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| 二頭筋形質 時間範囲:[1]
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| アメリカ自然史博物館にあるDiadectes sideropelicusの骨格 | |
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| Limnoscelis paludisの骨格 | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クレード: | 爬虫類 |
| 注文： | †ディアデクトモルファ・ ワトソン、1917 |
| サブグループ | |
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本文を参照してください。 | |
四肢動物門は、石炭紀からペルム紀前期にかけてユーラアメリカに、ペルム紀後期（ウチアピンギアン）にはアジアに生息していた大型四肢動物の系統群である。 [1]通常は、羊膜類に近いがその系統群の外側に位置する高度な爬虫類（広義の「両生類」と羊膜類の中間）に分類されているが、最近の研究では、内耳の解剖学と分岐分析に基づき、羊膜類内の従来の単弓類の姉妹群として再考されている。[2] [3] [ 4] [5]大型（体長2メートルまで）の肉食性とさらに大型（体長3メートルまで）の草食性の両方が含まれ、半水生のものもあれば完全に陸生のものもある。二枚貝類はミシシッピ紀後期に起源を持つと思われるが、石炭紀の熱帯雨林が崩壊した後に初めて一般的になり、ペンシルベニア紀後期からペルム紀初期にかけて繁栄した。
解剖学
二枚貝類は両生類のような特徴と有羊膜類のような特徴の両方を持っていた。もともとこの動物は有羊膜類に分類され、爬虫類の中で最も原始的で祖先の系統であると考えられていた。最近では、有羊膜類のすぐ外側に位置する非有羊膜類爬虫類、または初期に分岐した単弓類（哺乳類とその絶滅した近縁種を含む有羊膜類のグループのメンバー）として再分類されている。[2] [3] [5]他の非有羊膜類爬虫類とは異なり、二枚貝類の歯には象牙質とエナメル質の陥入がなく、これが非有羊膜類四肢動物の迷歯類という名前につながっている。[6]
分類
正式な分類学上の階級が適用される場合、最も一般的には、二枚貝目が目として分類される。この目はさらに3つの科に分けられ、それぞれ異なる生態学的地位への特化を表している。3つの科間の正確な系統関係については議論がある。[7]
- ダイアデクテス科はおそらく最もよく知られたグループで、中型から大型の草食動物から構成されています。初期のメンバーは低姿勢でしたが、後期のダイアデクテス(このグループの名前の由来) は、初期の草食爬虫類の解剖学に倣い、脚が広がりながらも強く進化しました。歯はノミ状で、迷路歯類に典型的なエナメル質の陥入がありませんでした。ダイアデクテス科はパンゲアの北部のほとんどに分布していました。
- リムノセリダエ科には大型の肉食動物や魚食動物が含まれていた。最大の属であるリムノセリスは少なくとも1.5メートルまで成長した。この科の歯は尖っていてわずかに湾曲しており、迷路歯エナメル質を持っていた。[8]分布は北アメリカに限定されていたようである。
- ツセアジャイ科は、北米で発見された1つの標本から知られる中型の爬虫類である。歯は鈍く、主に草食または雑食であったと思われる。既知の標本は、体長が1メートル（3フィート）程度であったと思われる。[9]
以下は2010年の分析から修正された系統樹である: [1]
羊膜類の繁殖と起源
ダイアデクトモルフの繁殖については議論が続いている。[10]彼らのグループが羊膜類に属していたと時々考えられていたように、羊膜類の卵の初期バージョンを産んだはずだ。現在の考えでは、羊膜類の卵はウェストロティアナやカシネリアのような非常に小さな動物で進化し、かさばったダイアデクトモルフは両生類の側にあると考えられている。[11] [12] [13] [14]
これは、大きくてかさばった二枚貝類が無羊膜類の卵を（水中に）産んだことを示している。しかし、明確に二枚貝類のオタマジャクシであるものは知られていない。これが実際にオタマジャクシ段階が欠如していたためか、化石化理論（二枚貝類の多くは高地の生物であり、オタマジャクシが化石になる可能性は低い）によるものかどうかは不明である。アルフレッド・ローマーは、無羊膜類と有羊膜類の境界線はそれほど明確ではなかった可能性があり、これらの大型動物の実際の生殖様式に関する疑問は未解決のままであると示唆した。[15]考えられる生殖様式には、水生オタマジャクシによる完全な両生類産卵、卵胎生の有無にかかわらず体内受精、直接発生する水生卵、またはこれらの組み合わせがある。生殖様式はグループ内でも異なっていた可能性がある。
リーとスペンサー（1997）は、二枚貝類はおそらく有羊膜類の卵を産んだと主張した。その理由は、繊維質が豊富な陸生植物を食べる適応は、明確な「両生類」には見られないニッチに適応したことを意味し、この食生活に必要な陸生共生生物を早期に獲得する必要があったためであり、二枚貝類の幼生が水生幼生であった場合にはおそらくそれは起こらなかったはずだからだ。[16]
デイビッド・バーマン（2013）は系統解析を行い、この研究では、DiadectomorphaがSynapsidaの姉妹分類群として羊膜亜綱内に存在するという結果が出ました。[17]
参考文献
- ^ abc Jun Liu および Gabe S. Bever (2015)。 「最後の二足動物が後期古生代四肢動物の生物地理学に光を当てる」。生物学レター。11 (5): 20150100。doi :10.1098 / rsbl.2015.0100。PMC 4455737。PMID 25948572。
- ^ ab David S. Berman (2013). 「二頭筋類、有羊膜類か否か?」ニューメキシコ自然史科学博物館紀要. 60 : 22–35.
