クラドセラケ

クラドセラケ 時間範囲:ファメニアン 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
アメリカ自然史博物館にあるC. fyleri の完全な標本
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	軟骨魚類
サブクラス:	ホロケファリ
注文：	†クラドセラキ目
家族：	†クラドセラキス科
属:	†クラドセラチェ・ ディーン、1894
種
種の一覧 クラドセラケ・アカントプテリギウス ディーン、1909 クラドセラケ・ブラキプテリギウス ディーン、1909 クラドセラケ クラルキ (クレイポール、1893) クラドセラッシェ・デスモプテリギウス・ ディーン、1909 年 クラドセラチェ イーストマニ ディーン、1909 Cladoselache fyleri (ニューベリー、1889) Cladoselache kepleri (ニューベリー、1888) Cladoselache magnificus (クレイポール、1894) クラドセラケ ニューベリー ディーン、1894 クラドセラケ パキプテリギウス ディーン、1909
同義語
モノクラドドゥス?クレイポール、1893

クラドセラケは、北米の後期デボン紀（ファメニアン）に生息していたサメに似た軟骨魚類の絶滅した属 である。体型は現代のサメ科のサメ（アオザメやホホジロザメなど）に似ているが、子ザメ科や他の現代のサメ（サメ科）とは近縁ではない。初期の軟骨魚類であったため、歯の早期置換、緩い顎の吊り下げ、エナメル質の歯、おそらくは抱骨など、現代のサメの特徴はまだ発達していなかった。

20世紀の研究では、クラドセラケは軟骨魚類の分岐で現代のサメやエイにつながる板鰓亜綱の基底的（初期に分岐した）種であると考えられていた。 ^[1]より最近の研究では、軟骨頭蓋（軟骨性の頭蓋）、背びれ棘、胸びれ基部の特徴的な特徴が特定されている。^{[2] [3] [4]これらの新たに特定された特徴は、剛毛棘を持つ}ステタカントゥスなどの奇妙な軟骨魚類の小グループであるシンモリイフォーム類との密接な関係を裏付けている。クラドセラケとシンモリイフォーム類は、真のサメやエイよりも、ギンザメ（珍しい深海魚の現代のグループ）に近い可能性がある。 ^[5]

体長が数メートルに成長するクラドセラケは、流線型の体と深く二股に分かれた尾を持ち、動きが速く、かなり機敏な海洋捕食者だったと考えられている。解剖学的にも歴史的にも、エリー湖南岸のクリーブランド頁岩で発見された保存状態の良い化石が豊富なこともあり、初期の軟骨魚類の中で最もよく知られている種の一つである。軟骨骨格に加えて、化石は非常によく保存されており、皮膚、筋繊維、腎臓などの内臓の痕跡が含まれていた。^[6]

クラドセラケの解剖学的構造は、派生した特徴と祖先の特徴が混在している。骨格は、軟骨魚類特有の複雑な組織であるモザイク状軟骨で構成されている。モザイク状軟骨は、柔軟な軟骨繊維と、テッセラと呼ばれる不規則な石灰化した板の緩いモザイクを組み合わせたものである。 ^{[7] [8]}

クラドセラケの頭の形は現代のラブカザメと類似点があるが、全体的な流線型の体型は、おそらく同様の生態を持っていたと思われるサメ科のサメを彷彿とさせる。クラドセラケの最大の骨格は約2.0メートル（6.6フィート）の長さであったが、多くの標本はそれよりはるかに小さかった。^{[9] [10]}

他の軟骨魚類と同様に、クラドセラケの「頭蓋骨」は、脳と感覚器官を保護する中央頭蓋軟骨（軟骨頭蓋、神経頭蓋または頭蓋冠に相当する軟骨）と、上下の歯のある顎軟骨（それぞれ口蓋方形骨とメッケル軟骨）で構成されています。^{[10] [2]}目と鼻嚢は大きく、前方に移動していました。^{[11] [10]}

