込められる」可能性がある。^[41]

適応は進化の核心です。

— ナイルズ・エルドリッジ『ダーウィンの再発明：進化論の最高峰における大論争』^[42]

ダーウィン以前は、適応は生物とその生息地との固定された関係であると考えられていた。気候が変化すると生息地も変化し、生息地が変化すると生物相も変化するということは認識されていなかった。また、生息地は、他の地域からの種の侵入など、その生物相の変化の影響を受ける。特定の生息地における種の相対的な数は常に変化している。変化は原則であるが、変化の速度と程度に大きく依存する。生息地が変化すると、定住個体群に3つの主なことが起こり得る。生息地の追跡、遺伝的変化、絶滅である。実際、3つすべてが順番に発生する可能性がある。これら3つの影響のうち、遺伝的変化のみが適応をもたらす。生息地が変化すると、定住個体群は通常、より適した場所に移動します。これは、広範囲（無制限ではない）の移動機会を持つ飛翔昆虫や海洋生物の典型的な反応です。^{[43]この一般的な反応は}生息地の追跡と呼ばれています。これは、化石記録における見かけ上の停滞期間に対する1つの説明です（断続平衡理論）。^[44]

すべての遺伝的変異の究極の源である突然変異がなければ、遺伝的変化はなく、その後の自然選択による進化による適応もないであろう。集団における遺伝的変化は、突然変異が最初の頻度から増加または減少し、続いてランダムな遺伝的浮動、移住、組み換え、または自然選択がこの遺伝的変異に作用したときに発生する。 ^[45]一例を挙げると、地球上の生命の起源そのものにおける酵素ベースの代謝の最初の経路は、既存のプリンヌクレオチド代謝（古代のRNAワールドで進化した代謝経路）の構成要素が盗用された可能性がある。この盗用には新たな突然変異が必要であり、自然選択を通じて、集団は現在の状況に遺伝的に適応する。^[10]遺伝的変化は、目に見える構造にまったく新しい変化や緩やかな変化をもたらす場合もあれば、生息地に適した方法で生理学的活動を調整する場合もある。たとえば、ダーウィンフィンチのくちばしのさまざまな形状は、ALX1遺伝子の適応的突然変異によって引き起こされる。^[46]野生のマウスの様々な種の毛色は、黒い溶岩であろうと明るい砂であろうと、その環境にマッチしている。これはメラノコルチン1受容体やその他のメラニン経路遺伝子の適応変異によるものである。^{[47] [48]}オオカバマダラが捕食者から身を守るために体内に蓄える心臓毒（強心配糖体）に対する生理的耐性^{[49] [50]}は、毒の標的であるナトリウムポンプの適応変異によって引き起こされ、標的部位不応性をもたらす。^{[51] [52] [53]}これらの同じ適応変異および同じアミノ酸部位での同様の変化は、同じ植物を食べる遠縁の昆虫、さらにはオオカバマダラを食べる鳥類でも、適応の特徴である収斂進化を通じて並行して進化することがわかった。 ^{[54] [55]}遠縁の種間での遺伝子レベルの収斂は、進化的制約により発生する可能性がある。^[56]

生息地や生物相は、時間と空間によって頻繁に変化します。したがって、適応のプロセスが完全に完了することは決してありません。^[57]時間の経過とともに、環境がほとんど変化せず、種が環境にますます適応するようになり、選択が安定化することもあります。一方、環境の変化が突然発生し、種がますます適応しなくなることもあります。種がその適応度のピークに戻る唯一の方法は、自然選択が作用する新しい遺伝的変異を導入することです。このように見ると、適応は遺伝的追跡プロセスであり、ある程度は常に進行しますが、特に集団が別の、より敵対的でない地域に移動できない場合、または移動しない場合は特に進行します。十分な遺伝的変化と特定の人口統計学的条件があれば、適応は進化的救済と呼ばれるプロセスで、集団を絶滅の危機から救うのに十分である可能性があります。適応は、ある程度、特定の生態系のすべての種に影響を及ぼします。^{[58] [59]}

リー・ヴァン・ヴァレンは、安定した環境であっても、敵対的な種間の相互作用と限られた資源のために、種は相対的な地位を維持するために常に適応しなければならないと考えた。これは、宿主と寄生虫の相互作用に見られるように、赤の女王仮説として知られるようになった。^[60]