- ^ ab Jozef Klembara; Miroslav Hain; Marcello Ruta; David S. Berman; Stephanie E. Pierce; Amy C. Henrici (2019). 「高解像度X線マイクロコンピュータ断層撮影によって明らかにされた、四肢動物である二頭下顎類とセイムリア下顎類（四肢動物）の内耳の形態、および羊膜類冠群の起源」。古生物学。63 :131–154。doi : 10.1111/pala.12448。
- ^ Klembara, Jozef; Ruta, Marcello; Hain, Miroslav; Berman, David S. (2021). 「高解像度X線マイクロコンピュータ断層撮影法で明らかにされた後期石炭紀の四肢動物Limnoscelis dynatis（Diadectomorpha）の脳架と内耳の解剖学」。Frontiers in Ecology and Evolution . 9 . doi : 10.3389/fevo.2021.709766 . ISSN 2296-701X.
- ^ ab Brocklehurst, N. (2021). 「爬虫類の最初の時代？石炭紀からペルム紀初期にかけての爬虫類と単弓類の多様性、およびラガーシュテッテンの影響の比較」。生態学と進化のフロンティア。9 ：669765。doi ：10.3389/ fevo.2021.669765。
- ^ Müller, J. & Reisz, RR (2005): カンザス州ハミルトンの上部石炭紀に生息した初期のカプトルヒノイド爬虫類 (有羊膜亜綱: 真爬虫綱)。Journal of Vertebrate Paleontology、第 23 号、pp 561-568
- ^ Kissel, R. (2010).二頭爬虫類（コティロサウルス類：二頭爬虫類）の形態、系統学、進化（論文）トロント：トロント大学出版局。p. 185. hdl :1807/24357.
- ^ Williston, SW (1911). 「ニューメキシコのペルム紀に生息する爬虫類の新科」.アメリカ科学誌. 4. 33 (185): 378–398. Bibcode :1911AmJS...31..378W. doi :10.2475/ajs.s4-31.185.378.
- ^ タイムトラベラー：モンタナからモンゴルまで恐竜とその他の化石を探してマイケル・ノヴァチェク著
- ^ Benton, MJ (2000)、脊椎動物古生物学、第 2 版、Blackwell Science Ltd
- ^ ローリン、M. (2004): 体の大きさの進化、コープ則、有羊膜類の起源。系統生物学第53号(4): pp 594-622。doi :10.1080/10635150490445706 記事
- ^ Smithson, TR & Rolfe, WDI (1990): Westlothiana gen. nov. : 最古の爬虫類の命名。スコットランド地質学ジャーナル第26号、pp 137-138。
- ^ Paton, RL; Smithson, TR & Clack, JA (1999): スコットランドの石炭紀前期の羊膜類のような骨格。Nature no 398、pp 508-513 doi :10.1038/19071 abstract
- ^ Monastersky, R. (1999): 沼地から、初期の脊椎動物がどのようにして陸上に足場を築いたのか—10本の足指すべてを使って—、サイエンスニュース第155巻、第21号
- ^ Romer, AS . & TS Parsons. 1977. The Vertebrate Body.第 5 版。Saunders、フィラデルフィア。(第 6 版、1985 年)
- ^ Lee, Michael SY; Spencer, Patrick S. (1997-01-01)、Sumida, Stuart S.; Martin, Karen LM (編)、「第 3 章 - クラウン クレード、主要特性、分類学的安定性: 有羊膜類が有羊膜類でなくなるのはいつか?」、Amniote Origins、サンディエゴ: Academic Press、pp. 61–84、ISBN 978-0-12-676460-4、 2020年9月18日取得
- ^ バーマン、デイビッド・S (2013)。「膜切除型、有羊膜型か、そうでないか？」ニューメキシコ自然史科学博物館(60): 22。
- ベントン、MJ (2000)、脊椎動物古生物学、第 2 版、ブラックウェル サイエンス社
- Carroll, RL (1988)、「脊椎動物古生物学と進化」、WH Freeman & Co.
外部リンク
- 爬虫類形類: 甲殻類 - Palaeos の二枚貝形類
- ミッコの系統学アーカイブの Diadectomorpha