鰓籠についてはほとんど知られていないが、入手可能な証拠は、少なくとも5対の細く離れた鰓弓が存在し、したがって体の両側に5つの鰓裂があることを示している。 ^{[10] [12]}いくつかの初期の資料では、6つまたは7つの鰓裂が存在した可能性があることを示唆しているが、これは確認されていない。 [ ^{11] [10]}鰓裂は、繊維状の重なり合った鰓繊維で満たされた筋肉のひだによって区切られていた。^{[11] [12]}

鰓の後ろには一対の大きな胸鰭があり、下面に沿ってさらに奥には低い腹鰭がある。クラドセラケには2つの背鰭があり、最初の背鰭はより大きく、その前に頑丈で湾曲した鰭棘がある。尾柄は先細りで竜骨状で、三日月形の尾鰭で終わる。^{[11] [10]}

軟骨頭蓋は低く、幅広く三角形の蝶形骨領域（目の上部と間）があり、その後にやや小さな耳領域（後脳と平衡器官の上部）が続いていた。^{[13] [2]軟骨頭蓋の前部にある篩骨領域（鼻孔の間）は不明であるが、現代のサメの張り出した}吻部（「鼻先」）よりもはるかに短かった可能性が高い。 ^[14]軟骨頭蓋の下側には、さまざまな神経と血管の開口部が開けられている。^{[14]後端、脊柱への接続部の下には深い陥没穴がある。この陥没穴には、}背側大動脈（主要動脈）の2つの側枝が脳頭蓋に入る、間隔の狭い一対の開口部がある。 ^{[15] [2]} クラドセラクeの状態は、シンモリフォーム類（掘削孔内に単一の開口部を持つ）と他の軟骨魚類（掘削孔に限定されない広く離れた開口部を持つ）の中間である。背側大動脈の各枝は、さらに前方の軟骨頭蓋から再び現れる。^[2]

クラドセラケと対称形質類には、脳頭の特徴が他にも多く共通している。眼窩動脈（眼とその周辺に血液を供給する）の出口は、背側大動脈の出口の真正面にある。眼窩後突起（眼窩と耳の領域を隔てる）は（左右に）長く、その後にくびれた部分が続く。眼窩上棚（眼を覆う板）の外側の縁には、はっきりとしたノッチが発達している。しかし、クラドセラケでは、顔面神経（神経 VII）の各枝の出口は、眼窩動脈から大きく離れている。これは、顔面神経の一部の枝が溝または共通の開口部で眼窩動脈と束になっている対称形質類とは対照的である。^[2]

口蓋方形骨とメッケル軟骨はやや軽量で、波形の溝の中に横向きの歯列が並んでいた。化石からは、クラミドセラクス（現代のラブカザメ）に似ているが、他の現代のサメとは異なる、末端の口（頭の前部に開口）が再現されている。^{[11] [10] [14]}上顎と下顎の関節は弱くつながっているが、顎の外表面には強力でシート状の筋肉の面が見られる。口蓋方形骨の耳突起（後部）は上方に広がり、軟骨頭蓋の眼窩後突起と関節する。口蓋枝（前部）もそれほど大きくなく、おそらく軟骨頭蓋の篩骨領域と関節する。同様の2点関節はゼナカンサス科のサメにも見られる。口蓋方形骨の後端は、棒状の軟骨下顎骨によって支えられていたと考えられる。軟骨頭蓋と軟骨下顎骨の両方に安定してつながっているため、クラドセラケの顎懸垂は両顎骨型に分類できる。^[12]両顎骨型は初期の軟骨魚類では一般的だが、このグループの現生種では六鰓類（エリマキザメと六鰓ザメ）にのみ見られる。現代のサメやエイのほとんどは、軟骨下顎骨のみに関係する緩い顎懸垂（両顎骨型と呼ばれる状態）をしている。一方、ギンザメは、口蓋方形骨が軟骨頭蓋に癒合している（全顎骨型と呼ばれる）。^{[12] [2] [16]}