既存の遺伝的変異と突然変異は、自然選択が作用する可能性のある伝統的な材料源でした。さらに、遺伝子カセット、プラスミド、トランスポゾン、バクテリオファージなどのウイルスなど、さまざまなメカニズムを使用して、異なる種の生物間で水平遺伝子伝達が可能です。[ ^{61] [62] [63]}

共進化では、ある種の存在が別の種の生活と密接に結びついており、ある種で発生する新しい適応や「改善された」適応に続いて、他の種でも対応する特徴が出現し、広がることがよくあります。言い換えれば、それぞれの種が他の種で相互自然選択を引き起こします。これらの共適応関係は本質的に動的であり、顕花植物と花粉媒介昆虫の関係で起こったように、何百万年にもわたって軌道を描き続ける可能性があります。^{[64] [65]}

ベイツはアマゾンの蝶に関する研究によって擬態、特に彼の名を冠したベイツ擬態についての最初の科学的説明を導きました。^[66]これは、食用に適した種が食用には適さない種や有害な種（モデル）を模倣するものであり、捕食者がモデルを避け、したがって擬態者も避けるため、選択的優位性が得られます。擬態は捕食者に対する適応です。温帯の庭園でよく見られる例はハナアブ（Syrphidae）で、その多くは刺すものはありませんが、鋭い膜翅目（スズメバチやミツバチ）の警戒色を模倣します。このような擬態は、食用に適した種の生存を向上させるために完璧である必要はありません。^[67]

ベイツ、ウォレス、フリッツ・ミュラーは、ベイツ型擬態とミュラー型擬態が自然選択の証拠となると信じており、この見解は現在生物学者の間で標準となっている。^{[68] [69] [70]}

すべての適応には欠点がある。馬の脚は草の上を走るのには最適だが、背中を掻くことはできない。哺乳類の毛は体温を保つのに役立つが、外部寄生虫に生息場所を提供している。空を飛ぶペンギンは水中でしか飛べない。異なる機能を果たす適応は、相互に破壊的になる可能性がある。妥協と間に合わせは広く行われており、完璧ではない。選択圧はさまざまな方向に働き、結果として生じる適応はある種の妥協である。^[71]

自然が最善を知っているわけではない、つまり遺伝子の進化は無駄、間に合わせ、妥協、そして失敗の物語である、というのは深遠な真実です。

— ピーター・メダワー『人間の未来』^[72]

表現型全体が選択の対象となるため、表現型のすべての側面を同時に同じ程度まで改善することは不可能です。

— エルンスト・マイヤー『生物学的思考の成長：多様性、進化、そして継承』 ^[73]

アイルランドのヘラジカの角を考えてみましょう（しばしば大きすぎると考えられていますが、シカの角のサイズは体のサイズと相対成長の関係にあります）。角は捕食者に対する防御や、毎年の発情期に勝利を収めるのに役立ちます。しかし、資源の面では高価です。最終氷期における角のサイズは、当時のヘラジカの個体群の生殖能力の相対的な増減によって左右されたと考えられます。^[74]別の例として、交尾期に鮮やかな色を見せると、発見を避けるためのカモフラージュが失われます。ここでは、生命へのリスクが生殖の必要性によって相殺されます。^[75]

コーカサスサンショウウオやキバサンショウウオなどの川に生息するサンショウウオは、非常に細長くて長い体を持ち、急流の小川や山間の小川の岸での生活に完全に適応しています。細長い体は、幼生が流れに流されるのを防ぎます。しかし、細長い体は乾燥のリスクを高め、サンショウウオの分散能力を低下させます。また、繁殖力にも悪影響を及ぼします。その結果、山間の小川の生息地にそれほど完全には適応していないファイアサンショウウオの方が、一般的にはより成功しており、繁殖力が高く、地理的範囲が広くなっています。^[76]

