ウォーターバック

ウォーターバック（学名： Kobus ellipsiprymnus ）は、サハラ以南のアフリカに広く生息する大型のレイヨウです。ウシ科コブス属に属します。1833年にアイルランドの博物学者ウィリアム・オギルビーによって初めて記載されました。13の亜種があり、コモンウォーターバック（またはエリプシプリムヌスウォーターバック）とデファッサウォーターバックの2つの変種に分類されます。毛色は茶色から灰色まで様々です。オスにのみ存在する長い螺旋状の角は、後方に湾曲してから前方に湾曲し、長さは55～99cm（22～39インチ）です。  

ウォーターバックは、どちらかというと定住性の動物です。^{[ 2 ]}群れで生活する動物なので、6頭から30頭の群れを形成することがあります。これらの群れは、雌とその子どもからなる子育て群れか、独身の群れのいずれかです。雄は5歳から縄張り行動を示し始めますが、6歳から9歳が最も優位になります。ウォーターバックは暑い気候での脱水に耐えられないため、水源に近い場所に生息します。主に草食動物であるウォーターバックは、主に草原で見られます。赤道地域では、繁殖は一年中行われますが、出産は雨季にピークを迎えます。妊娠期間は7～8ヶ月で、その後1頭の子牛が生まれます。

ウォーターバックは、川、湖、谷沿いの低木地帯やサバンナ地帯に生息しています。草原と水を必要とするため、ウォーターバックの分布は生態系移行帯にまばらです。IUCNはウォーターバックを「軽度懸念」に分類しています。より具体的には、一般的なウォーターバックは「軽度懸念」に分類されていますが、デファッサウォーターバックは「準絶滅危惧」に分類されています。どちらの個体数も減少傾向にあり、特にデファッサウォーターバックは、密猟や人間の活動による撹乱のため、特定の生息地から多くの個体が姿を消しています。

ウォーターバックの学名は Kobus ellipsiprymnus です。ウォーターバックは、ウシ科Kobus属の 6 種の 1 つです。1833 年にアイルランドの博物学者ウィリアム・オギルビーによって初めて記載されました。属名Kobusは、アフリカの名前kobaに由来する新ラテン語です。種小名ellipsiprymnus は、尻にある白い楕円形の輪を指し、^{[ 3 ]}ギリシャ語のellipes (楕円) とprymnos ( prumnos、後部) に由来します。^{[ 4 ]}この動物は、他のレイヨウに比べて水に大きく依存し、防御のために水に入ることができるため、「ウォーターバック」という俗名が付けられました。^{[ 5 ]}

ウォーターバックのタイプ標本は、1832 年に南アフリカの狩猟探検家アンドリュー・スティードマンによって採集されました。この標本は、 1833 年にオギルビーによってAntilope ellipsiprymnusと命名されました。この種は 1840 年にKobus属に移され、K. ellipsiprymnusとなりました。これは通常、一般的なウォーターバックとして知られています。1835 年に、ドイツの博物学者エドゥアルト・リュッペルは、スティードマンの標本とは異なり、尻に目立つ白い輪がある別の標本を採集しました。リュッペルはこれを別の種と考え、アムハラ語で「デファッサ」ウォーターバックと名付け、学名Antilope defassaとしました。^{[ 3 ]}しかし、現代の分類学者は、この 2 種間の交雑の事例が多いことから、一般的なウォーターバックとデファッサウォーターバックを単一の種、K. ellipsiprymnusと考えています。 ^{[ 3 ]}生息地が広範囲に重複しているため、ナイロビ国立公園では両種の交雑が起こっている。 ^{[ 6 ]}両グループともザンビアにも生息しているが、その生息域は地形やムチンガ断崖によって隔てられている。^{[ 7 ]}

ウォーターバックは、コブス属の6種の中で最大種です。^{[ 3 ]}性的二形性があり、オスはメスより約7%背が高く、体長は約8%長くなっています。[ 3] 頭胴長は通常177～235cm、体高は通常120～136cmです。^{[ 11 ]}オスは肩まで約127cmに^{達し、メス}は119cmに達します。ウォーターバックは最も重いアンテロープの1つです。新生児の体重は通常13.6kgで、体重増加はメスよりもオスの方が速いです。^{[ 3 ]}オスは通常198～262 kg (437～578ポンド)、メスは161～214 kg (355～472ポンド)の体重です。^{[ 12 ]}尾の長さは22～45 cm (8.7～17.7インチ)です。^{[ 4 ]}                