他の多くの初期の軟骨魚類と同様に、クラドセラケは「クラドドン類」の歯を持っており、大きく鋭い中央の尖頭が1対または2対のより小さな尖頭に囲まれていた。中央（中央）の尖頭は平らな唇面（頬に面している側）を持ち、凸状の唇面を持つ他の「クラドドン類」とは対照的である。歯の根は幅広く、下側には深く弓状の凹部（基底唇側陥凹として知られる）があり、その両側には三角形の突起がある。^[4]口の前部の歯は一般に高く、長い中央尖頭と2対の小さく尖った側方尖頭を持ち、外側の対は内側の対よりも大きかった。さらに後方に行くにつれて、中央尖頭は短くなり、内側の対の側方尖頭は小さくなって忘れ去られ、外側の対だけが残る。歯は典型的な象牙質で厚く層状になっているが、エナメル質（硬骨魚類の歯の超結晶質外層）やエナメロイド（サメの歯のエナメル質のような象牙質）は欠けている。^[10]

クラドセラケはサメのような歯の置換能力を持つ最古の脊椎動物の一つで、歯列が広く間隔を空けて並び、絶えず新しい歯が外側に広がっていた。歯列ごとに約7～9本の歯が密集しており^{[10] [14]}、各口蓋方形骨には前後に約11～12列が並んでいた^{[10] [17]} 。各列の最も古い、最も外側の歯は、さらに内側で新しく形成された歯よりも小さく、歯の置換が動物の全体的な成長速度に追いつくほど遅かったことを示唆している。^[17]これは、歯の一部に摩耗した表面が存在することからも裏付けられ、歯が長期間保持されていたことがわかる。^[11]

クラドセラケの脊柱は軟骨性で保存状態が悪く、脊索を囲む石灰化した椎体（糸巻き状の主要構成要素）はなかった。^{[11] [10]}化石では、尖った、間隔の狭い神経弓のみが典型的に観察される。^[10]全ての鰭（尾鰭を除く）は同じ基本構造を持つ。すなわち、胴体と連続する幅広い基部と、ほぼ全長にわたって放射状骨と呼ばれる軟骨の棒によって支えられた亜三角形の輪郭である。少数の放射状骨のみが節に分かれており、太い放射状骨は各鰭の前部に集中し、細い放射状骨は後部に集中している。^{[11] [10] [4]}

胸鰭は大きくて細長く、強くて幅広い胸帯につながっている。高い肩甲骨が各胸鰭の基部からかなり上方に突き出ている。^[10]胸帯の最も内側の軟骨は前烏口骨で、他のほとんどの古生代軟骨魚類にも見られる一対のL字型の構造である。それぞれが外側に向かって翼状の烏口板につながり、これが胸鰭の基部を形成している。胸鰭の前半部は11本の橈骨（細い鰭の構成要素）で構成され、烏口板に直接付着している。最初の6本は長くて分節がなく、次の5本は分節があり、短い内側部分（近位橈骨）と長い外側部分（遠位橈骨）に分かれている。胸鰭の後半部には、三角形の軟骨構造である中鰭骨が烏口骨板の後ろから伸びている。特に細い橈骨が6本以上、中鰭骨に付着している。クラドセラケの胸帯の特徴の多くは、大型の前烏口骨、近位橈骨、烏口骨後部の明確な中鰭骨など、合森形類の特徴である。クラドセラケには、他の古生代軟骨魚類と比べて独特な特徴もある。中鰭骨の後縁から、軸骨と呼ばれる一連の小さな軟骨構造が伸びていないのである。^[4]

