シブリサイド

兄弟殺し（行動生態学者ダグ・モックがバーバラ・M・ブラウンに帰した​​）は、近親者（実の兄弟または異母兄弟）による幼児の殺害である。兄弟間で直接起こることもあれば、両親の仲介によって起こることもあり、加害者、時には両親の直接的な適応度利益によって起こる。兄弟殺しは主に鳥類で観察されているが、鳥類だけに限らない。（この言葉は、人類における兄弟殺しと姉妹殺しの統一語としても使われている。これらのより具体的な用語とは異なり、犠牲者の性別は特定されない。）

兄弟殺しの行動には、義務的と条件的がある。^[1] 義務的兄弟殺しは、兄弟がほぼ必ず殺されるものである。条件的兄弟殺しは、環境条件に基づいて兄弟殺しが起こる場合と起こらない場合があることを意味する。鳥類では、義務的兄弟殺しの行動により、年上のヒナが他のヒナを殺す。^[2]条件的兄弟殺しの動物では、喧嘩は頻繁に起こるが、必ずしも兄弟の死につながるわけではない。この種の行動は、異なる種の間でパターン化していることが多い。例えば、アオアシカツオドリでは、兄弟は巣仲間に2、3週間、1日1回だけ殴られた後、無作為に攻撃され、死に至ることがある。義務的兄弟殺しよりも条件的兄弟殺しの鳥の方が多い。^[3]これはおそらく、兄弟殺しには多大なエネルギーが必要であり、常に有利とは限らないためである。

兄弟殺しは一般的に、資源、特に食料源が不足している場合にのみ発生します。^[2]兄弟殺しは、生き残った子孫にとって、競争相手のほとんどまたはすべてを排除したことになるので有利です。また、生き残った子孫は最も強い遺伝子を持っている可能性が高いため、最も高い適応度を持っている可能性が高いため、親にとってもある程度有利です。^[要出典]

親の中には兄弟殺しを奨励する者もいれば、それを妨げる者もいる。^[要出典]資源が乏しい場合、親は兄弟殺しを奨励するかもしれない。なぜなら、いずれにせよ生き残るのは一部の子孫だけなので、最も強い子孫が生き残ることを望むからだ。子孫同士が殺し合うようにすることで、親は、いずれにせよ生き残る可能性が低い子孫を養うために費やす時間とエネルギーを節約できる。^{[不適切な合成? ]}

保険卵仮説 (IEH) は、もともと Dorward (1962) によって提唱され、鳥類の兄弟殺しや兄弟殺しをする鳥の卵の過剰生産に対する最も広く支持される説明になりました。^[3] IEH は、親が産んだ余分な卵が、最初の卵が孵化しなかったり、孵化後すぐに雛が死んだりした場合の「保険」として機能すると述べています。両方の卵がうまく孵化すると、2 番目の雛、つまり「B」雛は、いわゆる限界子孫になります。限界子孫というのは、家族の進化の成功にプラスにもマイナスにもなり得るという意味です。 ^[2] 2 つの主な方法で、繁殖と進化の成功を高めることができます。まず、兄弟と一緒に生き残った場合、親の成功の余分な単位を表します。 harvp error: no target: CITEREFDorward1962 (help)

ハミルトンの包括適応度理論の文脈では、限界雛は親鳥が産んだ子孫の総数を増加させ、親鳥が次世代に伝える遺伝子プールに追加されます。第二に、孵化しなかったり、早期に死んだりした兄弟の代わりとして機能します。^[要出典]

包括適応度は、動物の個体の繁殖成功度に、その動物が兄弟の繁殖成功度に及ぼすプラスおよび/またはマイナスの影響を足し、その動物の血縁度を乗じた値として定義されます。兄弟殺しの場合、犠牲者は通常、末っ子の兄弟です。この兄弟の繁殖価値は、他の兄弟の成功度をどれだけ高めるか、または低下させるかで測定できるため、この個体は限界的であると見なされます。限界的兄弟は、兄弟が生き残れば、親の成功のさらなる要素として機能する可能性があります。年上の兄弟が予期せず死亡した場合、限界的兄弟が代わりになります。これは、年上の兄弟が死亡する可能性に応じて、別の兄弟の死亡に対する保険として機能します。^{[引用が必要]}

親子間の葛藤とは、子は親の適応度を低下させながら自身の適応度を高める行動を取ることができ、また親は子の適応度を低下させながら自身の適応度を高めることができるという理論である。これは兄弟殺しの原動力の一つであり、競争を減らすことで子の適応度を高める。^[4]親は、子が生き残って繁殖する確率を高めるかどうかによって、兄弟殺しを阻止するか受け入れるかのどちらかになる。^[4]