孔雀の装飾的な尾羽（交尾期ごとに新しく生える）は、有名な適応である。尾羽は孔雀の機動性と飛翔性を低下させ、非常に目立つ。また、尾羽の成長には食料資源が消費される。ダーウィンは、その利点を性選択の観点から説明した。「これは、特定の個体が、生殖のみに関して、同じ性別と種の他の個体に対して持つ利点に依存する。」^[77]孔雀に代表される性選択の種類は「配偶者選択」と呼ばれ、そのプロセスはより適応性の高い個体を適応性の低い個体より選択するという意味合いがあり、生存価値がある。^[78]性選択の認識は長い間保留されていたが、回復された。^[79]

出生時の胎児の脳の大きさ（約 400 cm ³を超えると母親の骨盤を通過できない）と成人の脳に必要な大きさ（約 1400 cm ³ ）との間の矛盾は、新生児の脳がかなり未熟であることを意味します。人間の生活で最も重要なこと（移動、発話）は、脳が成長して成熟するまで待たなければなりません。これは出産の妥協の結果です。問題の多くは、直立した二足歩行の姿勢に起因しており、それがなければ、骨盤は出産に適した形にならなかったでしょう。ネアンデルタール人も同様の問題を抱えていました。^{[80] [81] [82]}

別の例として、キリンの長い首は利点をもたらしますが、代償も伴います。キリンの首は最大2メートル（6フィート7インチ）の長さになります。^[83]利点は、種間競争や、より短い草食動物が届かない高い木での餌探しに使用できることです。代償は、長い首は重く、動物の体重を増加させるため、首を作り、その重量を支えるために余分なエネルギーが必要になることです。^[84]

適応と機能は、1 つの問題の 2 つの側面です。

— ジュリアン・ハクスリー『進化論：現代的総合』^[85]

事前適応は、集団が偶然に、それまで経験したことのない一連の条件に適した特性を持つ場合に発生します。たとえば、倍数体のコードグラス Spartina townsendii は、その親種のいずれよりも、塩分を含んだ沼地や干潟という生息地によく適応しています。^[86]家畜の中では、ホワイトレグホーン鶏は他の品種よりもビタミン B1_欠乏症に著しく耐性があります。豊富な食事ではこれは問題になりませんが、制限された食事ではこの事前適応が決定的になる可能性があります。^[87]

自然集団が膨大な遺伝的変異性を持っているために、前適応が生じることがある。^[88]二倍体真核生物では、これは有性生殖のシステムの結果であり、突然変異対立遺伝子は、例えば遺伝的優性によって部分的に保護される。^{[89]巨大な集団を持つ} 微生物もまた、多大な遺伝的変異性を持っている。微生物の遺伝的変異の前適応性質の最初の実験的証拠は、変動テストを開発したサルバドール・ルリアとマックス・デルブリュックによって提供された。これは、大腸菌にバクテリオファージに対する耐性を付与した既存の遺伝的変化のランダムな変動を示す方法である。^{[90]この言葉は}目的論的であり、自然選択の概念全体が、問題の種の集団サイズに関係なく、遺伝的変異の存在に依存するため、議論を呼んでいる。

現在では適応として現れている特徴は、既存の形質の取り込みによって生じたもので、他の目的のために進化したものである。その典型的な例は哺乳類の耳小骨である。古生物学的証拠と発生学的証拠から、耳小骨は単弓類の祖先の上顎と下顎、舌骨に由来し、さらに遡れば初期の魚類の鰓弓の一部であったことが分かっている。^{[91] [92]機能の一般的な進化的変化を網羅するために、}適応外という言葉が作られた。^[93]鳥類の風切羽は、はるか昔の恐竜の羽毛から進化したものであり、^[94]断熱やディスプレイに使われていた可能性がある。^{[95] [96]}

ミミズ、ビーバー、人間などの動物は、生き残り、繁殖する可能性を最大化するために、適応の一部を利用して周囲の環境を変えています。ビーバーはダムや巣を作り、周囲の谷の生態系を変えています。ダーウィンが指摘したように、ミミズは有機物を取り込み、生息する表土を改善します。人間は北極や暑い砂漠など、さまざまな環境に都市を備えた大規模な文明を築いてきました。3つのケースすべてにおいて、生態学的ニッチの構築と維持は、動物が変えた環境において、これらの動物の遺伝子の継続的な選択を促進するのに役立ちます。^[97]