腹鰭 は小さく低く、長さ（前後）は高さの約3倍である。後方に傾斜した放射状骨は基底骨（小さな連結構造）の列につながり、基底骨は各腹鰭の上部の胴体に埋め込まれている。基底骨は背鰭の下にも存在する。^{[11] [10]}一対の尖った棒状の構造は、初期の骨盤帯のように見えるが、各列の腹鰭基底骨から前方に突き出ている。^[10] クラスパーは、近縁種や他のデボン紀の軟骨魚類に存在するにもかかわらず、クラドセラケでは発見されていない。これは、骨盤領域が小さいこと、体外受精に依存していること、^[11]、または単にその領域を保存する雄の化石が不足していることによる可能性がある。^[18] クラドセラケには臀鰭がないように見える。しかし、尾柄の下側には6対の前方に傾斜した放射状の構造があり、最初の1対は特に大きい。これらの構造は、おそらく不対の臀鰭と相同であり、尾鰭の基部まで後方に伸びている。^[10]

尾びれは特徴的で、非常に高く三日月形の輪郭が狭い尾の基部から伸びている。同様の尾の形状は、Xiphias（現代のメカジキ）^[11]やsymmoriiformsにも見られる。^[2]脊索はほぼ直角に上向きになり、鰭の上葉の先端まで続いている。上葉は、エプラルと呼ばれる数列の軟骨板で構成されている。最も大きなエプラルは脊索から最も離れており、上葉の鋭い前縁を形成している。下葉は少なくとも12本の太い放射状線維で補強されている。これらの放射状線維が脊索に直接付着しているのか、基部がその役割を果たしているのかは不明である。鰭の後縁は、単に真皮繊維の網で構成されている。尾柄の両側には幅広のひだまたは竜骨があり、尾を安定させるのに役立ちます。上から見ると、これらの竜骨のせいで尾柄はほぼ長方形に見えます。^{[11] [10]}

背びれは2つあり、第1背びれは胸びれの上にあり、第2背びれよりもかなり高い。第2背びれは腹びれの上にある。クラドセラケは、ほとんどの先史時代のサメとは異なり、鰭棘がないと当初考えられていた。^[10]しかし、1938年に初めて記載された標本によると、第1背びれの前に頑丈な棘のような構造があったことが現在ではわかっている。^[9]背びれ棘は反り返っており、長さ（前後）は高さとほぼ同じで、クテナカンティス類や他の軟骨魚類の棘がはるかに細いのとは対照的である。棘の全体に広がるランダムな方向の溝以外には装飾はない。棘の基部はおそらく皮膚に浅く埋め込まれているだけで、次の背びれに密着していなかった。^[14]鰭棘は、骨のような細胞質と無細胞質の象牙質の層で覆われた石灰化した軟骨の板に差し込まれている。この内部構造は、他のサメのエナメル質で覆われた鰭棘ではなく、性的に二形性のある棘ブラシ複合体であるシンモリイフォーム類に最も似ている。 ^[3]別のクラドセラケ科のマグリボセラケには両方の背鰭の前に鰭棘があったが、^[19]クラドセラケの第2背鰭の前に鰭棘があるかどうかは不明であり、^{[9]仮説上存在するか[20]}存在しないと考えられている。^[13]

クラドセラケは、サメ、エイ、深海ギンザメ（別名ラットフィッシュまたはゴーストシャーク）などの軟骨魚類である軟骨魚類の最もよく知られた初期のメンバーの1つであると考えられています。 ^{[21] [1]}生態と体の形は現代のサメ（サメ類）に似ていますが、ジュラ紀まで進化しなかったそのグループのメンバーではありません。 19世紀末近くに初めて記載されたとき、クラドセラケはすぐに軟骨魚類の原形質（祖先）形式であり、外観が似ているにもかかわらず現代のサメとは近縁ではないと認識されました。^{[11] [10] [1]}クラドセラケは、広い生態学的定義では「最古のサメ」と呼ばれることがよくありますが、^{[11] [1]}現代のサメとは遠縁です。このサメと他の古生代の「サメ」は、むしろ基底的軟骨魚類と表現される可能性があり、これは軟骨魚類の進化の初期段階に起源を持つことを示す用語である。^{[21] [1]サメのような体型は、}口語的な意味ではサメとは見なされないエイやギンザメなどのグループであっても、軟骨魚類全体の祖先であると考えられている。^[1]