兄弟殺しが子孫の繁殖成功に及ぼすコストと影響は、代数方程式に分解できます。は、子孫全体に対する親のケアまたは親の投資（PI）の絶対最大値（したがって、親の努力は に制限されます）の尺度です。現在の子孫のバッチにケアの単位を投資している親は、次の式で表される 将来の繁殖成功を期待できます。${\displaystyle \ m\ }$${\displaystyle \ M_{\mathsf {H}}\ }$${\displaystyle \ m\ }$${\displaystyle \ 0\leq m\leq M_{\mathsf {H}}\ }$${\displaystyle \ m\ }$${\displaystyle \ f(m)\ ,}$

ここで、親が繁殖を試みない場合（繁殖を次の季節に延期した場合）の将来の繁殖成功率です。定数は、親の投資と繁殖コストの関係を決定する形状パラメータです。 ${\displaystyle \ f_{\mathsf {H}}\ }$${\displaystyle \ \theta \ }$

この式は、子供を守り餌を与えるための余分な労力を考慮した、親自身の次の繁殖期までの生存に対するリスク/コストをモデル化します。親の世話が増えると、親の将来の繁殖成功度が低下することを示しています。親の将来の繁殖成功度は消耗資産としてモデル化されており、親が自己犠牲的な世話をした場合（）はゼロ（親が後で再び繁殖する可能性がない）に低下しますが、親が世話をまったく行わないか、ほとんど行わない場合は、親自身の将来の見通しは同じかほぼ同じままです（ ）。 ${\displaystyle \ m\ }$${\displaystyle \ m\geq M_{\mathsf {H}}\ }$${\displaystyle \ 0\lessapprox m\ }$

親の保護を 受けた後に子孫が繁殖集団に加わるまで成長する確率は${\displaystyle \ P(m)\ }$${\displaystyle \ m\ }$

ここで、その季節に生まれた子孫が繁殖可能な成体まで成長する可能性を 持つために必要な、親による最低限の世話の量です。${\displaystyle \ M_{\mathsf {V}}\ }$${\displaystyle \ m\ ,}$

この関係は、不十分な世話、または単に適切な世話では、（）子孫全体が確実に生存して繁殖できる成体にならないが、十分以上の世話では（）子孫が次の季節に生存して繁殖する確率が上がる（仮定的に「無限」の量の親の世話の場合にのみ確実になる）ことを示している。 ${\displaystyle \ m\leq M_{\mathsf {V}}\ }$${\displaystyle \ m>M_{\mathsf {V}}\ }$${\displaystyle \ P=1\ ,}$${\displaystyle \ m\ }$

${\displaystyle \ M_{\mathsf {V}}\ }$は、子孫が繁殖可能な成虫に成長するゼロではない可能性を与えるために、親から要求される最小限の努力です。 の場合、親はかろうじて子孫を産む可能性があり、多くの季節昆虫のように、生涯に一度しか繁殖する機会がありません。 の場合、親は数匹の子孫を育て、自分自身も再び繁殖する十分な機会があります。その場合、は最小限の戦略を表し、親はほとんど努力を費やさず、栄養不足の子孫がかろうじて生き残る可能性はありますが、親は後で再び繁殖する機会を温存します。その対極では、 は親の「全力を尽くす」戦略を表し、親はそれ以上繁殖することはできませんが、子孫の生存を最大限に確保します（例：サケやタコは無数の卵を産みますが、親は繁殖後すぐに必ず死んでしまいます）。ある種の中間的な立場があり、親は自分の将来に多少のリスクを負いながらも、再び繁殖するチャンスを完全に無駄にすることなく、できるだけ多くの子孫を育てます。 ${\displaystyle \ m\ ,}$${\displaystyle \ M_{\mathsf {V}}\lessapprox M_{\mathsf {H}}\ ,}$${\displaystyle \ M_{\mathsf {V}}\ll M_{\mathsf {H}}\ ,}$${\displaystyle \ M_{\mathsf {V}}\lessapprox m\ }$${\displaystyle \ m\lessapprox M_{\mathsf {H}}\ }$${\displaystyle \ M_{\mathsf {V}}<m\approx M_{\mathsf {opt}}<M_{\mathsf {H}}\ ,}$