ウォーターバックは頑丈な体格をしている。毛むくじゃらの毛皮は赤褐色から灰色で、年齢とともに徐々に濃くなる。オスはメスよりも色が濃い。^{[ 13 ]}毛皮は厚く見えるが、毛はまばらである。しかし、首の毛は長く、毛むくじゃらである。性的に興奮すると、ウォーターバックの皮膚はムスクの匂いのする脂っぽい物質（皮脂）を分泌し、「脂ぎったコブ」という名前が付けられている。^{[ 3 ] [ 12 ]}この匂いは非常に不快なので、捕食者を遠ざける。^{[ 14 ]}この分泌物は、動物が水に潜るときの体の防水にも役立つ。^{[ 13 ]}顔の特徴としては、白い鼻先、明るい眉毛、明るい耳の内側がある。喉にはクリーム色の斑点（「ビブ」と呼ばれる）がある。ウォーターバックは長い首と短く丈夫な黒い脚が特徴である。^{[ 4 ] [ 11 ]}雌には乳首が2つある。^{[ 7 ]}眼窩前腺、足腺、鼠径腺は存在しない。^{[ 15 ]}

一般的なウォーターバックとデファッサウォーターバックは、外見が著しく異なります。計測によると、後者の方が尾が長く、一般的なウォーターバックの方がデファッサウォーターバックよりも背が高いことが示されています。^{[ 16 ]}しかし、この2種類の主な違いは、尻尾の周りの白い毛の輪です。一般的なウォーターバックでは中空の円形ですが、デファッサウォーターバックでは白い毛で覆われています。^{[ 12 ]}

長く螺旋状に伸びた角は、後ろ向きに湾曲してから前向きに伸びる。オスにのみ見られる角の長さは55～99cm （22～39インチ）である。^{[ 12 ]}角の長さは、ある程度、雄牛の年齢と関連している。メスの頭蓋骨には、骨の塊の形をした痕跡的な角が見られることがある。^{[ 13 ]}  

ウォーターバックは、モンスーンの到来とともに多少の移動はあるものの、基本的には定住性の動物です。群れで生活するウォーターバックは、6頭から30頭からなる群れを形成することがあります。群れには、子育て群、独身オス群、縄張りオス群などがあります。群れの規模は夏に大きくなりますが、冬には食料の入手可能性の影響で群れが分裂します。^{[ 17 ]}若いオスが角を生やし始めると（生後7～9ヶ月頃）、縄張りを持つオスによって群れから追い出されます。その後、これらのオスは独身オス群を形成し、メスのホームレンジを徘徊することがあります。^{[ 4 ]}メスのホームレンジは200～600ヘクタール（0.77～2.32平方マイル、490～1,480エーカー）に及びます。少数のメスが独身オス群を形成することがあります。^{[ 18 ]}メスはめったに攻撃的ではないが、群れの中では軽微な緊張が生じることがある。^{[ 16 ]}  

オスは5歳から縄張り行動を示し始めますが、6歳から9歳が最も優位になります。縄張りを持つオスは、4～146ヘクタール（0.015～0.564平方マイル、9.9～360.8エーカー）の縄張りを保持します。オスは縄張りに留まる傾向がありますが、時間が経つにつれて、より広い縄張りのために劣った縄張りを離れることがあります。縄張りのマーキングには複雑な儀式はなく、糞や尿が時折落とされます。^{[ 18 ]} 10歳を過ぎると、オスは縄張り意識を失い、若い雄牛に取って代わられ、その後、小さく保護されていない領域に退きます。^{[ 16 ]}もう一つの社会集団として、衛星オスと呼ばれる、まだ自分の縄張りを持たない成熟した雄牛がおり、優位な雄牛がいても、資源、特に交尾の機会を利用します。縄張りを持つオスは、数頭の衛星オスを自分の縄張りに受け入れることがあり、衛星オスは縄張りの防衛に貢献するかもしれない。しかし、徐々に衛星オスは実際の所有者から縄張りを奪い、その地域を自分たちのものにするかもしれない。ナクル湖国立公園での研究では、成体オスのわずか7パーセントが縄張りを保持しており、縄張りを持つオスの半数だけが1頭以上の衛星オスを容認していた。^{[ 19 ] [ 20 ]}  