軟骨魚綱は、進化の初期段階で2つの枝に分かれた。^{[21] [1]}一方の枝は全頭類または真軟骨頭類として知られ、古生代にははるかに多様性に富んでいたが、現代では珍しいギンザメ類（Chimaeriformes）のみが代表的である。もう一方の枝である板鰓類は現在でははるかに多様性に富んでおり、現代のサメ類（Selachii）やエイ類（Batoidea）、およびそれらの絶滅した近縁種が含まれる。^[21]古い研究では、サメ、板鰓類、軟骨魚綱という用語を同じ意味で使用しているが^{[11] [10]}、これは最近の研究では一般的ではない。^{[21] [1]}

この属に関する最も古い刊行物では、クラドセラケと棘鰭類（「棘皮動物」）はともに板鰓類（軟骨魚綱）の基底部に近いが、両分類群とも推定される祖先の状態に比べて異常な特殊化を遂げていると指摘されている。クラドセラケと棘鰭類は、強膜輪、フラップ状の一対の鰭、強化された上尾葉、抱鰭骨の欠如といった提案された原始形態学的特徴に基づき、現在は時代遅れのグループであるプレウロプテリギス科に分類された。^[11]プレウロプテリギス科は後に、地質時代、クラドドン類の歯の形状、および一般的な解剖学的構造においてクラドセラケに類似するクテナカントス科およびシンモリッド科を組み込むように拡大された。 ^{[10]その後、}クラドセラケの背骨の棘が発見され、クラドセラケ、クテナカンス類、ヒボドン類が現代のサメに向かって徐々に「進化」した一連の形態を形成したという考えが裏付けられた。 ^[9]

クラドセラケがクテナカンス類や他のクラドドン類「サメ」に近い初期の軟骨魚類であるという立場は、20世紀には概ね異論がなかった。ほとんどの意見の相違は、初期のクラドセラケが軟骨魚類の系統樹の他の種からどのように分岐したかに関するものであった。いくつかの研究では、クラドセラケは軟骨魚類の中で最も早く分岐した種であると主張したが^{[1] [22]}、他の研究ではクラドセラケは軟骨魚類であり、全頭魚類よりわずかに後に起源を持つとしている。^{[13]いくつかの研究では、クラドセラケはヒボドン類や}新鰭綱（現代のサメやエイ）に近い、より派生した軟骨魚類であると示唆したが^{[21] [23]}、これは不確かで不安定な立場であった。^{[13] [23]} 1980年代のいくつかの報告では、尾の形と構造に基づいて、クラドセラケと謎めいた真正歯類を比較した。 ^{[20] [1]}

クラドセラケの解剖学に関する最近の情報により、多くの著者がクラドセラケとステタカントゥスやファルカトゥスなどのシンモリフォーム類との近縁性を提唱するに至った。^{[24] [25] [26] [5]}クラドセラケの背棘はシンモリフォーム類によく見られる珍しい頭部構造と相同性があるようで、^[3]頭蓋や胸部にも多くの類似点が見られる。^{[2] [4]}シンモリフォーム類とクラドセラケは、両者の類縁関係に関する従来の解釈と同様に、軟骨魚綱または板鰓綱の基底部で初期に分岐した系統群を形成している可能性がある。^{[24] [25] [26]}