アマサギ（Bubulcus ibis）は、通常3個の卵を産むが、最初の2個の卵の孵化とアンドロゲン負荷は非同期である。このため、年長のヒナはより攻撃的になり、成長の面で有利なスタートを切る。餌が乏しい場合、3番目のヒナは死ぬか、より大きな兄弟に殺されることが多いため、親の努力は残りのヒナに分配され、その結果、生き残って繁殖する可能性が高くなる。余分な「余分な」卵は、餌の豊富さの可能性を利用するため（アオアシカツオドリ（Sula nebouxii ）に見られるように）、または1個の卵が不妊になる可能性があるために産まれる可能性がある。これは、コガシラヒワ（Quiscalus quiscula）^[5]とカツオドリ（Sula dactylatra ^）[3]の研究によって示唆されている。

血縁選択の理論は、近縁の個体間で遺伝的に媒介される利他的反応と見なすことができます。利他的な個体が受益者に与える適応度が、利他的な個体自身または兄弟/親のグループにかかるコストを上回ります。このような犠牲が発生するという事実は、一部の分類群において、家族内での遺伝子の垂直伝達が改善される、または資源が限られた環境で生殖年齢に達する個体の割合が高くなるという進化傾向を示しています。

近縁種のアオアシカツオドリとナスカカツオドリはどちらも絶対兄弟殺しの種であるが、アオアシカツオドリは通性兄弟殺しの種である。^[6]通性兄弟殺しの種では、兄弟間で攻撃が起こっても必ずしも致命的ではないが、絶対兄弟殺しの種では、兄弟間の攻撃は常に子孫の1人の死につながる。^{[2] [3]}これら3種の平均的なひなの数は2個で、^{[6] [7]}およそ4日以内に産まれる。^{[7] [8]} 2番目の卵が孵化する前の数日間に、シニアひなまたはAひなと呼ばれる最初に生まれたひなは成長と発達の期間を楽しみ、その間、親鳥から提供される資源を自由に利用できる。そのため、若いひな（Bひな）が孵化すると、その兄弟との大きさと強さの間には大きな差が生じます。^{[9] [10]}

これら3種のカツオドリでは、孵化順が巣の中でのヒナの序列を示している。^{[2] [9]} A型のヒナはB型のヒナよりも優位で、B型のヒナはC型のヒナよりも優位、というように続く（1回のひなの数が2羽を超える場合）。^[10]アオアシカツオドリとナスカカツオドリの優位なA型のヒナは、必ず年下の兄弟が孵化するとすぐにつつき始める。^[10]さらに、A型のヒナは年下の兄弟が健康であると仮定すると、通常、年下のヒナが生きていれば最初の2日以内に、つついて殺すか、巣の穴から押し出す。^[11]アオアシカツオドリのA型のヒナも年下の兄弟をつつくことで優位性を示す。しかし、兄弟殺しを絶対的に行うアオアシカツオドリやナスカカツオドリのヒナとは異なり、その行動が常に致命的であるとは限らない。^[8]ローヒードとアンダーソン（1999）による研究では、アオアシカツオドリの年長の雛が兄弟を殺すのは食糧不足のときだけであることが明らかになっている。さらに、年少の雛が殺されるとしても、それはすぐには起こらない。アンダーソンによると、アオアシカツオドリのひなの年少の雛の死亡年齢の平均は1.8日であるのに対し、アオアシカツオドリのひなの死亡年齢の平均は18日にもなることがある。^[6]各カツオドリの種の年少の雛の死亡年齢の違いは、その種が行う兄弟殺しのタイプを示している。通性兄弟殺しのアオアシカツオドリのA雛は、必要な場合のみ巣仲間を殺します。義務的兄弟殺しのアオアシカツオドリとナスカカツオドリのA雛は、資源が豊富かどうかに関係なく兄弟を殺します。言い換えれば、兄弟殺しの行動は環境要因とは無関係に起こる。

アオアシカツオドリは、ハシボソカツオドリよりも兄弟殺しをする可能性が低く、もし犯すとしても孵化後遅く犯す。ある研究では、アオアシカツオドリとハシボソカツオドリの雛を入れ替え、兄弟殺しの率が里親によって影響を受けるかどうか調べた。その結果、アオアシカツオドリの親に預けられたハシボソカツオドリは、通常よりも兄弟殺しを犯す頻度が低かった。同様に、ハシボソカツオドリの親に預けられたアオアシカツオドリの雛は、通常よりも兄弟殺しを犯す頻度が高く、親の介入も子孫の行動に影響を与えることが示された。^[8]