いくつかの形質は、現在の環境への適応度に中立的または有害な影響を与えるため、適応的ではないようです。遺伝子は多面的影響を及ぼすことが多いため、すべての形質が機能的であるとは限りません。それらは、スティーブン・ジェイ・グールドとリチャード・レウォンティンがスパンドレルと呼んだ、隣接する適応によってもたらされた特徴である可能性があります。これは、建築における一対のアーチの間にある、しばしば高度に装飾された三角形の領域が、機能のない特徴として始まったことと類似しています。^[98]

もう一つの可能​​性は、生物の進化の歴史のある時点では適応的であった形質が、生息地の変化によって、かつては適応であったものが不要になったり、不適応になったりしたということである。このような適応は痕跡的適応と呼ばれる。多くの生物には、祖先の完全に機能する構造の名残である痕跡器官がある。生活様式の変化の結果、器官は不要になり、機能しなくなったり、機能が低下したりしている。どのような構造も体の一般的な経済にとって何らかのコストを表すため、機能しなくなったら除去することで利点が生じる可能性がある。例：人間の親知らず、洞窟動物相の色素と機能的な目の喪失、内部寄生虫の構造の喪失。^[99]

個体群が長期的な生存能力を維持するのに十分な移動や変化ができない場合、少なくともその地域では絶滅する。その種は他の地域では生き残れるかもしれないし、生き残れないかもしれない。種の絶滅は、種全体の死亡率が出生率を上回り、種が消滅するのに十分な期間続いた場合に起こる。ヴァン・ヴァレンは、種のグループには特徴的でかなり規則的な絶滅率がある傾向があると観察した。^[100]

共適応があるように、共絶滅もあります。共適応している他の種の絶滅により、ある種が失われる現象で、寄生昆虫が宿主を失った後に絶滅したり、顕花植物が花粉媒介者を失ったり、食物連鎖が途絶えたりします。^{[101] [102]}

地球上の生命の進化の最初の段階は、DNAやタンパク質が進化する前に短い自己複製RNA分子が増殖したRNAワールドであるとよく仮説が立てられている。この仮説によれば、RNA鎖が自己複製を開始し、ダーウィンの選択の3つのメカニズム、すなわち遺伝性、型の変異、資源をめぐる競争を開始したときに生命が始まった。RNA複製子の適応度（1匹あたりの増加率）は、ヌクレオチド配列によって決定されるその固有の適応能力と、資源の利用可能性の関数であった可能性が高い。^{[103] [104]} 3つの主要な適応能力は、（1）中程度の忠実度での複製（型の変異を可能にしながら遺伝性を生じさせる）、（2）腐敗に対する耐性、および（3）資源の獲得であったと考えられる。^{[103] [104]}これらの適応能力は、ヌクレオチド配列に起因するRNA複製子の折り畳み構成によって決定されたと考えられる。

適応は、生物学者が機能と目的について語る方法に関して哲学的な問題を提起する。なぜなら、これは進化の歴史（ある特徴が特定の理由により自然淘汰によって進化した）と潜在的に超自然的介入（特徴と生物は神の意識的な意図によって存在する）の含意を伴うからである。 ^{[107 ] [ 108]} アリストテレスは生物学において、生物の適応性を説明するために目的論を導入したが、アリストテレスが否定したプラトンの考えに組み込まれた超自然的な意図は受け入れなかった。^{[109] [110]}現代の生物学者も、同じ困難に直面し続けている。^{[111] [112] [113] [114] [115]}一方で、適応には目的がある。自然淘汰は機能するものを選択し、機能しないものを排除する。他方、生物学者は概して進化における意識的な目的を否定する。このジレンマは、進化生物学者ハルデーンの有名なジョークのきっかけとなった。「生物学者にとって目的論は愛人のようなものだ。愛人なしでは生きていけないが、公の場で愛人と一緒にいるところを見られたくないのだ」。デイビッド・ハルは、ハルデーンの愛人は「合法的に結婚した妻になった。生物学者はもはや目的論的言語の使用について謝罪する義務を感じておらず、それを誇示している」とコメントした。^[116] エルンスト・マイヤーは「適応性は、先験的な目標追求ではなく、事後的な結果である」と述べた。つまり、何かが適応であるかどうかという問題は、出来事の後でしか判断できないということである。^[117]