しかし、別の仮説が支持を集めている。シンモリ形類（クラドセラケを含む）は、最終的に現代のギンザケを生み出すことになる全頭類の 幹群の初期の部分として、軟骨魚綱の反対側に位置する可能性があるというものである。 ^{[25] [5]}この仮説は、当初は特定の暫定的な特徴（鱗の減少、第2背鰭棘の欠如）によって支持され、^[25]その後、弓状の中脳や大きな眼窩などの脳頭に関連する特徴によってさらに安定化した。^{[5] [27] [28] [29]}

Frey et al., 2020の系統解析に基づく系統樹。主要なグループは太字で表示されています: ^[29]

クラドセラケの歯は細く、縁が滑らかで、掴むのには適していたが、引き裂いたり噛んだりするには適していなかった。^[17]この属の動物は捕食動物で、クリーブランド頁岩で発見された保存状態の良い化石から、その食習慣について多くのことが明らかになった。ほとんどのクラドセラケの化石の腸の中には、胃の内容物の残骸があった。これらの残骸には、主に小型の条鰭類の硬骨魚類（ケンタッキア属には属さないと思われる「ケンタッキア」フラビニ）^{[30] [31]}のほか、フクロウタドリ節足動物（コンカビカリス）^{[32] [33]}やコノドント、ヌタウナギに似た原始脊椎動物が含まれていた。^[34]魚の残骸の中には、胃の中で尾が先に見つかったものもあり、クラドセラケが素早く機敏なハンターであったことを示している。

未だ解明されていない謎は、その生殖方法です。クラドセラケは、現代のサメに見られる、生殖中に精子を運ぶ器官であるクラスパーを持たないことが知られています。他のほとんどの初期のサメの化石にクラスパーの証拠があることを考えると、これは奇妙です。体内受精を行っていた可能性はありますが、これはまだ証明されていません。

クラドセラケには板状鱗（歯状骨）が存在したが、これは非常に小さく鈍い円錐状の構造で、体のほとんどの部分には存在しない。より大きな歯状骨は鰭の縁と側線に隣接して存在し、^{[11] [10]}、3つの尖った鱗は顎の縁に沿って見られる。^{[10]歯状骨は、癒合した象牙質に囲まれた}歯髄腔ポケットの内部構造を持つ。^[35]眼は多数の（20個以上）小さな真皮骨化の輪で保護されており、当初は現代の強膜耳小骨に似た機能を持つ歯状骨と解釈されていた。^{[11] [10]}しかし、後にこれらは真の強膜耳小骨であると再解釈され、ファルカトゥスやダモクレスに見られる耳小骨が密集した強膜リングに類似している。強膜輪は多くの現代の硬骨魚類（硬骨魚類と四肢動物）に存在するが、現代のサメは石灰化した軟骨のカップ状の構造のみを保持している。^{[2] [36] [37]}

クリーブランド頁岩の例外的な保存状態により、化石では通常保存されない臓器や筋肉などの軟部組織構造についての洞察が可能になった。腹鰭と尾鰭の間には一対の長い臓器が存在した。これらの臓器は小さな管で詰まっており、珍しい位置にあるにもかかわらず腎臓を表している可能性がある。これは、クラドセラケの体腔（消化器系と泌尿器系を含む）が現代のサメと比較して尾柄のさらに奥まで伸びていることを示唆している。腸の内容物と糞石は強くねじれており、クラドセラケの消化器系が現生のサメに似ていたことを示唆している。クラドセラケの筋肉組織は筋繊維の個別のパッケージに組織化されており、現代のサメよりも区別が容易である。^[10]

• フェラーリ、アンドレア。フェラーリ、アントネッラ (2002)。サメ。バッファロー：ホタルブック。
• メイジー、ジョン・G.（1998年6月）。「貪欲な進化」自然史107 （ 5）：38-41。

ウィキメディア・コモンズには、クラドセラケに関連するメディアがあります。

• Cladoselache ReefQuest サメ研究センター。2012 年 2 月 10 日閲覧。
• モナスタースキー、リチャード（1996）最初のサメ：噛むか噛まないかサイエンスニュース、149（7）：101。
• サメの進化