同期したひなが兄弟殺しに与える影響をテストした別の実験では、3 つのグループが作られました。1 つはすべての卵が同期しているグループ、1 つは卵が非同期に孵化するグループ、そして非同期孵化が誇張されているグループです。同期したひなは、対照群よりも戦いが多く、生存率が低く、親の効率も低いことがわかりました。誇張された非同期ひなは、対照群よりも生存率が低く、生存する子孫の数が少ないにもかかわらず、親は毎日より多くの餌を巣に運ばなければなりませんでした。^{[引用が必要]}

ブチハイエナ( Crocuta crocuta ) の兄弟殺し(子孫の減少)の結果、チャンピオンは単身者と同等の長期成長率を達成し、その結果、期待生存率が大幅に増加しました。兄弟殺しの発生率は、平均コホート成長率が低下するにつれて増加しました。両方の子供が生きている場合、兄弟殺しの子孫の総母親の投入は、兄弟殺しをしない子孫よりも大幅に低かったです。^[12]兄弟殺しが発生すると、兄弟殺しの生存者の成長率が大幅に増加したことから、母親は兄弟殺しが発生した後も母親の投入を減らさないことがわかります。また、優位な子孫が兄弟を除去した後で得られる適応度の利益が、その兄弟の包括的適応度をその兄弟の死から減少させることで発生するコストを上回る場合、通性兄弟殺しが進化する可能性があります。

哺乳類の中には、親の世話をより多く受けるために兄弟殺しをする者もいる。ブチハイエナでは、オスとメスの双子よりも同性の子のほうが兄弟殺しを頻繁に行う。性比はこのように操作され、メスの優位性と遺伝子の伝達は、これを単独で受け継いだ息子または娘によって確実になり、親の世話をより多く受け、性的競争が減る。

適者生存の兄弟殺しは寄生蜂にも見られる。寄生蜂は宿主に複数の卵を産みつけ、その後最も強い幼虫がライバルの兄弟を殺す。別の例としては、ナガバチの幼虫が孵化していない卵を食べることがある。^[13]

シロワニザメでは、卵嚢から孵化した最初の胎児が、子宮内にいる間に弟や妹を殺して食べてしまう。^[14]

兄弟殺しは、人間においても母親の胎内にいる双子の形で見られる。双子の片方は平均体重に成長するが、もう一方は低体重である。これは、片方の双子がもう一方の双子よりも多くの栄養を母親から摂取した結果である。一卵性双生児の場合、双胎間輸血症候群（TTTS）になることもある。^[15]これは、双子が同じ胎盤を共有し、血液と栄養が双子の間で移動することを意味する。また、双子は子宮内発育不全（IUGR）を患っている可能性があり、これは双子の両方が成長するのに十分なスペースがないことを意味する。^[16] これらの要因はすべて、双子の片方の成長を制限し、もう一方の成長を促進する可能性がある。これらの要因により双子の片方が死亡することはないとしても、健康が損なわれ、出産後に合併症を引き起こす可能性は十分にあります。

人間における兄弟殺しは、殺人という形で現れることもある。この種の殺人（兄弟殺し）は、他の種類の殺人よりもまれである。遺伝的血縁関係は、兄弟を含む家族間の対立や殺人の重要な調整因子である可能性がある。兄弟が実の兄弟を殺すことは、彼ら自身の適応度の低下につながるため、そうする可能性は低い。兄弟を殺すコストは、殺人者が遺伝子の50％を失わないため、義理の兄弟の死に関連する適応度コストよりもはるかに高い。^[17] 兄弟殺しは、青年期ではなく、成人初期から中期に一般的であることがわかった。^[18]しかし、被害者と殺人者が同性の場合、殺人者は若い方である傾向が依然としてある。事件が若い年齢で発生した場合、年上の人物が殺人者である可能性が最も高かった。

• 兄弟殺し
• 幼児殺害（動物学）、関連する行動
• 子宮内食
• ナスカカツオドリ（絶対兄弟殺しを示す）
• 親子間の対立
• 兄弟間の虐待
• 兄弟間の競争
• ソロリサイド、姉妹の殺害

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• アルコック、J. (1998)。動物行動学（第6版）。シナウアー・アソシエイツ。ISBN 9781605351957。
• スミスRL; スミスTM (2001)。生態学とフィールド生物学（第6版）。ベンジャミン・カミングス。ISBN 9780321068811。
• Russell, DP; Michalski, RL; Shackelford, TK & Weekes-Shackelford, VA (2007). 「遺伝的関連性の機能としての兄弟殺しの予備調査」(PDF) . Journal of Forensic Sc​​iences . 52 (3): 738–739. CiteSeerX  10.1.1.695.511 . doi :10.1111/j.1556-4029.2007.00436.x. PMID  17456106. S2CID  11077166.