縄張りを持つオスは、いくつかの種類のディスプレイを使用することがあります。ディスプレイの一種では、喉と目の間の白い斑点がはっきりと見え、他のディスプレイでは首の太さが示されます。これらの活動は侵入者を怖がらせます。頭と体を低くすることは、直立している縄張りを持つオスの前で服従していることを示します。^{[ 7 ]} 30分まで続くこともある闘争には、ウシ科動物に典型的な威嚇ディスプレイと鼻を鳴らす動作が含まれます。^{[ 18 ]}闘争は非常に激しくなり、どちらかの相手が腹部または胸部の重傷により死亡することもあります。^{[ 12 ]}静かな動物であるウォーターバックは、視覚的なコミュニケーションにはフレーメン反応を、音声によるコミュニケーションには警戒の鼻を鳴らす動作を使用します。ウォーターバックは、ライオン、ブチハイエナ、ヒョウ、チーター、アフリカリカオン、ナイルワニなどの捕食者から逃れるために水に入ることが多い（ヒョウとハイエナは幼獣を捕食する）。^{[ 16 ]}しかし、ウォーターバックは特に水の中にいることを好まないことが観察されている。^{[ 21 ]}ウォーターバックは警戒すると物陰に逃げ込むことがあり、オスはしばしば捕食者を攻撃する。^{[ 12 ]}

ウォーターバックは水に大きく依存している。暑い気候では脱水に耐えられないため、水源に近い地域に生息する。しかし、コブやプクなどの同属の他の種とは異なり、ウォーターバックは水に近い場所を維持しながら、森林地帯の奥深くまで移動することが観察されている。^{[ 21 ]}草が食事の70～95パーセントを占めるウォーターバックは、主に草地を頻繁に訪れる草食動物である。ガマやヨシなどの葦やイグサも好まれる可能性がある。^{[ 16 ]}ある研究では、パニカム・アナバプティスム、エキノクロア・スタグニナ、アンドロポゴン・ガヤヌスの3種の草を年間を通して定期的に摂取していることがわかった。雨季の初期には、 Hyparrhenia involucrata、Acroceras amplectens、Oryza barthiiおよび一年生植物が主な餌であったが、乾季には長寿命の草や樹木からの飼料が食事の 4 分の 3 を占めた。^{[ 26 ]}

デファッサウォーターバックはアフリカスイギュウやベイサオリックスよりもタンパク質の必要量が多いことがわかったが、他の草食動物と比較すると、採食（葉、小芽、果実を食べること）に費やす時間ははるかに少ないことがわかった。乾季には、24時間の約32%が採食に費やされたが、雨季には採食に費やされた時間はなかった。草の選択は、入手可能性よりも場所によって異なる。たとえば、ウガンダ西部では、Sporobolus pyramidalisが好まれる場所もあれば、Themeda triandraが主な選択肢となる場所もあった。同じ地域に生息する一般的なウォーターバックとデファッサウォーターバックでは、選択が異なる場合がある。前者はHeteropogon contortusとCynodon dactylonを好むが、後者はこれらの草に対する好みが少なかった。^{[ 16 ]}

オスのウォーターバックがメスに乗りかかる

子連れのメスのウォーターバック

ウォーターバックは、成熟の速度という点では他のレイヨウよりも遅い。^{[ 12 ]}オスは6歳で性的に成熟するが、メスは2〜3年で成熟する。 ^{[ 11 ]}メスは2歳半で妊娠することができ、その後10年間繁殖能力を維持する。^{[ 16 ]}赤道地域では、繁殖は年間を通して行われ、出産は雨季にピークを迎える。しかし、スーダン（サハラ砂漠の南）では繁殖は季節性で、交尾期は4か月続く。南部アフリカの一部の地域では、この時期はさらに長くなる。発情期は1日以下である。^{[ 12 ]}

交尾は、オスがメスの外陰部と尿を嗅いで発情期であることを確認した後に始まる。抵抗するメスは、近づいてくるオスを噛みついたり、追い払おうとしたりする。オスはフレーメン反応を示し、メスの首を舐めたり、顔と角の付け根を背中にこすりつけたりすることが多い。実際の交尾の前に、何度か乗りかかる試みがある。メスは尾を片側にずらし、オスは前脚でメスの脇腹をつかみ、交尾中は背中に寄りかかる。交尾は最大で10回行われることがある。^{[ 7 ] [ 12 ]}

妊娠期間は7～8ヶ月で、その後1頭の子牛が生まれる。双子はまれである。妊娠中の雌は出産が近づくと茂みに隠れる。生まれたばかりの子牛は、生まれてから30分以内に立ち上がることができる。^{[ 11 ]}母親は胎盤を食べる。母親は鳴き声や鼻息で子牛とコミュニケーションをとる。^{[ 7 ]}子牛は2～3週間から2ヶ月間隠れて育てられる。3～4週間ほど経つと、子牛は母親の後をついて行くようになり、母親は尻尾を上げて合図を送る。角はないが、母親は捕食者から我が子を激しく守る。子牛は8ヶ月で離乳し、その後同年齢の子牛の群れに加わる。^{[ 12 ]}若い雌は母親と一緒に保育群に残るか、独身の群れに加わることもある。^{[ 7 ]}ウォーターバックは野生では18年、飼育下では30年生きる。^{[ 16 ]}

ウォーターバックは、南部および東部アフリカ（ アンゴラ、ボツワナ、コンゴ民主共和国、エチオピア、ケニア、ナミビア、南アフリカ、タンザニア、ウガンダなどの国々を含む）に生息し、西アフリカおよび北アフリカの一部の国（ チャド、コートジボワール、 ガーナ、マリ、ニジェール、ナイジェリア、セネガルなど）にも生息しています。かつてはサハラ以南のアフリカに広く分布していましたが、現在ではほとんどの地域でその数が減少しています。^{[ 1 ]}

一般的なウォーターバックは、東アフリカ大地溝帯の東に生息しています。その南の分布域は、フルフルウェ・ウムフォロジ動物保護区（クワズール・ナタール州）と中央ナミビアまで広がっています。対照的に、デファッサウォーターバックは西アフリカと中央アフリカに生息しています。デファッサウォーターバックはアルバート地溝帯の西に生息し、エリトリアからギニアビサウまでサヘル南部に分布しており、分布域の最北端はマリ南部です。その分布域は、コンゴ盆地の東からザンビアを経てアンゴラまで広がっており、別の分布域はコンゴ盆地の西にあるザイール川まで広がっています。一般的なウォーターバックは現在エチオピアでは絶滅していますが、デファッサウォーターバックはガンビアでは絶滅しています。^{[ 1 ]}

ウォーターバックは、川、湖、谷沿いの低木地帯やサバンナ地帯に生息しています。^{[ 13 ]}草地と水の両方を必要とするため、ウォーターバックはエコトーン（2つの異なる生態系の境界領域）全体にまばらに分布しています。ルウェンゾリ山脈での調査では、ウォーターバックの平均密度は1平方マイルあたり5.5頭であり、マサイマラでの推定値は1平方マイルあたり1.3頭と低いことが示されています。縄張りの大きさは、生息地の質、動物の年齢と健康状態、個体群密度に依存することが観察されています。動物の年齢が高いほど、または個体群密度が高いほど、縄張りは小さくなります。クイーンエリザベス国立公園では、メスの行動圏は21～61ヘクタール（0.081～0.236平方マイル、52～151エーカー）であったのに対し、独身のオスの行動圏は平均24～38ヘクタール（0.093～0.147平方マイル、59～94エーカー）であった。最も高齢のメス（約18歳）の行動圏が最も小さかった。^{[ 12 ]}    

国際自然保護連合（IUCN）は、ウォーターバックを軽度懸念（LC）に分類している。^{[ 1 ]より具体的には、コモンウォーターバックは軽度懸念[ 27 ]} に分類されているが、デファッサウォーターバックは準絶滅危惧（NT）に分類されている。^{[ 28 ]} コモンウォーターバックとデファッサウォーターバックの両方の個体数は減少傾向にあり、特に後者は密猟や人間の居住により生息地から多くの個体が排除されている。彼らの定住性も、ある程度はこの原因となっている。クイーンエリザベス国立公園、マーチソンフォールズ国立公園、アカゲラ国立公園、ナクル湖国立公園、コモエ国立公園では個体数が減少している。^{[ 1 ]}ナクル湖国立公園での個体数減少は、重金属中毒が原因とされている。腎臓と肝臓のカドミウムと鉛の濃度が危険なほど高かった一方で、銅、カルシウム、リンの欠乏が認められた。^{[ 29 ]}

デファサのウォーターバックの個体群の 60 パーセント以上が保護区で生息しており、特にニオコロ コバ、コモエ、モレ、ゴロンゴーザ国立公園、ブイ、ペンジャリ、マノヴォ ゴウンダ セント フロリス、モウカラバ ドゥドゥ、ガランバ、ヴィルンガ、オモ、マゴ、マーチソン滝、セレンゲティ、カタヴィで生息しています。 、カフエ国立公園とクイーンエリザベス国立公園、北部州（カメルーン）の国立公園と狩猟地帯、ウガラ川森林保護区、 ナジンガ狩猟牧場、ルクワ渓谷、アワシュ渓谷、ムルール、アーリー・シンゴウ。一般的なウォーターバックは、南アフリカのツァボ、タランギーレ、ミクミ、クルーガー、ナクル湖国立公園、ライキピア、カジアド、ルアングワ渓谷、セルースおよびフルシュルウェ・ウムフォロジの動物保護区および私有地に生息しています。 ^{[ 1 ] [ 16 ]}

ICIPEの科学者たちは、ウォーターバックの匂いを基にした牛用のツェツェバエ忌避首輪を開発した。 ^{[ 30 ]}

• 「ウォーターバック」。アフリカ野生生物財団。